Радченко В.Г. Биология пчел

Подождите немного. Документ загружается.

150

Глава 9. Формы проявления социальной жизни у пчел

Взаимоотношения между особями внутри коммунальных гнезд почти не изу-

чены. По определению, в таких сообществах должна отсутствовать какая-либо

кооперация между самками. Вместе с тем вполне возможно, что внутри комму-

нального гнезда отдельные пчелы могут иногда ошибочно заполнять кормом чу-

жие ячейки или откладывать в них яйца, проявляя таким образом элементы

квазисоциального поведения (примеры см. в разделе 9.1).

Мотивы коммунального поведения недостаточно ясны, за исключением разве

что случаев лимита подходящих мест для отдельного устройства гнезда, а также

случаев поселения в очень плотной почве, когда самкам трудно начинать рыть

собственные ходы. Например, создание коммунальных гнезд при поселении в

плотной почве обнаружено у Andrena erythronii (Michener, Rettenmeyer, 1956) и

A.labialis (Радченко, 1981a).

В коммунальных гнездах некоторых пчел, в частности Agapostemon virescens

(Abrams, Eickwort, 1981) и Augochloropsis diversipennis (Michener, Lange, 1959),

самки по очереди его охраняют, не допуская в гнездо клептопаразитов, муравьев

и т.п. В данном случае совместное гнездование, несомненно, дает дополнительные

преимущества, по сравнению с одиночным. Более того, Лин и Миченер (Lin,

Michener, 1972) считают, что коммунальные «колонии» появились среди видов,

создающих агрегации гнезд, в ответ на прессинг врагов, который значительно

усиливается в больших скоплениях гнезд. Коммунальное гнездование, в принци-

пе позволяющее организовать охрану гнезда, расценивается указанными выше

авторами как более высокая ступень социальности по сравнению с агрегацией

гнезд. Вместе с тем коммунальные гнезда у большинства изученных пчел не

имеют не только постоянной, но даже и временной охраны; в их гнезда различные

враги могут проникать практически беспрепятственно.

9.3. Субсоциальные колонии

Общая характеристика. Согласно определению, обоснованному в разделе

9.1, такие колонии состоят из одной взрослой самки и выращиваемого или, по

крайней мере, охраняемого расплода, а также иногда из помогающих ей короткий

период дочерей. Субсоциальные колонии широко распространены среди Halicti-

nae, Xylocopinae, Euglossinae и, очевидно, некоторых Nomiinae, т.е. только у

представителей всех 3 семейств, у которых известна эусоциальная жизнь.

В отличие от большинства одиночных пчел, каждая самка у которых может

закладывать несколько гнезд, самки субсоциальных видов всегда сооружают

лишь по одному гнезду, причем устраивают в нем, как правило, намного меньше

ячеек, чем одиночные виды, имеющие гнезда со сходным строением. Еще одно

важное отличие субсоциальных видов от одиночных пчел, связанное с высказан-

ным выше, заключается в том, что самки, формирующие субсоциальные колонии,

значительно меньше изнашиваются; это позволяет им после закладки выводка,

как минимум, осуществлять его охрану.

Примитивно-субсоциальные колонии. У подавляющего большинства субсо-

циальных пчел отродившиеся дочери перед основанием собственных гнезд не

оказывают своим матерям никакой помощи. Подобные колонии, отражающие,

как будет показано в гл. 13, первый этап на пути к возникновению настоящей

социальной жизни, в принятой нами классификации (табл. 4) носят название

«примитивно-субсоциальных». Среди них выделяются естественные группы ко-

лоний, которым свойственна разная степень проявления материнской заботы о

потомстве: 1) только его охрана, 2) также наблюдение за развитием потомства

путем периодических проверок содержимого ячеек, 3) постоянный контакт с

9.3. Субсоциальные колонии

151

личинками, которых матери непосредственно выкармливают. Усиление материн-

ской заботы является одним из главных направлений эволюции субсоциальности.

Среди пчел выкармливание матерями своего потомства характеризует в

основном начальный («субсоциальный») этап в формировании эусоциальных ко-

лоний шмелей (раздел 11.1) и аллодапин (раздел 9.4). Собственно примитивно-

субсоциальные колонии с непосредственным выкармливанием потомства

матерями (см. 3-ю группу выше) обнаружены только у нескольких видов аллода-

пин: Allodape mucronata (Michener, 1971), Allodapula dichroa (Michener, 1990b),

Exoneurella lawsoni (Michener, 1964b), E. setosa и, очевидно, E. eremophila

(T.Houston, 1977). При этом образ жизни указанных видов очень сходен с тако-

вым их эусоциальных родственников на начальном этапе формирования колоний,

что дает повод Миченеру (Michener, 1964b, 1974) рассматривать примитивную

субсоциальность аллодапин как вторичное явление в результате реверсии от

эусоциальности.

Периодическое наблюдение за ходом развития потомства (см. 2-ю группу

примитивно-субсоциальных колоний) осуществляют некоторые виды рода

Ceratina. Так, самка С. calcarata регулярно инспектирует ячейки, для чего, вскры-

вая все перегородки, добирается до самой дальней ячейки, а затем, возвращаясь

назад, по пути восстанавливает разрушенные перегородки. Самка удаляет погиб-

ших личинок, а также убирает экскременты личинок в дальний конец хода или

вмуровывает их в перегородки (Sakagami, Maeta, 1977).

Некоторые другие представители рода Ceratina и все изученные виды трибы

Xylocopini, не достигшие эусоциального уровня развития, например Ceratina

iwatai (Sakagami, Maeta, 1977), Xylocopa fenestrata (Kapil, Dhalival, 1968), Proxy-

locopa olivieri (Гутбир, 1916), а также аллодапины рода Halterapis (Michener,

1971, 1990b) производят лишь активную охрану гнезда (см. 1-ю группу прими-

тивно-субсоциальных колоний), располагаясь в его остающейся открытой вход-

ной части. Смерть матери до отрождения потомства у этих видов часто ведет к

уничтожению содержимого ячеек.

Отдельные виды цератин, в частности С. megastigmata (Maeta, Katayama,

1978), занимают по степени ухода за потомством промежуточное положение

между 1-й и 2-й группами. Их самки редко инспектируют потомство и начинают

это делать лишь после того, как личинки закончат питание.

Примитивно-субсоциальное поведение проявляют многие галиктины (подсе-

мейство Halictinae) и некоторые номиины (Nomiinae). Например, самка Lasio-

glossum xanthopus после изготовления всего 7-8 ячеек замуровывается в гнезде,

заполняя почвой значительную часть основного хода гнезда, ведущего к ячейкам.

Сама она располагается вблизи развивающегося потомства, отгороженного от нее

лишь тонкими почвенными крышками ячеек и дожидается вылета потомства

(Радченко, 19896). Аналогично себя ведут самки Augochlora pura (Stockhammer,

1966), Halictus quadricinctus (Verhoeff, 1897) и многих других неэусоциальных

галиктин. Интересно, что H. quadricinctus к числу субсоциальных был отнесен еще

Уилером (Wheeler, 1923).

По степени проявления материнской заботы о потомстве примитивно-субсо-

циальные колонии галиктин скорее всего относятся ко 2-й группе, так как их

самки, по-видимому, не столько охраняют свое потомство, сколько контролируют

его развитие, поскольку имеют почти прямой доступ к ячейкам. Такое предполо-

жение мы основываем на следующем. Во-первых, для самок эусоциальных видов

галиктин, имеющих такую же архитектуру гнезд, уже установлено наличие кон-

троля за развитием потомства (раздел 10.4). Во-вторых, у Nomia melanderi – вида,

152

Глава 9. Формы проявления социальной жизни у пчел

возможно, ведущего субсоциальную жизнь, самки могут контролировать разви

тие своего потомства, несмотря на малодоступные ячейки, которые запечатыва

ются толстыми крышками и добавочными пробками.

Как показали наблюдения за искусственными гнездами N. melanderi, проведенные Батрой и

Бохартом (Batra, Bohart, 1969), самки вскрывают ячейки с погибшими или зараженными грибками

личинками и полностью заполняют их землей, чем, очевидно, препятствуют распространению инфек

ций. При этом ячейки, содержащие нормально развивающееся потомство, никогда не открываются.

Пораженные ячейки самка определяет, вероятно, по гифам грибков, прорастающих сквозь крышку и

пробку ячейки.

К числу примитивносубсоциальных можно отнести и всех неэусоциальных

пчелэуглоссин, о чем говорят следующие немногочисленные данные. Самка

Eulaema nigrita не только активно охраняет свои ячейки, но и удаляет с их

поверхности плесень (Zucchi et al., 1969). Самка Euglossa ignita за свою жизнь

сооружает не более 915 ячеек, что дает возможность сохранить силы для охраны

развивающегося потомства (Dodson, 1966).

Указание Еськова (1982) на наличие продвинутой эусоциальности у Eulaema nigrita со ссылкой

на работу Зущи с соавт. (Zucchi et al., 1969) является ошибочным. В действительности, как недвусмыс

ленно следует из оригинальных данных, E.nigrita лишь может создавать коммунальные «колонии»

иногда со случайными элементами квазисоциального поведения (раздел 9.1), а каждая отдельная

самка проявляет только примитивносубсоциальное поведение. Среди всех эуглоссин эусоциальная

жизнь пока точно установлена лишь для E.cordata (раздел 9.4).

Эосоциальные колонии. Самки во многих субсоциальных колониях дожива

ют до вылета своего потомства, при этом нередко в одном гнезде вместе с матерью

остаются одна или несколько из ее дочерей, которые короткий период после

отрождения до разлета и основания собственных гнезд помогают матери в выпол

нении отдельных видов работ, формируя таким образом эосоциальные колонии.

Если самка сохраняет способность возобновить строительство новых ячеек, то

дочери могут некоторое время помогать ей в закладке следующего выводка.

Характер и объем помощи, оказываемой матери отродившимися дочерьми, в

эосоциальных колониях сильно варьирует. Так у многих ксилокопин, например

у Xylocopa combusta (Bonelli, 1977), X.pubescens (Gerling et al., 1983, 1989; Blom,

1988) и X. sonorina (Gerling, 1982), молодые самки, остающиеся некоторый период

после отрождения со своей матерью, занимаются только охраной гнезда и не

принимают участия ни в каких других работах. Правда, у первых 2 видов из

указанных ксилокоп обнаружены и эусоциальные колонии (раздел 9.4). Молодые

самки Ceratina flavipes кормят своих только что отродившихся сестер (Sakagami,

Maeta, 1977). Аналогичное поведение предполагается и для Evylaeus villosulus

(PlateauxQuénu et al., 1989). Молодые самки этого эосоциального вида, вылетев

шие осенью, собирают пыльцу также, очевидно, для кормления более поздно

отрождающихся сестер, которые не успеют самостоятельно получить добавочную

пищу перед зимовкой.

В целом о поведении особей внутри примитивносубсоциальных и эосоциаль

ных колоний пчел известно еще относительно мало, хотя такие сведения очень

важны, поскольку именно данные сообщества, как будет показано в разделе 13.2,

являются единственными ступенями, реально ведущими от одиночной к эусоци

альной жизни.

Случаи бисексуальной колонии. Описаны некоторые, еще слабо изученные

формы сообществ пчел, не входящие в описанные выше типы неэусоциальных

колоний. У австралийских галиктин Lasioglossum dimorphum и 3 видов группы

L.erythrurum обнаружены колонии, образуемые молодыми самками совместно с

необычными самцами (T.Houston, 1970; Knerer, Schwarz, 1976, 1978; Kukuk,

Schwarz, 1988). Эти самцы имеют более крупную голову и относительно малень

кие для своих размеров тела крылья, изза чего они не могут летать и остаются

9.4. Примитивно-эусоциальные колонии

153

внутри гнезд. Доля крупноголовых самцов по отношению ко всем самцам

L. erythrurum достигает 10%. В частности, в одном большом гнезде обнаружена 61

куколка обычных самцов и 7 куколок крупноголовых самцов. В каждом гнезде

L. erythrurum в среднем приходится по одному крупноголовому самцу, а у осталь-

ных 3 видов даже больше (Kukuk, Schwarz, 1988).

Исследования Кукука и Шварца (Kukuk, Schwarz, 1988) искусственно создан-

ных гнезд L. erythrurum, которые содержали крупноголовых самцов, показали,

что последние способны внутри гнезд нормально копулировать с самками. При

искусственно спровоцированных вторжениях муравьев в их гнезда, крупноголо-

вые самцы проявляли элементы поведения «охранников». На основании наблю-

давшихся контактов предполагается, что самки кормят крупноголовых самцов.

Ранее на возможную роль таких самцов как касты «охранников» уже указывал

Хьюстон (T.Houston, 1970).

По мнению Кукука и Шварца (Kukuk, Schwarz, 1988), причиной появления

крупноголовых самцов вряд ли является просто ошибочная откладка самкой не-

оплодотворенных яиц на большие хлебцы, предназначенные для питания личи-

нок будущих самок, поскольку крупноголовые самцы не встречаются у других

близкородственных видов, имеющих такой же половой диморфизм.

Колонии этих видов Lasioglossum Кнерер, Кукук и Шварц (Knerer, Schwarz,

1978; Kukuk, Schwarz, 1988) называют коммунальными, хотя, как недвусмыслен-

но следует из их данных, летом в колониях L. dimorphum и L. erythrurum одно-

временно находятся и старые перезимовавшие самки, и молодые. Это дает нам

основание считать такие колонии как минимум эосоциальными, однако не иск-

лючено и наличие у них примитивно-эусоциальной жизни.

9.4. Примитивно-эусоциальные колонии

Общая характеристика. Эусоциальность представляет собой высшую сту-

пень развития социальной жизни у насекомых. Взрослые члены эусоциальных

колоний принадлежат к разным генерациям (как правило, к двум – у пчел это

мать и ее дочери), выполняют в гнезде разные функции и соответственно этим

функциям разделены на касты. У эусоциальных пчел таких каст всегда только

две: репродуктивная (самка-основательница, истинная матка или самка, замеща-

ющая матку) и рабочая касты. Среди рабочих особей часто имеется распределение

работ, связанное с их возрастом или размерами.

Примитивно-эусоциальные колонии характеризуются отсутствием отчетли-

вой морфологической дифференциации каст и способностью будущей матки жить

одиночно и самостоятельно вырастить потомство без помощи рабочих особей, чего

не в состоянии делать матки продвинуто-эусоциальных видов пчел, имеющих

такую дифференциацию каст. Формирование примитивно-эусоциальных коло-

ний характерно для многих представителей Halictinae, Allodapini, некоторых

Ceratina, Xylocopa, Euglossinae и всех непаразитических видов Bombinae. Двум

из этих групп – галиктинам и шмелям – посвящены отдельные главы 10 и 11

данной книги, поэтому мы здесь остановимся лишь на кратком рассмотрении

эусоциальных колоний цератин, аллодапин, ксилокопин и эуглоссин.

Эусоциальные колонии цератинин. Наличие эусоциальной жизни у цератин

(род Ceratina из семейства Anthophoridae) обнаружено совсем недавно японскими

исследователями Сакагами и Маетой (Sakagami, Maeta, 1985, 1987, 1989) у 2

видов: С. japonica и С. okinawana.

Оба вида, подобно большинству других цератин, выгрызают полости для гнезд

в мягкотелых стеблях растений или используют для них готовые ходы в стеблях

154

Глава 9. Формы проявления социальной жизни у пчел

или пустотелые стебли. Ячейки в гнездах размещены линейным рядом и отгоро-

жены друг от друга перегородками из сцементированных кусочков сердцевины

стебля. Пищу для потомства самки запасают в виде булкоподобного хлебца, сразу

создавая полный запас для питания личинки, после чего откладывают яйцо,

обычно прикрепляя его одним концом к хлебцу, а другим – к стенке ячейки (рис.

129). Закончив строительство гнезда, фуражировку и откладку яиц, самка при-

ступает к активной охране гнезда, располагаясь в нем около остающегося откры-

тым входного отверстия. Помимо охраны самка осуществляет периодическое

инспектирование ячеек, подобно некоторым другим видам цератин, ведущим

субсоциальную жизнь (раздел 9.3).

Большинство самок моновольтинного С. japonica ведет одиночный образ жиз-

ни, однако, как показало исследование 433 гнезд этого вида, 19.2% из них содер-

жали более одной взрослой самки (Sakagami, Maeta, 1985). При этом в гнездах,

существующих 1-й год, как правило, находилось только по 1 самке, лишь в 3 таких

гнездах из 230 обнаружено по 2 самки. Среди 203 гнезд, основанных в предыдущий

год, в 31% случаев находилось более 1 самки.

Известно, что 50-60% самок С. japonica, основавших гнезда, доживает до

следующего сезона и продолжает успешно откладывать яйца. В одном случае

самка откладывала яйца даже на 4-й год своей жизни (Sakagami, Maeta, 1977).

Именно с такими самками нередко остаются некоторые из их дочерей, формируя

эусоциальные колонии. Еще чаще наблюдаются полигинно основанные колонии,

состоящие из одних сестер. Так, среди собранных в природе гнезд, имевших по 2

самки, только около 20% представляли материнско-дочерние сообщества. Другие

же колонии состояли из пар особей, имевших, по-видимому, примерно одинако-

вый возраст и отродившихся предыдущей осенью (Sakagami, Maeta, 1985). Изу-

чение овариев самок из 31 гнезда, содержавших по 2 самки, показало, что в 17

гнездах обе особи имели почти одинаковое развитие овариев, а в 14 гнездах одна

из самок была репродуктивно недоразвитой (Sakagami, Maeta, 1985, 1987). При

интерпретации этих данных следует учитывать, что высокая степень развития

овариев самки не всегда является точным указателем ее принадлежности к репро-

дуктивной касте (соответствующие данные по шмелям см. в разделе 11.5).

Самки C. japonica с недоразвитыми овариями обычно мельче (иногда значи-

тельно) самок с нормальными овариями и, как правило, не оплодотворены. У

самок с разным развитием наблюдается четкое разделение работ в гнезде. Мелкие

самки выполняют функции рабочих особей, занимаясь фуражировкой ячеек.

Более крупные самки, которые в ряде случаев являются матерями рабочих особей,

выполняют роль маток; они лишь охраняют гнезда и откладывают на запасенный

рабочей особью корм свои яйца. Иногда рабочие особи, имеющие более или менее

развитые оварии, сами откладывают яйца, однако эти яйца матка обычно съедает

и взамен размещает свои яйца, предварительно сгладив хлебец. Когда меньшая

пчела возвращается с очередной ношей пыльцы и нектара, более крупная часто

выставляет голову вперед и отбирает у нее нектар. Вместе с тем в поведении между

особями одного гнезда явный антагонизм не наблюдается.

Эусоциальные колонии у C. japonica могут быть получены в эксперименте

лишь на 2-й год жизни матки, после того, как ее дочери пройдут диапаузу. До ее

прохождения отродившиеся самки практически не выполняют никаких работ в

гнезде, кроме его охраны; лишь отдельные молодые особи могут приносить пыль-

цу с нектаром, но и они не приступают к изготовлению хлебцев. Обычно у

C. japonica после отрождения потомства мать сама фуражирует и кормит своих

отродившихся взрослых детей пыльцой и нектаром. Таким образом, C. japonica

9.4. Примитивно-эусоциальные колонии

155

обладает «задержанной эусоциальностью» (Sakagami, Maeta, 1989). Аналогич-

ная задержка в создании эусоциальных колоний характерна и для Evylaeus margi-

natus (раздел 10.5).

В отличие от моновольтинной С. japonica у поливольтинной С. okinawana, у

которой в естественных условиях также иногда встречаются эусоциальные коло-

нии, успешно индуцируется эусоциальность при объединении матери с только что

отродившимися дочерьми в условиях эксперимента (Sakagami, Maeta, 1989).

Эусоциальные колонии аллодапин. Все непаразитические аллодапины (три-

ба Allodapini из семейства Anthophoridae) ведут эусоциальную жизнь, за исклю-

чением нескольких субсоциальных видов из родов Halterapis, Allodape, Allodapula

и Exoneurella (см. раздел 9.3). Аллодапины представляют собой группу тропиче-

ских пчел, внешне похожих на цератин (Ceratinini), которые являются их сест-

ринской группой. Свои гнезда аллодапины устраивают подобно Ceratina в стеблях

растений. Характерная особенность гнезд аллодапин – отсутствие перегородок

между ячейками. Точнее в их гнездах ячейки как таковые вообще отсутствуют, и

потомство выращивается внутри основного хода гнезда.

Все строительное умение аллодапин сводится к выгрызанию в стебле основно-

го хода гнезда. При этом некоторые виды, например Braunsapis simillima и В. uni-

color, не могут делать и этого; они используют ходы, выгрызенные личинками

жуков или других насекомых, либо поселяются в пустотелых стеблях (Michener,

1962). Правда, и в этом случае аллодапины все же выполняют определенную

строительную работу: ограничивают слишком длинный ход пробкой из кусочков

сердцевины стебля, а также обычно сужают диаметр входной части гнезда, соо-

ружая кольцевидное горлышко из сцементированных частиц сердцевины или

отслоенных со стенок хода растительных волокон. Если разрушить такое горлыш-

ко, то самка восстанавливает его. Суженная часть входа способствует охране

гнезда (см. ниже). При самостоятельном выгрызании гнезда самка сразу оставля-

ет его входную часть более узкой, чем основной ход.

Гнезда обычно основывают одиночные самки, хотя отмечено полигинно осно-

ванное гнездо Exoneura hamulata с 2 оплодотворенными самками, имеющими

хорошо развитые оварии (Michener, 1965b). После приготовления полости гнезда

самка приступает к откладке яиц, не делая предварительных запасов пищи в

гнезде. Яйца она откладывает с относительно большим интервалом, в результате

чего в гнезде могут одновременно находиться особи всех фаз развития. Каждое

яйцо прикрепляется к одной из стенок в нижней части гнезда. У ведущих субсо-

циальный образ жизни аллодапин рода Halterapis (в частности у H. nigrinervis)

самка после откладки каждого яйца формирует хлебец, достаточный по объему

для полного развития особи (Michener, 1971, 1990b).

У всех остальных (кроме Halterapis) изученных аллодапин самка после от-

кладки первых яиц делает запасы пыльцы, складываемой на стенки гнезда. Эта

пыльца в дальнейшем используется в качестве пищи для личинок и самой самки.

Старая пыльца из запасов иногда выбрасывается и заменяется свежей. Запасы

нектара самка располагает не на стенках гнезд, где он может легко абсорбировать-

ся, а в виде большой капли на теле личинок (Maeta et al., 1985). После отрождения

первой личинки самка приносит ей пищу, состоящую из смеси пыльцы с нектаром,

и располагает эту смесь на вогнутую часть тела личинки. У многих видов из родов

Allodapula и Exoneura самка нередко формирует общий пыльцевой комок, пред-

назначенный для одновременного питания двух личинок младших возрастов

(Sakagami, 1960а). Личинка обычно лежит вентральной стороной тела вверх (т.е.

«на спине») и питается, загибая голову до находящейся на ее теле пищи. По мере

156 Глава 9. Формы проявления социальной жизни у пчел

поглощения личинками корма самка доставляет очередные порции пыльцы и

нектара, которые опять располагает на их теле. Кроме того, имеется пока еще

недостаточно подтвержденное предположение о том, что молодые личинки доба-

вочно кормятся секреторными веществами, выделяемыми взрослыми самками

(Rayment, 1951; Skaife, 1953).

Молодые личинки держатся внутри хода гнезда за счет прилипания к его

стенкам, в том числе с помощью липкого корма, находящегося на их теле. Взрос-

лые личинки поддерживают себя, упираясь в противоположные стенки хода име-

ющимися на их теле выступами, щетинками и т.п. (особенности строения личинок

аллодапин приведены в разделе 1.3; рис 20-22). Самка может перемещать личи-

нок внутри гнезда, однако при этом она не трогает яйца и молодых личинок.

Питание личинок длится очень долго и является наиболее продолжительным

среди всех изученных пчел (до 2 мес, см. раздел 1.3), что связано с нерегулярно-

стью получения ими пищи. Так, по наблюдениям Маеты с соавт. (Maeta et al.,

1985) за гнездами Braunsapis sauteriella, большинство развивавшихся личинок

основною часть времени не имеют корма. Еще до окончания питания личинки

начинают выделять экскременты в виде сухих комочков, которые обычно сразу

удаляются самкой из гнезда (Sakagami, 1960а; Michener, 1964b). Только у видов

рода Allodapula самка выносит экскременты лишь после окончания их выделения

личинками, поскольку в относительно более узких ходах, устраиваемых этими

видами, крупные личинки, заканчивающие питание, мешают ей проникнуть в

нижнюю часть гнезда, где скапливаются экскременты (Michener, 1971).

Отрождающееся потомство на некоторое время остается в гнезде, куда мать

продолжает приносить им пищу. Затем все самцы и часть самок разлетаются. У

эусоциальных аллодапин некоторые из дочерей (обычно 1-2, а иногда до 5) оста-

ются и помогают ей выращивать потомство, выполняя функции рабочих особей.

Рабочие особи, как правило, не оплодотворены и имеют недоразвитые оварии, но

у большинства изученных эусоциальных аллодапин внешне не отличаются от

маток. Лишь в колониях Exoneurella tridentata матки обычно крупнее рабочих

особей (T.Houston, 1977).

Механизм детерминации каст у аллодапин до настоящего времени неясен.

Правда, в опытах с искусственными «семисоциальными» колониями Exoneura

bicolor обнаружено, что доминирующая самка (потенциальная матка) подавляет

развитие овариев у других неоплодотворенных самок (M.Schwarz et al., 1987).

Вместе с тем в эусоциальных колониях Braunsapis simillima и B. unicolor неопло-

дотворенные рабочие особи нередко имеют оварии почти такой же величины, как

у оплодотворенной матки, что согласно Миченеру (Michener, 1962), указывает на

существенную роль этих рабочих в производстве самцов. В опытах с Allodape

exoloma и Braunsapis foveata установлена откладка яиц рабочими особями

(Mason, 1988). Как и у других эусоциальных пчел, такие яйца обычно поедаются

маткой, и, наоборот, рабочие особи уничтожают некоторые из ее яиц.

Рабочие особи, как правило, выполняют всю работу по фуражировке. При

этом лишь одна, обычно более старшая по моменту отрождения особь (сестра)

является основным фуражиром. Напротив, в колониях Allodape exolama нередко

основную работу по фуражировке выполняет матка (Mason, 1987), а рабочие

особи в гнезде занимаются охраной и уходом за потомством. Наблюдениями за

искусственными гнездами Braunsapis foveata установлено, что между взрослыми

членами колонии происходит обмен пищей (Michener, 1972), при этом старшие

сестры кормят молодых, в том числе недавно отродившихся.

9.4. Примитивно-эусоциальные колонии

157

Рабочие особи, охраняющие гнездо, прогоняют различных естественных вра-

гов или кусают беспокоящие их объекты. Если беспокойство не прекращается, то

сторож разворачивается внутри гнезда и прочно блокирует суженное входное

отверстие приплюснутой вершинной частью метасомы. Самки Exoneura richard-

soni, E. bicolor и E. bicincta, охраняющие гнездо, при их беспокойстве выделяют

мандибулярными железами едкое секреторное вещество, особенно раздражающе

действующее на муравьев. Этот секрет состоит из этил додеканоата и небольшого

количества алифатических кислот, салецилальдегида, 1,4-бензохинона и ряда

других веществ (Cane, Michener, 1983). Индивидуальное узнавание членов коло-

нии у аллодапин, по-видимому, развито очень слабо. Во всяком случае когда

отдельные особи ошибочно проникают в чужие гнезда своего вида, их обитатели

не выгоняют непрошенных гостей (Michener, 1970).

Самцы и репродуктивные самки у аллодапин производятся в течение всего

сезона, хотя доля самцов в общем составе выводка сильно варьирует у разных

видов от 6.4% у Braunsapis foveata до 55.9% у В. draconis (Michener, 1971). Как

отмечает Миченер (Michener, 1974), соотношение полов у аллодапин является

неустойчивым и слабо связанным с уровнем их социального развития. Самцы

обычно покидают гнездо вскоре после отрождения и живут недолго. Продолжи-

тельность жизни рабочих особей составляет 1.5-2 мес, а маток – до 16 мес.

В тропическом климате аллодапины активны, по-видимому, на протяжении

всего года, но в более южных субтропических районах у них наблюдается зимняя

диапауза. Новые гнезда самки также основывают во все сезоны, за исключением

зимы. Во время зимней диапаузы, которую самки проводят в гнезде, в нем,

помимо взрослых особей, может находиться и расплод в разных фазах развития

(Michener, 1965b).

В эусоциальные колонии аллодапин часто проникают клептопаразитические

виды из той же трибы (см. табл. 2). Имеются отрывочные сведения о поведении

видов рода Inguilina, паразитирующих в гнездах Exoneura (Michener, 1965b). У

самок Inguilina скопа частично редуцирована, и они не собирают пыльцу. Этот

клептопаразит, вторгшись в гнездо хозяина, изгоняет или, возможно, убивает

матку, уничтожает весь ее расплод и живет в сообществе с рабочей особью хозя-

ина, которая выкармливает не только личинок паразита, но и кормит его самого.

Миченер (Michener, 1965b) предполагает, что самки Inguilina препятствуют от-

кладыванию яиц рабочими особями хозяина или уничтожают откладываемые

ими яйца. Социальный паразитизм Inguilina, таким образом, во многом очень

сходен с поведением шмелей-кукушек рода Psithyrus (раздел 11.8).

Эусоциальные колонии ксилокопин. Большинство ксилокопин (триба

Xylocopini), которых еще называют пчелами-плотниками, поскольку они обычно

выгрызают гнезда в плотной древесине, ведут субсоциальную жизнь, заключаю-

щуюся в охране развивающегося потомства матерью (раздел 9.3). Лишь у не-

скольких видов трибы, в частности для Xylocopa combusta (Bonelli, 1977),

X. pubescens (Velthius, 1987), X. sulcatipes (R.Stark et al., 1990; R.Stark, 1992),

обнаружена эусоциальность. Эти виды поселяются в пустотелых стеблях бамбу-

ка, тростника или выгрызают гнезда в мягкотелой древесине (например, бальзы).

Гнезда, сооруженные в подобных материалах, могут иметь основной ход с таким

диаметром, который позволяет одновременно сосуществовать двум и более взрос-

лым особям в одном гнезде. Этим снимается основное лимитирующее условие в

развитии эусоциальности у ксилокопин (раздел 13.4). Наличие у них эусоциаль-

ности подтверждено исследованием их внутригнездового поведения, которое про-

158

Глава 9. Формы проявления социальной жизни у пчел

водилось с помощью рентгенографии (Velthius, 1987). В целом, однако, эусоци-

альное поведение ксилокопин изучено еще очень слабо.

Колонии в новых гнездах обычно основываются одиночными самками. Стро-

ение таких гнезд не отличается от гнезд одиночных видов ксилокопин (за исклю-

чением большего диаметра основного хода). В типичном случае гнездо

представляет собой ход, разделенный перегородками из опилок на отдельные

ячейки, внутри которых располагаются хлебцы продолговатой формы с ножками

(рис. 128). В отличие от эусоциальных цератинин (см. выше), самки ксилокопин

не осуществляют контроль за развитием потомства, а только охраняют его, по-

скольку не имеют доступа к ячейкам с личинками.

После отрождения потомства в гнезде вместе с матерью остаются одна или

несколько из ее дочерей. При этом в случае гибели матери молодые отродившиеся

самки могут формировать полигинные колонии, в которых одна из особей стано-

вится доминантной. Такие полигинные колонии в дальнейшем превращаются в

простые материнско-дочерние (эусоциальные) колонии. В отличие от большин-

ства других эусоциальных насекомых, в колониях ксилокопин основные работы

по фуражировке ячеек выполняет матка (или доминантная самка в полигинной

колонии), тогда как рабочая (в материнско-дочерней колонии) или подчиненная

особь занимается только охраной гнезда.

В полигинных колониях пчела-фуражир, сформировав хлебец, откладывает

яйцо. Это яйцо съедается охранницей, которая взамен откладывает собственное

яйцо, в свою очередь уничтожаемое фуражиром. В опытах над X. sulcatipes отме-

чалась многократная взаимная оофагия, осуществляемая обеими самками в пе-

риод формирования первых ячеек в полигинно основанной колонии (R.Stark et al.,

1990). В борьбе за право оставить свое яйцо, как правило, побеждает фуражир.

Обычно после сооружения первых 3 ячеек устанавливается полная иерархия

доминирования и яйца откладывает только фуражир. Охранницу кормит возвра-

щающаяся с фуражировки доминантная самка. Фуражир и охранница не ведут себя

агрессивно по отношению друг к другу, не считая короткого периода в начале

формирования колонии, когда между ними идет борьба за право откладки яиц.

Обычно охранница покидает гнездо после того, как будет сформирован выводок

(9-10 ячеек).

Оофагия не наблюдается в материнско-дочерних колониях. Остающиеся с

матерью дочери не откладывают яиц, за исключением нескольких случаев, отме-

ченных уже после длительного периода существования колонии. При этом рабо-

чие особи съедали яйца, отложенные маткой. По-видимому, такие яйца были

неоплодотворенными (т.е. «самцовыми»), и тогда поведение рабочих вполне со-

ответствует их «генетическим интересам» (раздел 12.2).

Эусоциальные колонии эуглоссин. Эуглоссины (подсемейство Euglossinae)

долгое время считались единственной группой среди Apidae, в которой отсутству-

ет эусоциальность, хотя образ их жизни явно свидетельствовал в пользу возмож-

ности у них примитивной эусоциальной жизни. Только в 1985 г. Гарофало

(Garofalo, 1985) привел сведения по Euglossa cordata, недвусмысленно говорящие

об эусоциальном образе их жизни. Правда, сам автор этой работы некорректно

называл данный вид парасоциальным и рассматривал особенности его биологии

лишь как предпосылку к развитию эусоциальной жизни.

E. cordata устраивает гнезда в полостях, оставшихся от старых гнезд Xylocopa.

Каждая колония основывается одиночной самкой. Ячейки сооружаются из смолы.

Смола также используется для заделывания всех трещин на внутренней поверх-

ности гнездовой полости и для закрытия входного отверстия. Когда самка поки-

9.5. Колонии мелипонин

159

дает гнездо, она проделывает маленькое круглое отверстие в смоле. Строительст

во ячейки и ее фуражировка осуществляются синхронно, т.е. по ходу наращива

ния стенок ячейки она наполняется провизией. Самкаосновательница

закладывает в гнезде от 6 до 10 ячеек. После завершения всех работ по устройству

последней ячейки самка проводит большую часть времени у входного отверстия,

охраняя гнездо.

В зависимости от погодных условий развитие потомства длится от 46 до 83 сут.

Все самцы навсегда покидают гнездо сразу после отрождения, также как и около

половины отродившихся молодых самок, которые одиночно основывают собствен

нее гнезда. Остальные самки остаются с матерью, формируя таким образом

эусоциальную колонию. Если мать погибает до их отрождения, то молодые самки,

оставшиеся в материнском гнезде, могут образовывать полигинную колонию с

распределением функций между особями. Как правило, более старшая по време

ни отрождения самка занимает доминирующее положение и исполняет роль мат

ки. При этом доминантная самка может произвести не один, а два выводка. Как

можно понять из работы Гарофало (Garófalo, 1985), полигинные колонии обычно

развиваются в материнскодочерние, в которых истинной маткой становится

самка, доминировавшая в полигинной колонии.

Доминантная самка редко покидает гнездо и является главным охранником.

Другие самки занимаются строительством и фуражировкой ячеек, в которые они

первое время откладывают свои яйца. Откладка яиц доминантной самкой сопро

вождается поеданием этих яиц. В дальнейшем, после установления иерархии

доминирования, подчиненные самки прекращают яйцекладку, которую осущест

вляет только доминантная самка. В материнскодочерних колониях молодые

самки, становящиеся рабочими, обычно лишь подготавливают ячейки и не откла

дывают в них яйца.

В целом пока опубликовано еще очень мало сведений по биологии этого вида.

В частности, не ясно, имеются ли отличия между поведением истинной матки в

материнскодочерних колониях и доминантной самки в полигинных колониях.

Не ясно также, какую роль играют рабочие особи в материнскодочерних сообще

ствах в производстве самцов. Исследования, проведенные над некоторыми други

ми видами эуглоссин, позволяют предположить наличие эусоциальности также у

Euglossa championi и E. hyacinthina (Eberhard, 1988).

9.5. Колонии мелипонин

Представители Meliponinae отличаются от Apinae прежде всего частичной

редукцией жилкования крыльев, редукцией тергальных и стернальных аподем и

сильной редукцией жалящего аппарата, за что они получили название «безжаль

ных пчел». Обитают в тропиках.

Устройство гнезд. Безжальные пчелы обычно живут большими колониями.

Например, описана семья Trigona spinipes, включающая 180 тыс. особей

(Lindauer, Kerr, 1960). Вместе с тем у отдельных видов, в частности у Melipona

marginata, колонии состоят всего лишь из 160243 особей (Wille, Michener, 1973).

Большинство мелипонин строят гнезда в дуплах деревьев. Некоторые виды (на

пример Trigona moorei) постоянно устраиваются в действующих гнездах муравь

ев, за что получили название «мирмекофильных пчел» (Sakagami et al., 1989), а

такие виды, как Trigona fulviventris и T. cilipes, также поселяются и в гнездах

термитов (Wille, Michener, 1973). Нередко гнезда мелипонин встречаются на

более или менее открытых местах, например в расщелинах между ветвями де

ревьев, а иногда и просто на вершине деревьев, где они крепятся к многочислен