Радченко В.Г. Биология пчел

Подождите немного. Документ загружается.

180

Глава 10. Эусоциальные колонии галиктин

Среди преимуществ полигинного основания гнезд по сравнению с моногин

ным следует отметить, вопервых, возможность организации почти постоянной

охраны гнезда от различных врагов, вовторых, более высокую продуктивность

полигинно основанной колонии в расчете на одну самкуосновательницу (соот

ветствующие данные по Evylaeus zephyrus см.: Kukuk, 1983) ; втретьих, меньшую

изнашиваемость яйцекладущей особи, что, помимо прочего, усиливает действие

механизма «отбора родичей» (раздел 12.3) ; вчетвертых, более раннюю закладку

1го выводка рабочих особей.

Так, согласно наблюдениям над искусственными гнездами, одиночная самка Е. zephyrus строит

1ю ячейку и начинает ее провиантирование в среднем через 11.2 сут после созревания овариев, в то

время как в полигинной колонии с 24 самками она появляется через 6.68.6 сут (Michener et al., 1971а).

Вероятно, здесь проявляется взаимная стимуляция особей, отмеченная и в полигинных колониях

шмелей (раздел 11.2).

В полигинно основанных гнездах самки, исполняющие функции рабочих,

обычно или умирают еще до отрождения 1го выводка рабочих особей, или изго

няются из гнезда яйцекладущей самкой. Во всяком случае ко времени выхода 1го

выводка в гнезде, как правило, остается только одна самка. Изгнанные самки либо

погибают, либо, возможно, роют новые ходы для своих гнезд, либо, как отмечено

для Halictus scabiosae (Knerer, PlateauxQuénu, 1967a), захватывают гнезда, ра

нее построенные самками других видов пчел (раздел 10.3).

Строение гнезда самки-основательницы. По местам закладки и строению

гнезда самокосновательниц эусоциальных видов галиктин сходны с гнездами

родственных видов, ведущих одиночный или субсоциальный образ жизни. Основ

ные ограничения в архитектурном плане гнезд эусоциальных (а также и субсоци

альных) галиктин, обязательные как для гнезд самокосновательниц, так и для

семейных гнезд,– это отказ от расположения ячеек в линейный ряд (раздел 5.3;

рис. 66) и отсутствие длинных боковых ходов, которые должны заполняться

почвой после запечатывания ячеек, расположенных на их конце. Линейное рас

положение ячеек и длинные боковые ходы исключают возможность контакта

матери со своим потомством (Knerer, 1981; подробнее см. раздел 13.3), поэтому

они встречаются только в гнездах одиночных галиктин, да и то у немногих видов.

Выбрав место для гнезда, самкаосновательница выкапывает основной ход на

всю его первичную глубину, включая нижний слепой ход. Так как весеннее гнездо

обычно строится одной пчелой (самкойосновательницей), оно имеет относитель

но небольшую глубину по сравнению с летним эусоциальным гнездом, которое

выкапывается несколькими (многими) рабочими особями сформировавшейся

эусоциальной колонии (раздел 10.4). Пчела ссыпает выносимую в процессе выка

пывания ходов почву у входного отверстия. Образуемый при этом холмик обычно

кольцом опоясывает входное отверстие (рис.42).

Самкаосновательница не строит гнездовую трубку или башенку, а входное

отверстие не делает более суженным по сравнению с диаметром основного хода.

Этим ее гнездо отличается от гнезда, в которое оно будет перестроено рабочими

особями. Кроме того, у большинства видов в гнезде самкиосновательницы не

цементируются и не встраиваются стенки в верхней части хода, что характерно

для семейного гнезда. У Evylaeus duplex самкиосновательницы преимущественно

используют в качестве основных ходов своих гнезд ходы, выкопанные ими при

выходе из мест зимовки на поверхность почвы, и лишь около 10% самок основы

вают гнезда, выкапывая ходы с поверхности вглубь почвы (Sakagami, Fukuda,

1989).

Выкопав основной ход, самка приступает к изготовлению ячеек. По архитек

турному плану гнезда самокосновательниц у галиктин бывают 2 основных типов.

10.2. Основание колонии

181

В первом, более простом типе, ячейки располагаются по бокам основного хода

гнезда, от которого они или отходят группами поступательно вверх или вниз или

строятся разбросанно вдоль хода (рис. 67, 68, 72). При этом ячейки либо примы

кают к основному ходу (например, у Evylaeus marginatus; см.: Quénu, 1955), либо

к ним ведут очень короткие боковые ходы, как правило, не превышающие длины

ячейки (например, у E. zephyrus; см.: Batra, 1964). Второй, более сложный тип

гнезд галиктин, представляет собой камерные гнезда, в которых ячейки группи

руются в сотоподобные скопления, окруженные полной или частичной камерой

(рис 7880, 82). Способы сооружения камерных гнезд существенно различаются.

Так, одни виды, например Evylaeus calceatus, строят на конце добавочного (вторичного) хода

скопление из нескольких ячеек, которое в дальнейшем окапывается ходами, создающими камеру

(PlateauxQuénu, 1964; Sakagami, Munakata, 1972). Другие виды, например E. nigripes (Knerer, Pla

teauxQuénu, 1970) и E. laticeps (Packer, 1983), изготавливают камеру сразу после сооружения 1й

ячейки; такая камера увеличивается с ростом числа ячеек (подробнее см. раздел 5.2). В скоплениях

ячейки располагаются вплотную друг к другу, так что расстояние между ними обычно составляет лишь

несколько миллиметров, а иногда, в частности у E. duplex, всего 1 мм (Sakagami, Hayashida, 1960).

У большинства эусоциальных галиктин ячейки ориентированы более или

менее горизонтально, что, на наш взгляд, упрощает и делает более безопасной для

питающихся личинок процедуру вскрытия ячеек, периодически осуществляемую

самками для наблюдения за развитием потомства (раздел 10.4). Только у Е. lati

ceps ячейки иногда бывают отклонены до 45° от горизонтали (Packer, 1983).

Строение ячеек и их форма достаточно сходны для всех галиктин и подробно

описаны в гл. 6.

Самкаосновательница в одиночку обычно сооружает всего 46 ячеек, напри

мер: у Е. marginatus – 26 ячеек (PlateauxQuénu, 1962), у Е. duplex – 39

(Sakagami, Hayashida, 1961). Для отдельных видов галиктин в литературе указы

вается и большее число ячеек, заложенных самкойосновательницей для 1го

выводка. По нашему мнению, такие сведения скорее всего касаются бывших

полигинных гнезд, к моменту исследования которых яйцекладущая самка уже

лишилась помощниц.

В отличие от характерного для большинства одиночных видов пчел строгого

порядка строительства гнезда, когда очередная ячейка закладывается после запе

чатывания предыдущей (раздел 5.2), у некоторых эусоциальных галиктин он

нарушен. Так, в гнездах Е. duplex, основанных одной самкой, может одновремен

но быть до 4 ячеек на разных стадиях строительства и провиантирования (Sakaga

mi, Hayashida, 1960). У Е. marginatus самкаосновательница сначала строит все

ячейки, затем она их провиантирует и лишь после этого приступает к откладке

яиц, предварительно закрыв вход в гнездо почвой (PlateauxQuénu, 1962).

Завершив все работы по закладке 1го выводка, самкаосновательница заму

ровывается в гнезде. У нее прекращается или резко затормаживается функцио

нирование овариев, возобновляемое лишь после отрождения потомства (Gôukon

et al., 1987). Это время она, очевидно, проводит в оцепенении, хотя не исключено,

что иногда самка активируется для инспектирования развивающегося потомства.

Прямые наблюдения за поведением самокосновательниц в период преимаги

нального развития 1го выводка практически отсутствуют.

В литературе иногда поднимается вопрос об инкубировании потомства галиктинами. Предполо

жение об инкубировании ячеек, располагающихся в камерах, было высказано Фергофом (Verhoeff,

1897) и в дальнейшем поддержано Миченером (Michener, 1974, р. 198). На наш взгляд, оно представ

ляется неубедительным, так как инкубация потомства требует больших энергетических затрат (см.

данные о шмелях в разделе 11.3), возможных лишь при активном питании самкиосновательницы,

для чего она в период развития 1го выводка должна или вылетать из гнезда, или создавать запасы для

своего питания в гнезде. Ни того, ни другого не наблюдается. Правда, самки HaIictus rubicundus, по

данным Бонелли (Bonelli, 1967b), который ошибочно считал этот вид одиночным, во время ожидания

выхода потомства иногда вылетают кормиться на цветках, но в гнездах этого вида отсутствуют камеры.

182

Глава 10. Эусоциальные колонии галиктин

Более того, камеры в гнездах ряда видов галиктин (например, у Evylaeus malachurus) вообще изготав

ливаются лишь весной одиночной самкойосновательницей, что скорее указывает на роль таких камер

как регуляторов влажности (раздел 5.2).

10.3. Эусоциальная жизнь: касты и иерархия

Состав первого и последующих выводков. Развитие 1го выводка у большин

ства эусоциальных галиктин протекает относительно быстро – всего за 11.5 мес

и вскоре в гнезде появляются молодые пчелы. При выходе они проламывают

крышки ячеек и сразу оказываются, в зависимости от типа гнезда, или в основном

ходе или сбоку камеры. Здесь они встречаются со своей матерью, становящейся с

этого момента маткой. Освободившиеся ячейки и камеры молодые пчелы напол

няют почвой, за исключением редких случаев, когда ячейки используются по

вторно (раздел 6.1).

Состав 1го выводка существенно отличается у разных видов эусоциальных

галиктин и может включать или одних рабочих особей, или смесь рабочих особей

с самцами, к которым иногда добавляются и будущие самкиосновательницы.

Большую долю самцов в 1м выводке обычно связывают с невысоким уровнем

развития социальной жизни у вида (например: Packer, Knerer, 1985).

Так, у видов с более низким для галиктин уровнем эусоциальной жизни на самцов приходится

значительная часть (иногда до половины) 1го выводка. Например, у Evylaeus laticeps этот показатель

составляет в среднем 23.8 % (Packer, 1983), у Halictus rubicundus – 25% (с колебанием в разные годы

от 17.7 до 32.4%; Yanega,1988), у Е. rhytidophorus – 41% (Michener, Lange, 1958с), а у Е. albipes –

более 50% (PlateauxQuénu, 1989).

У галиктин с более высоким уровнем эусоциальности в 1м выводке или вообще отсутствуют

самцы, например у Evylaeus marginatus (PlateauxQuénu, 1962; Poursin, PlateauxQuénu, 1982),

E. imitatus (Michener, Wille, 1961), E. rohweri (Breed, 1975a), или их доля в общей численности

отродившихся в 1м выводке пчел не превышает 510%, например у Е. duplex (Gôukon et al., 1986),

E. malachurus (Noll, 1931), E. nigripes (Knerer, PlateauxQuénu, 1970), E. umbripennis (Wille, Orozco,

1970).

По отдельным видам в литературе имеются значительные расхождения в данных, касающихся

доли самцов в 1м выводке. В частности, одни авторы (например: Fabre, 1903; Fahringer, 1910; Bonelli,

1965а; Vleugel, 1973) указали, что 1й выводок E. calceatus или вообще не содержит самцов, или же

они крайне редки, тогда как по сведениям других авторов (например: PlateauxQuénu, Plateaux, 1980b;

PlateauxQuénu, 1983), полученным в сходных природных условиях, 1й выводок у этого вида в

среднем на 18% состоит из самцов.

Среди видов, в норме никогда не производящих самцов в 1м выводке, могут наблюдаться откло

нения от правила. В частности, известные случаи появления самцов в 1м выводке у E. marginatus и

E. rohweri объясняют их отрождением в гнездах, основанных перезимовавшими неоплодотворенными

самками (Breed, 1975а).

Опыты ПлатоКеню (PlateauxQuénu, 1983), проведенные с искусственными

гнездами Е. calceatus, показали, что пол яиц, откладываемых самкой для форми

рования 1го выводка, зависит от веса пыльцевых хлебцев. При эксперименталь

ном увеличении веса каждого хлебца значительно увеличивается доля

оплодотворенных яиц, дающих рабочих особей. Данные этого опыта свидетельст

вуют, что самкаосновательница может постоянно регулировать пол своего по

томства. Не исключено, что производство самцов в 1м выводке у эусоциальных

галиктин сопряжено с ранним началом выведения части будущих самокоснова

тельниц, обладающих длительной диапаузой.

Об этом можно заключить, исходя из сведений, приведенных для Halictus rubicundus (Yanega,

1988). В гнездах данного вида около половины самок из 1го выводка копулируют после отрождения

и вскоре покидают материнское гнездо, устраиваясь в убежища до следующей весны; в результате

часть самок в популяции вида постоянно ведет как бы одиночный образ жизни.

У подавляющего большинства изученных эусоциальных галиктин выращива

ется всего один выводок рабочих особей перед производством будущих самокос

новательниц. Правда, рабочие особи иногда могут включаться и в состав 2го

выводка. При этом формирование 2го выводка обычно очень растянуто во време

ни, и рабочие особи, в основном отрождающиеся в числе первых, успевают при

10.3. Эусоциальная жизнь: касты и иерархия 183

нять участие в его выведении. Только у E. malachurus (Legewie, 1925а; Bonelli,

1948; Poursin, PlateauxQuénu, 1982) и y E. pauxillus (B.Smith, Weller, 1989;

Packer, 1991) в течение сезона производится два, а в южных районах у первого

вида в отдельные годы и три последовательных выводка рабочих особей, после

выведения которых начинается закладка будущего репродуктивного потомства.

Указание Дочковой с соавторами (1984) на то, что Evylaeus calceatus в Болгарии имеет 4 поколе

ния в году, повидимому, не следует интерпретировать как наличие у него 3 выводков (в том числе,

вероятно, двух выводков рабочих особей), поскольку все другие авторы (например: Noll, 1931 ; Bonelli,

1965а; Vleugel, 1973; Poursin, PlateauxQuénu, 1982; PlateauxQuénu, 1985), изучавшие этот вид в

различных зонах, включая более южные, чем Болгария, отмечали у него только 2 выводка в сезон, из

которых лишь в 1м имеются рабочие особи.

Необычный жизненный цикл обнаружила ПлатоКеню (Quénu, 1955, 1957а,

1957b; PlateauxQuénu, 1962) у E. marginatus. Этот вид в течение года производит

всего один выводок, который формируется довольно медленно. Так, только раз

витие личинок у E. marginatus длится около 2 мес. В первые годы функциониро

вания матки (а она живет до 6 лет) этот единственный выводок включает одних

самок; их отрождение происходит в конце лета. Молодые особи остаются в закры

том изнутри гнезде и не вылетают до следующей весны, когда они становятся

рабочими особями (PlateauxQuénu, 1962).

В однолетних колониях галиктин последний выводок обычно состоит из одних

репродуктивных особей. Особенности их производства и соотношение выводимых

полов подробно рассмотрены в разделе 10.5.

Дифференциация каст. Достаточно четкий диморфизм самок (отмеченный

даже на таксономическом уровне), когда матки всегда на 1520% крупнее рабо

чих особей, установлен только у следующих 8 видов, которые достигли, повиди

мому, наивысшей социальной организации среди галиктин: Evylaeus malachurus

(Knerer, PlateauxQuénu, 1967b), E. linearis (Knerer, 1983), E. pauxillus (Packer,

Knerer, 1985), E. cinctipes (Knerer, Atwood, 1966; но см. также: Packer et al., 1989),

E. exiguus (Packer, 1985), отдельные популяции E. umbripennis (Wille, Orozco,

1970; другие данные см.: Eickwort, Eickwort, 1971), Halictus latisignatus (Sakagami,

Wain, 1966) и Seladonia hespera (Brooks, Roubik, 1983; Packer, 1985). При этом y

S. hespera проявляется наиболее отчетливая морфологическая дифференциация

каст – их матки, помимо большей величины тела, имеют непропорционально

крупный гипостомальный зуб. Кроме того, у приведенных видов лишь незначи

тельная часть рабочих особей обладают относительно развитыми овариями и, как

правило, все рабочие не бывают оплодотворенными. Например, у Е. linearis только

от 3.2 до 13.6% рабочих особей имеют более или менее развитые оварии, и лишь

0.5% рабочих оплодотворены (Knerer, 1983). Следует также отметить, что у

видов с неперекрывающимся полиморфизмом каст средние размеры тела рабочих

особей обычно увеличиваются в течение сезона.

У большинства эусоциальных галиктин касты морфологически слабо разли

чимы изза широкого перекрывания размеров между маткой и рабочими. Принад

лежность самки к той или иной касте обычно можно определить, лишь изучив ее

функции в семье (раздел 10.4), хотя для некоторых видов возможна однозначная

идентификация матки по наличию спермы в сперматеке и по степени развития

овариев.

Так, у Evylaeus marginatus, касты которого не имеют внешних морфологических отличий, при

надлежность самок к той или иной касте определяется уже во взрослой фазе; у оплодотворенных самок

развиваются оварии, и они становятся матками, а неоплодотворенные особи – рабочими, которые

физиологически и поведенчески резко отличаются от маток (PlateauxQuénu, 1960b). Оварии рабочих

особей E. marginatus обычно остаются тонкими и по размерам никогда не достигают овариев матки,

хотя иногда могут содержать яйца.

184

Глава 10. Эусоциальные колонии галиктин

У многих галиктин рабочие особи не только морфологически не отличаются

от маток, но часто имеют развитые оварии и обычно бывают оплодотворенными

К числу таких видов относятся Seladonia confusa (Dolphin, 1966; цит. по: Miche

ner, 1990а), Halictus rubicundus (Yanega, 1988), Evylaeus breedi (Michener et al.

1979), Augochlorella striata, A. persimilis (Michener, Lange, 1958c; Ordway, 1965) и

другие галиктины с низким уровнем эусоциальности. Касты у таких видов обычно

можно определять не столько по различиям в размерах овариев, сколько по числу

развитых овариол и по наличию в них зрелых ооцитов. Например, у Evylaeus

laticeps 53% рабочих особей имеют более или менее развитые оварии, 18% рабо

чих оплодотворены, но в отличие от маток лишь у единичных рабочих особей в

овариях содержатся зрелые ооциты (Packer, 1983).

Сам факт оплодотворения особей в ряде случаев также не является определя

ющим в формировании каст. В частности, у Halictus rubicundus копуляция имеет

решающее значение для становления самки в ранге будущей репродуктивной

самкиосновательницы, только если она произошла в первые дни жизни самки.

Самки, которые сразу не были оплодотворены, быстро переходят в касту рабочих;

их статус не меняется, даже если они позднее копулируют; в лучшем случае

оплодотворенная рабочая особь может замещать погибшую матку (Yanega, 1988).

У некоторых галиктин морфологическая дифференциация маток и рабочих

затушевывается добавочным разделением рабочих на субкасты. Так, у Evylaeus

zephyrus (Breed et al., 1978) и E. calceatus (Bonelli, 1968; PlateauxQuénu, 1985)

рабочиесторожа существенно крупнее и обычно имеют сильнее развитые оварии,

чем рабочиефуражиры. Возможно, что у галиктин, подобно другим эусоциаль

ным пчелам, в детерминации каст, помимо размеров тела и оплодотворенности,

имеет значение и титр ювенильного гормона, определяющий развитие овариев

(разделы 9.5, 9.6 и 11.4).

Механизмы поддержания кастовой структуры. Эти механизмы крайне слабо

изучены у галиктин: феромонный контроль за рабочими со стороны матки пока

не выявлен ни у одного из видов, неясным остается и вопрос о ее поведенческом

доминировании. Одним из вариантов реализации последнего является создание

маткой помех для копуляции рабочих особей. В наиболее простом виде это может

достигаться уменьшением (вплоть до полного прекращения) производства самцов

в 1м выводке, что, однако, скорее отражает лишь общее повышение уровня

эусоциальной жизни у галиктин (см. выше). Выявлены и некоторые другие спо

собы предотвращения копуляции рабочих особей.

Так, у Evylaeus marginatus, у которого рабочие особи и самцы отрождаются одновременно, но в

разных гнездах, матки не дают копулировать своим рабочим особям, держа их закрытыми внутри

гнезда в период лёта самцов (PlateauxQuénu, 1960b). В опытах Гринберга и Бакла (Greenberg, Buckle,

1981) с искусственными колониями Е. zephyrus установлено, что самка, замещающая матку, не только

подавляет рост овариев, но и какимто образом препятствует оплодотворению своих сестер – рабочих

особей, даже находящихся за пределами гнезда. Во всяком случае почти все рабочие особи из «семи

социальных» колоний, имеющих яйцекладущую самку, отвергали многочисленные попытки самцов

к копуляции. Лишь после удаления доминирующей самки из гнезда происходило спаривание особи,

которая в свою очередь становилась яйцекладущей.

Агрессивное поведение матки, направленное на подавление развития овариев

у рабочих особей, которое свойственно другим примитивноэусоциальным пче

лам (например, шмелям; раздел 11.5), как основной механизм поведенческого

доминирования матки, в явной форме не наблюдалось в настоящих эусоциальных

колониях всех исследованных галиктин: Evylaeus zephyrus (Batra, 1966d; Michener

et al., 1971a; Breed et al., 1978), E. calceatus (PlateauxQuénu, 1974), E. duplex

(Sakagami, Hayashida, 1968), E. versatus и E. imitatus (Batra, 1968).

10. 3. Эусоциальная жизнь: касты и иерархия 185

В то же время ПлатоКеню (PlateauxQuénu, 1974) показала, что рабочие особи E. calceatus,

контактировавшие с маткой, в дальнейшем не могут становиться яйцекладущими даже после гибели

матки, очевидно, в результате остаточного или необратимого действия какогото фактора, пока неиз

вестного. И наоборот, если молодые самки не попадают под влияние матки, например, изза ее гибели

до их отрождения, то такие особи способны замещать матку.

Все наблюдения агрессивного поведения со стороны доминирующей самки для

поддержания кастовой структуры семьи у галиктин (см. например: Michener et al.,

1971b; Brothers, Michener, 1974; Michener, Brothers, 1974; Breed, Gamboa, 1977;

Greenberg, Buckle, 1981; Buckle, 1982a, 1982b, 1984; B.Smith, 1987) относятся к

искусственно созданным «семисоциальным» группам, включающим лишь моло

дых самок одной генерации из 1го (летнего) выводка. Роль матки в таких группах

обычно выполняет самая крупная и активная самка с наиболее развитыми овари

ями, которой в опытах предоставлялась возможность копуляции.

Очевидно, что поведение самки, доминирующей над своими сестрами или

сверстницами, должно во многом отличаться от поведения истинной матки, про

шедшей диапаузу и являющейся матерью остальных членов колонии (раздел

10.1). Взаимоотношения доминирующей самки и одновозрастных с нею самок,

выполняющих функции рабочих, во многих аспектах можно рассматривать ско

рее как взаимоотношения особей в полигинных колониях, имеющих место при

основании гнезда. Именно в таких случаях наблюдается повышенная агрессив

ность особей, включающая физическое подавление наиболее активной самкой

других членов колонии (раздел 10.2), а затем и их изгнание, следующее после

закладки 1го выводка. И наоборот, как справедливо отмечает Брид с соавторами

(Breed et al., 1978), матка должна быть более склонна к принятию своих детей,

становящихся рабочими, чем к их изгнанию из гнезда.

В искусственных колониях наблюдается высокая агрессивность яйцекладу

щей самки, стремящейся подавить развитие овариев у своих сестер или сверстниц.

В качестве элементов поведения, ведущего к такому подавлению, выделены сле

дующие типы взаимодействия самки с рабочей особью (Michener, Brothers, 1974;

Brothers, Michener, 1974; Michener, 1977a; B.Smith, 1987):

подталкивание (nudging) соприкосновение лицом с лицом рабочей особи;

осуществляется быстрым коротким движением и, возможно, сопровождается лег

кой травмой у рабочей;

отхождение (backing) – ведение за собой рабочей особи, пятясь вглубь гнезда;

осуществляется с приподнятой головой и вытянутыми вперед антеннами; после

каждого короткого «отхождения» доминантная самка поджидает рабочую особь,

а в случае остановки рабочей «подталкивает» ее;

бросок (lunge) – резкое движение вперед, но без контакта с рабочей особью.

В опытах Смита (B.Smith, 1987) на искусственных колониях Evylaeus zephyrus

отмечено, что агрессивное поведение доминирующей самки усиливается по отно

шению к неродственным особям. Этот вывод нуждается в добавочном подтверж

дении даже при его приложении только к «семисоциальным» группам, поскольку

Смит сравнивал колонии, включающие только сестер, с колониями, полностью

состоящими из неродственных самок. Как известно, особи одной генетической

линии обладают одинаковым запахом, отличающимся от запахов всех других

линий (раздел 10.4), поэтому на результаты опыта, проведенного Смитом, вполне

мог оказать влияние эффект общей неродственности всех особей внутри опытной

группы. Вследствие этого неродственные члены группы, включая доминирующую

самку, проявляют общую повышенную агрессивность по отношению друг к другу.

Об этом, кстати, свидетельствует и высокая смертность пчел, которая характерна

для групп, полностью составленных из неродственных особей.

186

Глава 10. Эусоциальные колонии галиктин

Попутно отметим, что большая трудность подавления развития овариев у

рабочих особей E. zephyrus со стороны доминирующей самки в крупных искусст

венных колониях, по сравнению с маленькими, которую отметил в своих экспе

риментах Бакл (Buckle, 1985), вполне возможно как раз и была связана не

непосредственно с размерами колоний, как это считает Бакл, а с большей нерод

ственностью особей, включенных им в состав крупных колоний.

Для выяснения зависимости уровня агрессивности доминирующей самки от

степени ее генетического сходства с другими членами колонии необходимо срав

нение колоний, состоящих только из родственных особей, с группами, в которых

все рабочие особи являются сестрами, а в качестве матки вводится неродственная

им самка. В таких группах доминирующая самка, не зная собственного запаха,

будучи его единственной носительницей (раздел 10.4), должна относиться к дру

гим членам группы как к родственным, но рабочие особи, по запаху различающие

чуждую им самку, не должны быть склонными к подчинению ей. Как можно

ожидать, это вынудит доминирующую самку к агрессивному поведению для

предотвращения развития овариев у рабочих.

Таким образом, по нашему мнению, агрессивное поведение доминирующей

самки у галиктин является ответной реакцией на естественное стремление нерод

ственных ей рабочих особей откладывать свои яйца. В этой ситуации рабочим

особям действительно невыгодно выращивать совершенно неродственное им по

томство доминирующей самки в ущерб собственным репродуктивным интересам.

Это в определенной степени свидетельствует в пользу генетической теории про

исхождения эусоциальности, предложенной Гамильтоном (раздел 12.2).

Среди результатов, полученных в опыте Смита (B.Smith, 1987), обращает на

себя внимание следующий факт. В группах, состоящих из неродственных особей,

несмотря на усиленную агрессивность доминирующей самки больше рабочих

особей выходило изпод ее контроля, и у них в среднем сильнее развивались

оварии, по сравнению с колониями, включавшими только родных сестер. Это, на

наш взгляд, указывает не только на «неестественность» отношений между нерод

ственными пчелами, искусственно помещенными в одно гнездо, и неэффектив

ность агрессивного поведения у доминирующих самок галиктин как средства

подавления своих сверстниц, но и на то, что агрессивное поведение как основной

модус поведенческого доминирования матки вообще не свойственно галиктинам.

Замена маток рабочими особями и захват гнезд другими самками. У боль

шинства изученных галиктин матки, успешно основавшие весной гнездо и про

изведшие 1й выводок, доживают, по крайней мере, до осени. Лишь для немногих

видов (например: Е. zephyrus; Batra, 1965) отмечено, что их матки часто умирают

вскоре после отрождения 1го выводка, при этом место погибшей матки в колонии

занимает одна из ее дочерей.

Рабочие особи у галиктин, несмотря на свой относительно высокий репродук

тивный статус, не проявляют агрессивности по отношению к настоящей матке и,

очевидно, сами никогда не изгоняют ее из гнезда (за исключением случаев, когда

она полностью переключается на производство неоплодотворенных яиц). В слу

чае гибели матки ее замещает обычно самая старшая по возрасту пчела из числа

рабочих особей, независимо от размеров ее тела.

Так, в опытах с искусственными колониями Е. zephyrus (Michener et al., 1971b; Brothers, Michener,

1974) и Е. calceatus (PlateauxQuénu, 1979), показано, что замещать матку может даже самая малень

кая особь, если она старше остальных рабочих особей. Правда, в эксперименте Гринберга и Бакла

(Greenberg, Buckle, 1981) в 2 из 29 искусственных колоний Е. zephyrus после изъятия матки домини

ровать стали самые молодые особи. Замена маток более молодыми особями может происходить и в

случаях, когда старшие пчелы в результате ингибирующего воздействия матки стали необратимыми

рабочими особями, как это наблюдается у Halictus rubicundus (Yanega, 1989).

10.3. Эусоциальная жизнь: касты и иерархия

187

Рабочие особи E. zephyrus сохраняют способность замещать матку по крайней мере до возраста

30 сут. Установление доминантной иерархии в искусственных колониях этого вида, лишенных яйце

кладущей самки, происходит в течение нескольких часов. В одном случае новая «матка» проявила себя

менее чем через 4 ч (Brothers, Michener, 1974), но иногда на это уходит и несколько дней, в течение

которых может происходить смена лидера, пока не установится полное доминирование одной из

особей (Buckle, 1982а).

Более высокие шансы старших пчел заменить матку, очевидно, связаны с

более сильным развитием у них овариев. В искусственных колониях яйцекладу

щую самку, однако, чаще замещает не 1я, а 2я особь (после удаленной яйце

кладущей) по степени развития овариев. Объясняется это следующим. Для самки,

замещающей прежнюю яйцекладущую особь, обычно перед этим характерно

неспециализированное поведение – промежуточное между сторожем и фуражи

ром. По мнению Бразерса и Миченера (Brothers, Michener, 1974), сторожа, име

ющие наиболее развитые оварии среди рабочих особей колонии, не замещают

яйцекладущую особь, так как она их травмировала при «подталкиваниях» –

поведенческих актах, обычно проявляемых доминирующей самкой по отноше

нию к наиболее репродуктивно развитым рабочим особям (см. выше).

В колониях Е. zephyrus замещать яйцекладущую самку могут практически все особи. Так, в

экспериментах с последовательным удалением каждой очередной самки, ставшей яйцекладущей,

процесс их постепенной замены идет до тех пор, пока в колонии не останется 2 или 3 особи; даже когда

в колонии оставалось 2 пчелы, то одна из них доминировала (Greenberg, Buckle, 1981).

Замещающая матку самка, возможно (см.: Brothers, Michener, 1974), сильнее

подавляет развитие овариев у рабочих особей, являющихся ее сестрами, по срав

нению с тем, как это делает настоящая матка по отношению к своим дочерям.

Спустя несколько дней после смены матки оварии замещающей ее самки быстро

развиваются и достигают в среднем величины овариев настоящей матки. Вместе

с тем после изъятия 1й самки, замещающей матку, у следующей доминирующей

особи развитие овариев происходит медленнее. В отличие от настоящих маток,

живущих год и более, самки, замещающие матку, быстро изнашиваются. Напри

мер, у Halictus rubicundus они живут всего 3 нед (Yanega, 1989).

У видов, рабочие особи которых обычно не оплодотворены (например, у

Е. malachurus; Noll, 1931), замещающая матку самка производит одних самцов.

У других видов (например, у E. calceatus; PlateauxQuénu, 1985) из яиц, отложен

ных оплодотворенными рабочими особями, развиваются как самцы, так и рабочие

особи, и будущие самкиосновательницы.

Помимо описанной выше внутрисемейной замены маток, у галиктин иногда

наблюдается захват чужих гнезд самками того же вида, а иногда и других видов.

Так, описан факультативный клептопаразитизм, проявляемый самками

Halictus scabiosae, которые оккупируют гнезда как своего вида, так и гнезда

Evylaeus nigripes. При этом они убивают хозяйку и откладывают яйца в ячейки,

уже снабженные хлебцем (Knerer, PlateauxQuénu, 1967а). Пэйкер (Packer,

1986а) недавно отметил внутривидовую кукушкоподобную касту среди самок

субтропических популяций Halictus ligatus. Правда, в его работе отсутствуют

недвусмысленные данные о поведении таких особей внутри гнезд «хозяев», и

поэтому можно лишь предполагать возможность их клептопаразитизма.

Облигатными клептопаразитами эусоциальных галиктин являются родст

венные им паразитические пчелы родов Sphecodes, Microsphecodes, Paralictus и,

возможно, некоторых других из трибы Halictini, Temnosoma (Augochlorini), а

также Nomada из семейства Anthophoridae. При этом Nomada, которые не уби

вают пчелухозяйку, повидимому, могут откладывать яйца только в гнезда са

мокосновательниц галиктин. Имеются данные, что виды Microsphecodes

(Eickwort, Eickwort, 1972) и некоторые виды Sphecodes (Knerer, 1980) ведут себя

как социальные клептопаразиты (раздел 3.4).

188

Глава 10. Эусоциальные колонии галиктин

10.4. Семейное гнездо и гнездовое поведение

Внутригнездовое поведение и общее распределение работ. После отрожде-

ния 1-го выводка самка-основательница, становящаяся с этого момента маткой

приходит в активное состояние, но занимается только инспектированием ячеек

окончательным формированием хлебца и откладкой яиц. Все прочие работы, в

том числе связанные со строительством и фуражировкой ячеек, начинают выпол-

нять рабочие особи. С появлением рабочих особей матка проводит все или почти

все свое время внутри гнезда, не покидая его даже с целью индивидуального

питания. Последнее осуществляется внутри гнезда, путем поедания части пищи

из ячеек в период наполнения их провизией. Матка и рабочие особи оказывают

взаимное стимулирующее влияние друг на друга.

Так, в опытах Миченера с соавторами (Michener et al., 1971а) матка E. zephyrus, лишенная

выведенных ею рабочих особей, до конца жизни оставалась бездеятельной или лишь иногда вылетала

с целью собственного питания. Только в одном из 5 исследованных гнезд, из которых были изъяты

рабочие, матка после длительного периода неактивности изготовила, снабдила кормом и отложила

яйца в 3 ячейки, после чего исчезла. Стимулирующее влияние матки на рабочих особей проявляется

в том, что при ее удалении из гнезда резко снижается активность рабочих особей, которая может

восстановиться лишь в случае появления самки, замещающей матку.

Выделены следующие элементы внутригнездового поведения рабочих особей

при их взаимоотношениях друг с другом (Brothers, Michener, 1974; Buckle, 1982b;

B.Smith, 1987):

прохождение (pass) – осуществляется пчелами, обращенными друг к другу

лицом; если находящаяся на пути пчела стоит к проходящей задом, последняя

подталкивает стоящую и проходит мимо лишь после того, как стоящая развернет-

ся;

оборачивание (turn around) – обычно завершает взаимодействие пчел и за-

ключается в том, что одна из особей поворачивается, опустив голову вниз.

Внутри гнезда пчелы обычно располагаются цепочкой вдоль основного хода.

При этом матка, как правило, занимает самое нижнее место в цепочке, благодаря

чему ей легче осуществлять «отхождение» (раздел 10.3) по отношению к спуска-

ющимся вниз гнезда пчелам. Ряд авторов (Michener, Brothers, 1974; Breed,

Gamboa, 1977; Michener, 1977a), исследовавших внутригнездовое поведение в

искусственных колониях Evylaeus zephyrus, пришли к заключению, что «отхож-

дение», помимо простого доминирования, несет еще функцию ведения рабочих

особей к местам строительства и фуражирования ячеек, чем стимулирует их на

выполнение работ и помогает фуражирам находить незаполненные кормом ячей-

ки. Последующие исследования Бакла (Buckle, 1984) показали, однако, что рабо-

чие-фуражиры по крайней мере этого вида легко ориентируются внутри гнезда и

практически не только не нуждаются в помощи со стороны матки, но и в действи-

тельности не получают такой помощи; они находят незаполненные ячейки само-

стоятельно. Это, конечно, не исключает дезориентацию отдельных фуражиров,

которые не только долго отыскивают заполняемую ими кормом ячейку в своем

гнезде, но могут по ошибке попадать в чужие гнезда, что отмечал Миченер

(Michener, 1966а).

Среди нерепродуктивных членов колонии у многих галиктин наблюдается

разделение выполняемых функций: одни рабочие особи выполняют охрану гнез-

да, а другие – фуражировку. При этом, как отмечалось в разделе 10.3, иногда даже

проявляется морфологическая дифференциация субкаст. Вместе с тем для таких

видов, как Evylaeus politus и E. glabriusculus, характерно постоянное разделение

рабочих особей по типу выполняемых ими работ, хотя внешних различий эти

субкасты не имеют (Knerer, 1981). Часть рабочих особей функционально не

10.4. Семейное гнездо и гнездовое поведение

189

специализированы, они выполняют в разное время или охрану гнезда, или фура

жировку ячеек. У таких особей обычно более развиты оварии, чем у других

рабочих, но они мало активны или даже вообще не склонны к выполнению каких

либо работ (Kukuk, 1980). Эти пчелы, вероятно, являются первыми кандидатами

на замещение погибшей матки (раздел 10.3).

Разделение работ у галиктин, которым оно свойственно, наблюдается даже в

колониях, состоящих всего из 3 особей, из которых одна – матка, другая – сторож,

а третья – фуражир (Brothers, Michener, 1974). В то же время у ряда видов

разделения функций между рабочими особями не выявлено. Например, в коло

ниях Evylaeus nigripes (Knerer, PlateauxQuénu, 1970) и E.linearis (Knerer, 1983)

вообще нет рабочих особей, занимающихся охраной гнезда. Становление функ

циональной специализации рабочих особей происходит через несколько дней

после их отрождения. Эта специализация, как и вообще характер поведения

особи, тесным образом связаны с ее репродуктивным статусом (раздел 10.3).

Длительные наблюдения за деятельностью рабочих особей в колониях Evylaeus zephyrus показа

ли, что, в отличие от эусоциальных пчел из других групп, рабочие особи, по крайней мере у этого вида

галиктин, не меняют свою специализацию в течение всей жизни, т. е. не переходят от выполнения

роли сторожей к фуражировке, и наоборот (Michener, Brothers, 1974). Правда, еще до специализации

молодые особи Е. zephyrus, E. versatus и E. imitatus часто успешно занимаются выкапыванием ходов

гнезда (Batra, 1964, 1968).

Бонелли (Bonelli, 1969) считал, что у Evylaeus marginatum молодые особи работают внутри гнезда,

а более старые – в основном фуражируют. В действительности, у этого вида в течение года развивается

лишь один выводок рабочих особей, которые приступают к работе одновременно весной после пере

зимовки и поэтому все практически одинакового возраста (PlateauxQuénu, 1962). Повидимому,

Бонелли принял внутригнездовых рабочих, обычно заметно менее изношенных по сравнению с фура

жирами, за более молодых пчел. Не исключено, что у некоторых видов галиктин рабочие особи могут

менять свою квалификацию по мере развития их овариев – от фуражиров к сторожам, имеющим более

высокий репродуктивный статус в семье.

Помимо охраны гнезда, строительства и фуражировки ячеек отдельные рабо

чие особи помогают матке в инспектировании ячеек с развивающимся потомст

вом. Как указывалось в разделе 10.2, матки некоторых эусоциальных галиктин

почти постоянно держат ячейки открытыми для присмотра за развивающимся

потомством, а также для удаления экскрементов и линочных шкурок личинок.

Ячейки с мертвыми или аномальными особями, находящимися на преимагиналь

ных фазах развития, замуровываются рабочими (Knerer, 1969а) .У Evylaeus mala

churus ячейки остаются незакрытыми лишь на период питания личинок; они

открываются вскоре после отрождения личинки из яйца и закрываются снова,

когда она закончит питание. У других видов, например E. imitatus, E. versatus и

E.zephyrus, у которых ячейки запечатаны крышками, их инспектирование произ

водится путем периодического открывания крышек. При этом ячейки с нормально

развивающимися личинками сразу опять закрываются, а ячейки с погибшим

потомством плотно наполняются почвой (Batra, 1968).

Строительные работы. После отрождения рабочих особей новые ячейки, как

правило, закладываются на большей глубине по сравнению с ячейками, которые

были устроены самкойосновательницей. Такое углубление гнезд может проис

ходить в течение всего сезона.

Так, по наблюдениям Легеви (Legewie, 1925а), 1й выводок рабочих особей Evylaeus malachurus

развивается на глубине 1015 см, 2й выводок, состоящий у этого вида также из рабочих особей,

устраивается на глубине 4050 см, а 3й выводок, включающий репродуктивных особей, находится на

глубине 6070 см. В отдельных гнездах некоторых других галиктин, например у Е. laticeps (Packer,

1983), весенние и летние группы могут располагаться на одной глубине.

В отличие от гнезд, основанных весной одиночной самкой, семейные гнезда в

период активной деятельности рабочих особей имеют более узкую входную часть

(по сравнению с остальным ходом гнезда), играющую существенную роль в охра