Щербак Г.Й., Царичкова Д.Б., Вервес Ю.Г. Зоологія безхребетних. Книга 1

Подождите немного. Документ загружается.

Рис. 48. Травлення в Parame-

cium:

1 — утворення травної вакуолі в

цитостомі; 2—5 — різні стадії цик-

лу травної вакуолі; 6 — травна

вакуоля з рештками їжі; 7 — по-

рошиця, через яку рештки їжі ви-

кидаються

плазмі навколо рота та виконує опорну функцію під час

заковтування цілої здобичі (рис. 47).

Сисні інфузорії (Suctoria) цитостому не мають, у них

є багато сисних щупалець. В кожному з них розвинена

трубка, що складається з пучків мікротрубочок. За її до-

помогою цитоплазма здобичі, що прилипає до такого щу-

пальця, всмоктується в тіло сисної інфузорії.

Найбільш детально процеси живлення та травлення

досліджені у Paramecium caudatum. Перистом у неї пе-

реходить у цитофаринкс, який закінчується в ендоплазмі

цитостомом — сліпою кише-

нею, відокремленою

від ендо-

плазми лише однією мембра-

ною. В цій кишені накопичу-

ються часточки їжі й форму-

ється травна вакуоля, яка від-

шнуровується, а на її місці

утворюється нова кишеня.

Травна вакуоля переміщується

в тілі інфузорії, проходячи

шлях від місця утворення че-

рез усе тіло, й закінчує своє

існування в клітинній порошиці, або цитопрокті.

Під час руху вакуолі в ній перетравлюється їжа. Цей

процес супроводжується зміною рН середовища всередині

вакуолі. До травної вакуолі транспортуються дрібні пу-

хирці, які містять кислоту й викликають різку зміну рН

(від нейтрального до кислого), що необхідно для стиму-

ляції дії травних ферментів. Потім до вакуолі підходять

і зливаються з нею лізосоми, що несуть травні ферменти.

Після перетравлення їжі дрібні пухирці з поживними ре-

човинами відшнуровуються від травної вакуолі й розподі-

ляються по клітині, а сама вакуоля, в якій залишилися

неперетравлені рештки, підходить до спеціального (обме-

женого лише мембраною) отвору в пелікулі — порошиці,

що розташована недалеко від перистома. Після викиду

решток їжі через порошицю вакуоля розпадається на пу-

хирці, які повертаються до цитостому й входять до скла-

ду нових травних вакуолей. Травлення у інфузорій три-

-ває від 20 хв до кількох годин (рис. 48).

Скоротливі вакуолі інфузорій, яких у однієї особини

міститься одна або кілька, мають складну будову. Вакуо-

ля — це скоротливий пухирець, що відкривається отвором

(порою) назовні. В неї впадають зірчасте розташовані ам-

пули, тобто кінці довгого тонкого каналу-провідника. Міц-

ність та фіксоване положення цього комплексу в тілі зу-

мовлюють стрічки з мікротрубочок, що починаються від

стінок видільної пори та йдуть уздовж ампул і каналів.

Ці стрічки в свою чергу укріплені спіральне розташовани-

ми мікротрубочками (рис. 49).

Для багатьох війчастих на певних етапах життєвого

циклу характерний розвиток прикріпних апаратів. Напри-

клад, у Vorticella прикріпне стебельце утворюється особ-

ливим органоїдом — скопу лою. Це чашеподібна, оточена

валиком заглибина на задньому (протилежному від рота)

Рис. 49. Схема будови скоротливої вакуолі Paramecium:

/ — пора; 2 — стрічки мікротрубочок; 3 — ампули; 4 — скоротлива ва-

куоля; 5 — провідні канали

полюсі клітини, де містяться численні нерухомі війки. Цей

утвір може видовжуватися va перетворюватися на сте-

бельце. У ектопаразита риб Trichodina є спеціальний при-

сосок, побудований з періодично повторюваних білкових

структур (рис. 50).

Нестатеве розмноження інфузорій має характер поді-

лу. Під час поділу мікронуклеус ділиться мітотичне, мак-

р'онуклеус перешнуровується навпіл. Невідомо, як при цьо-

. му розподіляються хромосоми в дочірніх ядрах — випад-

ково (амітоз) чи якимось іншим чином. У процесі поділу

цитоплазми, як правило, поперек тіла утворюються по два

нові перистоми, рота, глотки, деякі органоїди розподіля-

ються між дочірніми клітинами з відновленням тих струк-

тур, яких не вистачає. В ендоплазмі утворюються кінето-

соми, що мігрують до плазмалеми, де з них розвиваються

війки.

Q — Б-856

Якщо поділ клітини нерівномірний, він має характер

брунькування. Брунькування характерне для сидячих форм,

від яких відбруньковуються розселювані стадії — бродяж-

ки. У сисних інфузорій такі бродяжки утворюються в спе-

ціальній камері всередині тіла, причому з материнським

організмом їх з'єднує стебельце — своєрідний аналог пла-

центи, а потім через спеціальний отвір виходять назовні.

Під час статевого процесу інфузорії злипаються біч-

ними поверхнями, в області цитостому в них виникає ци-

топлазматичний місток. Статевий процес (кон'югація) не

Рис. 50. Схема будови (о) та прикріпний апарат (б) інфузорій

роду Trichodina:

1 — навколоротова ціліатура; 2 — макронуклеус; 3 — мікронухлеус;

4 — прикріпний апарат; 5 — базальний віночок війок; 6 — цитостом

супроводжується утворенням гамет, замість них зливають-

ся гаплоїдні ядра. Цікаво, що особини одного й того >к

виду крн'югують тільки з особинами, які належать до

комплементарного типу парування. Таких типів у P. cau-

datum налічується 40, причому паруватися вони можуть

лише в певних комбінаціях. Інфузорії, що належать до

одного типу, не кон'югують між собою. Інфузорії компле-

ментарних типів парування пізнають одна одну за допо-

могою спеціальних біологічно активних речовин — гамо-

нів, що виділяються ними в зовнішнє середовище. Ці ре-

човини змінюють властивості поверхні клітини комплемен-

тарної особини, зумовлюючи кон'югацію.

Кон'югація в різних видів різниться деталями, однак

відбувається за загальною схемою. У туфельки цей про-

цес починається з того, що мікронуклеус збільшується, а

макронуклеус розсмоктується. Мікронуклеус ділиться

мейотичне, з чотирьох гаплоїдних ядер, що утворилися,

три розсмоктуються, четверте мітотичне поділяється на

стаціонарне (жіноче) та мігруюче (чоловіче) ядра — про-'

нуклеуси. Партнери обмінюються мігруючими ядрами,

кожне з яких зливається зі стаціонарним ядром іншої осо-

бини з утворенням диплоїдного ядра (синкаріон), після

чого особини розходяться.

Потім синкаріон шляхом послідовних мітозів утворює

вісім ядер, з яких три гинуть, одне стає мікронуклеусом,

а чотири — зачатками макронуклеусів. Внаслідок поділу

мікронуклеуса ці протоплазми утворюють дві клітини з

одним мікронуклеусом і двома зачатками макронуклеусів

Рис. 51. Послідовні стадії змін ядерного апарата (а)

та його відновлення (б) у Paramecium caudatum у про-

цесі кон'югації:

1 — макронуклеус; 2 — мікронуклеус; 3 — синкаріон; РГ —

редукційний поділ

(цей процес повторюється). Зрештою, утворюються чотири

клітини, кожна з яких містить по одному мікронуклеуйу та

одному зачатку макронуклеуса (обидва ядра диплоїдні).

У зачатку макронуклеуса більшість хромосом гине, а ті,

що залишилися, розпадаються на дрібні ділянки—окремі

гени, більша частина яких також руйнується. Потім почи-

6* 83

мається інтенсивний синтез ДНК, що веде до збільшення

числа генів, що залишилися, в сотні та тисячі разів. Отже,

хоча макронуклеус поліплоїдний, в ньому залишається ли-

ше невелика частина (1,6 %) генома мікронуклеуса (рис.

Цикл розвитку інфузорій проходить з гаметичною ре-

дукцією. Його особливості — відсутність гамет і ядерний

дуалізм. Якщо інфузорія не має партнера для кон'югації,

статевий процес відбувається автогамно, тобто мігруюче

та стаціонарне ядра зливаються всередині однієї особи-

ни. Біологічний зміст кон'югації — обмін спадковим мате-

ріалом між особинами, що веде до комбінаційної мінли-

вості. Істотне значення має також відновлення макронук-

леуса: під час поділів кількість генів у ньому зменшуєть-

ся, що сповільнює розвиток і ріст інфузорій.

Система інфузорій за останні роки зазнала численних

переробок, пов'язаних з новими електронно-мікроскопічни-

ми дослідженнями, які поглибили знання про їх будову.

Було запропоновано кілька варіантів класифікації інфу-

зорій, але єдиної, загальновизнаної системи досі ще не іс-

нує. На сьогодні иайбільщ; поширеною є класифікація, в

основу якої покладено організацію ротової циліатури ін-

фузорій. За цією системою тип поділяється на три класи:

КЛАС КІНЕТОФРАГМІНОФОРЕЇ (KINETOFRAGMINOPHOREA)

До цього класу належать найбільш примітивні інфузо-

рії, тіло яких рівномірно вкрите війками. Навколо їх "ро-

та немає мембранел. Розташовані поблизу від цитостома

війки у багатьох видів розвинені краще, ніж на інших час-

тинах тіла. Рот у представників цього класу термінальний

або зміщений до бічної поверхні тіла. У багатьох з них

добре розвинений паличковий апарат навколо рота. До

цього класу належать шість рядів.

Ряд Голороті (Gymnostomatida)

Це переважно хижі війчасті, рот яких міститься на по-

верхні клітини, як правило, на передньому кінці тіла, тге-

ристома немає (рис. 52). Didinium nasutum— невелика

(110—150 мкм) прісноводна інфузорія з хоботоподібвдм

переднім кінцем тіла, що закінчується ротом. Дідіній по-

лює переважно на туфельок, які за розмірами більші за

нього. Спочатку він угвин-

чується в тіло жертви за

допомогою хоботка, а потім,

розширюючи рота, заковтує

туфельку повністю, сильно

роздуваючись. Здобич пере-

травлюється протягом 2 год.

За добу дідіній з'їдає 12 ту-

фельок.

У капілярних ходах між

піщинками морського дна

мешкають червоподібні ви-

ди роду Trachelocerca. Bo-

ни живляться Іншими піща-

ними (псамофільними) ін-

фузоріями. Цікаво, що вій- •*

часті різних систематичних

груп, що мешкають у піску, мають черкоподібне тіло —

пристосування до руху в дуже вузьких (капілярних) зю-

рожнинах між піщинками.

Ряд Хонотрихїди (Chonotrichida)

До цього ряду належать сидячі інфузорії, що мешка-

ють на ракоподібних, наприклад, зябрових кришечках бо-

коплавів. Вони — не паразити, живляться дрібними част-

ками, які відфільтровують з води; ракоподібних викорис-

товують як засіб пересування та схованку від ворогів..

На тілі дорослих особин війки містяться лише на особ-

ливому навколоротовому утворі — комірці. Вони заганя-

ють їжу до рота. Хонотрихіди розмножуються брунькуван-

ням з утворенням вкритих війками бродяжок, що розселя-

ються. На зябрових пластинках бокоплавів живе Spiro-

chona gemmipara (рис. 53).

Рис. 53. Ряд Chonotrichida:

Spirochona gemipara на

зябрових пластинках бо-

коплава

Рис.

54. Ряд

Apostomatida:

Foettingeria

Ряд Апостоматиди (Apostomatida)

Представники цього ряду — ендобіонти ракоподібних,

кільчастих червів і кишковопорожнинних. Вони мешкають

переважно в кишечнику хазяїв, живлячись їх їжею. Цито-

стом і глотка апостоматид сильно редуковані (рис. 54).

Цисти інфузорії Spirophrya subparasitica сидять на ніжці

на поверхні тіла різних дрібних планктонних рачків. Коли

морський гідроїдний поліп з'їдає рачка, з цист виходять

дрібні інфузорії, що інтенсивно живляться перетравлюва-

ним поліпом рачком (стадія трофонту). За годину вони

збільшуються в три-чотири рази й через деякий час вики-

даються поліпом разом із залишками рачка в навколиш-

нє середовище. Трофонт підпливає до осцови поліпа, де

прикріплюється до підошви та інцистується (стадія гамон-

ту). Гамонт не живиться, а всередині цисти розмножуєть-

ся поділом із утворенням дрібних бродяжок, що виходять

з цисти, плавають й інцистуються на поверхні тіла планк-

тонних рачків.

Ряд Трихостоматиди, або Волосинкороті

(Trichostomatida)

До цього ряду належать інфузорії, що живляться бак-

теріями, мешкають у грунті або водоймах, а також па-

разитичні форми, їх цитостом міститься на дні спеціаль-

ної заглибини, в яку за допомогою спеціалізованих мем-

бранел заганяється їжа. Трихостоматиди можуть легко ін-

цистуватися. Balantidium coli мешкає в товстих кишках

людини, живлячись бактеріями, зернятками крохмалю та

іншими органічними частками (рис. 55). Інколи баланти-

дій проникає в стінки кишечника, де живиться червоно-

крівцями та іншими клітинами хазяїна, викликаючи кри-

вавий пронос. Його інвазійна стадія — циста, що виходить

Рис. 55. Ряд Trichostomatida:

a — Colpoda; б — Balantidium coli

у зовнішнє середовище. Балантидій звичайно мешкає в

кишечнику свиней, не викликаючи у хазяїв ніяких захво-

рювань. Очевидно, основний хазяїн цього виду — свиня, а

людина інвазується випадково.

Ряд Ентодінієморфні (Entodiniomorphida)

Представники цього ряду мешкають як ендобіонти в

рубці жуйних парнокопитних (Entodinium,, Epidinium,

Ophryoscolex та ін.), кишечнику коней (Spirodinium),

товстій та сліпій кишках людиноподібних мавп (Troglody-

tella). Вони живляться переважно бактеріями. Перетрав-

люючись, наприклад у сичузі парнокопитних, вони є для

хазяїна додатковим джерелом білка. У цих інфузорій, крім

звичайних війок, часто утворюються циррі або складно по-

будовані органоїди кортексу, що формують шилоподібні

вирости (рис. 56). Ендодініоморфи не виявляють помітно-

го впливу на хазяїв: у тварин, позбавлених цих війчастих,

Рис. 56. Ряд Entodiniomorpha —• Entodinium simplex (a); Anoplo-

dinium denticulotum (6); Polyplastron multivesiculatum (в);

Ophryoscolex caudatus (г); Epidinium ecaudatum (d); Anoplodinium

bubalidis, що поглинає часточку деревини (е):

1 — мікронуклеус; 2 — макронуклеус; 3 — навколоротова зона мембрансл;

4 — скоротлива вакуоля; 5 — війки; 6 — скелетні пластинкн

не спостерігається будь-яких змін у травленні та інших,

фізіологічних процесах. Останнім часом з'ясовано, що ці

інфузорії в екстремальних умовах є джерелом води для

своїх хазяїв.

Ряд Сисні інфузорії (Suctorida)

Інфузорії ряду — сидячі хижаки, що не мають війок і

полюють за допомогою щупалець. Відомо близько 100 ви-

дів, що об'єднуються в ряд Suctorida. Це переважно сидя-

чі поодинокі та колоніальні види. Деякі представники ря-

ду мешкають як ендобіонти в кишечнику коней (Alanto-

soma). Сисні інфузорії мають ловильні та сисні щупальця

(рис. 57). Ловильні вбивають здобич за допомогою токсо-

цист, при цьому цитоплазми жертви та хижака зливають-

ся. Сисні щупальця розширені на кінці, крім токсоцист,

мають трубку всередині, вистелену мікротрубочками: ци-

топлазма здобичі втягується в трубочку, а'потім фагоци-

тується. Розмножуються сисні інфузорії зовнішнім або

внутрішнім брунькуванням, у результаті якого виникає

вкрита війками бродяжка, що деякий час плаває, а потім

Рис. 57. Ряд Suctorida:

а — Dendrosoma radians (колоніальна форма): б — Sphaerophrya magna. що

висмоктує одночасно п'ять інфузорій; в — Dendrocometes paradoxux; г —

Allantosoraa intestinalis з кишечника коня; д — схема брунькування Acin.eta:

прикріплюється до субстрату, втрачає війки та перетво-

рюється на дорослу сисну інфузорію. У прісних водоймах

поширені види роду Sphaerophrya.

КЛАС ОЛІГОПМЕНОФОРЕЇ (OL1GOHYMENOPHOREA)

До цього класу належать інфузорії, що мають в облас-

ті ротового отвору війчастий передротовий апарат, який,

складається з трьох мембранел з одного боку і однієї ун-

дулюючої мембрани — з другого. Цей комплекс органел

називається тетрагіменіумом — від назви інфузорії Tetra-

hymena, що має цей апарат у найбільш типовому вигляді

(див. рис. 46). Інфузорії цього класу мають рівномірний

війчастий покрив, або війки, що утворюють лише навко-

лоротову спіраль. До класу Oligophymenophorea належать

чотири ряди.

Ряд Безроті (Astoraatida)

Представники ряду — ендопаразити різноманітних без-

хребетних (турбелярії, кільчаки, м'якуни, голкошкірі) та

земноводних, однак більшість видів мешкає в олігохетах.

Рота вони не мають, живлять-

ся осмотичне, мешкають у ки-

шечнику хазяїв, мають видов-

жене тіло, часто прикріпні

структури у вигляді гострих

зубчиків, ребер, що виступа-

ють, тощо (рис. 58). Розмно-

жуються вони брунькуванням

із утворенням інвазійних ста-

дій— бродяжок. У паразитів

кишечника амфібій видів роду

Haptophrya на передньому

кінці тіла є присосок. Цист

безроті не утворюють.

Рис. 58. Ряд 'Astomatida — Radio-

phrya hoplites, що часто утворює лан-

цюжок особин (a); Mesnilella ma-

ritui (б):

1 — скелетні промені; 2 — макронуклеус:

З — мікронуклеус; 4—скоротлива вакуоля

Ряд Тігмотрихіди (Thigmotrichida)

Тігмотрихіди — ендобіонти молюсків і. кільчаків. їх рот

міститься в задній частині тіла, а в передній розміщений

спеціальний прикріпний апарат із поздовжніх рядів війок,

наприклад у Hypocomides.

Ряд Гіменостоматиди (Hymenostomatida)

Представники ряду мають спеціальний ротовий апарат

з трьома мембранелами та ундулюючою 'мембраною. До

них належать планктонні форми, що живляться бактерія-

ми,— інфузорія туфелька, Paramecium caudatum. У куль-

турі її розводять як корм для акваріумних риб і об'єкт

різноманітних досліджень, їхтіофтіріус (Ichthyophthirius

multifilis)—паразит риб, що часто спричинює загибель

молоді коропа та інших цінних прісноводних видів. Його

інвазійна стадія —дуже дрібні (200—300 мкм) бродяжки,

які проникають у шкіру або зябра, де живляться кліти-

•90

нами хазяїна за допомогою розташованого на передньому

кінці тіла рота, перетворюючись на трофонт, який швидко

досягає розмірів до 1 мм. у діаметрі й виявляється у ви-

гляді білястої плями на шкірі риби. Трофонт виходить з

покривів риби та деякий час плаває за допомогою війок,

лцо вкривають все його тіло, потім інцистується на підвод-

Рис. 59. Ряд Hymenostomatida: Ichthyophthirius multifilis — до-

рослий паразит (а); передній кінець з ротом (б); короп, що за-

ражений іхтіофтіріусом (б); цикл розвитку (г):

1 — інфузорія, що вийшла зі шкіри риби; 2 — інфузорія перед інцис-

туванням; 3 — палінтомічний поділ в цисті; 4 — вихід бродяжок із

них предметах. Усередині цисти шляхом поділів утворю-

ється до 2 тис. бродяжок, що виходять у воду та інвазу-

ють рибу (рис. 59).

Ряд Коловійчасті (Peritrichida)

Більшість видів цього ряду — сидячі фільтратори, по-

одинокі та колоніальні; відомі також паразитичні форми.

До цитостома прямує ряд війок, спіральне закручених лі-

воруч (див. рис. 46).

У прісноводної сувійки (Vorticella nebulifera) є сте-

бельце, яким вона прикріплюється до субстрату. Воно мо-

же скорочуватися під час подразнення. На передньому

кінці розташований навколоротовий диск, на якому міс-

тяться війки, а в центрі диска — воронка, що веде до рота.

Прісноводна сувійка має великий ковбасоподібний макро-

нуклеус, мікронуклеус і скоротливу вакуолю без привід-

них канальців. Розмножується вона брунькуванням, бро-

Рис. 60. Ряд Peritrichida: колоніальна інфузорія Zootham-

nium arbuscula:

а — загальний вигляд; б ~ частина колонії з мікрозоїдами (/) та

макрозоїдами (2) на різних стадіях росту

дяжка має віночок війок поблизу заднього кінця тіла. Бро-

дяжкою може стати й доросла особина, що вбирає сте-

бельце. Наприклад, кон'югація відбувається між двома

бродяжками або бродяжкою та сидячою особиною.

Більшість коловійчастих утворює колонії: після брунь-

кування особини залишаються з'єднаними стебельцями.

Колонія Zoothamnium arbuscula досягає довжини 2—3 мм,

вона має спільне стебельце, розгалужене у верхній части-

ні на дев'ять гілок, від яких відходять гілочки другого по-

рядку з інфузоріями. Всі стебельця здатні до скорочуван-

ня. На гілочках містяться особини двох видів: дрібні, що

нагадують сувійок (мікрозоїди), та великі (макрозоїди).

Мікрозоїди живляться та розмножуються брунькуванням.

Макрозоїди одержують поживні речовини через цитоплаз-

матичні містки від інших особин колонії: рот у них не

функціонує, травних вакуолей немає. Макрозоїд утворює

віночок війок, залишає колонію й деякий час плаває, по-

тім осідає на субстрат, утворює стебельце та кілька мікро-

зоїдів, що починають живитися: виникає нова колонія. Ко-

лонії цього виду досить звичайні у стоячих прісних водой-

мах

(рис. 60).

Поряд із сидячими відомі також рухомі форми перит-

рих. Різні види роду Trichodina мешкають на поверхні ті-

ла риб і гідр (див. рис. 50). Крім навколоротової ціліату-

ри, вони мають ще й базальний віночок війок, за допомо-

гою якого рухаються по поверхні тіла хазяїна, а також

складної будови прикріплювальний диск (присосок); поза

організмом хазяїна вони швидко гинуть. Триходини не па-

разити, вони підганяють війками до рота й поїдають бак-

терій та інших одноклітинних, однак у разі масового роз-

множення завдають шкоди рибам. У місцях прикріплення

інфузорій до шкіри виникають виразки, через які в тіло

хазяїна проникають патогенні мікроорганізми; скупчення

триходин на зябрах порушує дихання риб.

КЛАС ПОЛІДІМЕНОФОРЕЇ (POLYHYMENOPHOREA)

Інфузорії цього класу характеризуються наявністю спі-

рально закрученої праворуч зони численних навколорото-

вих мембранел. Крім навколоротової спіралі, є війки, які

або рівномірно вкривають усе тіло, або утворюють різно-

манітні циррі переважно на черевному боці. До цього кла-

су належать п'ять рядів.

Ряд Різновійчасті (Heterotrichida)

Представники ряду вільноживучі планктонні та бен-

тосні сидячі форми. Все тіло цих інфузорій вкрите коро-

тенькими війками, а навколоротові мембранели складають-

ся з довших війок. За будовою та способом буття ц? дві

групи війок не відрізняються одна від одної.

Інфузорії роду трубачів (Stentor) — одні з найбільших

(до 2—3 мм) серед війчастих прісних водойм, їх тіло має

лійкоподібну форму з стебельцем на задньому кінці, яким

тварини можуть прикріплюватися до субстрату. Під час

подразнення стентор різко скорочується, набуваючи май-

же кулястої форми. Живляться вони, як і інші представ-

ники ряду, бактеріями, цитоплазма має багато вакуолей:

крім скоротливої та травних, є ще вакуолі з клітинним

соком. Тіло S. polymorphus нерідко має зелений колір вна-

слідок того, що у ньому оселяються одноклітинні симбіо-

тичні зелені водорості. У S. coeruleus тіло вабарвлене в

голубий колір завдяки пігменту, що міститься в гранулах.

Деякі різновійчасті (Blepharisma) мають пігменти Черво-

ного кольору. До вільноплаваючих прісноводних видів на-

лежать також крупна (до 2 мм) овальна інфузорія Bur-

saria truncatella та червоподібні види роду Spirostomum

(див. рис. 46).

Сидячі види (Eufolliculina та ін.) мешкають у своєрід-

них будиночках із виділеної ними органічної речовини.

Перистом витягнутий у вигляді пари крилоподібних ви-

ростів, оточених мембранелами.

Ряд Маловійчасті (Oligotrichida)

Це дрібні інфузорії, що мешкають переважно в товщі

води. Серед них є.бентосні форми та ендобіонти кишечни-

ка морських їжаків, їх навколоротові мембранели розви-

Рис. 61. Ряд Oligotrichida:

схема будови Halteria:

1 — довгі мембранели, що . слу-

гують для плавання; 2 — корот-

кі мембранели, що підганяють

їжу до ротового отвору

нені дуже сильно й- виконують не лише трофічну, а й ру-

хову функцію; війки на тілі сильно редуковані, часто зі-

брані в пучечки, як у Halteria (рис. 61).

Ряд Тінтініди (Tintinnida)

До цього ряду належить понад 300

видів морських

планктонних форм, їх ціліатура нагадує ціліатуру мало-

війчастих. Тіло тінтінід міститься всередині легкого, але

міцного будиночка з органічної речовини, в яку можуть

бути, вкраплені неорганічні частки (наприклад, Tintinnop-

sis). Кілька видів ряду мешкає в Байкалі.

Ряд Черевовійчасті (Hyptrichida)

Цей ряд об'єднує дорсовентрально сплющених придон-

них інфузорій. На вентральному (черевному) боці тіла

містяться масивні ніжки зі злиплих війок — циррі, за до-

помогою яких тварина бігає по субстрату. Також € зона

мембранел навколо рота та невеликі дорсальні (спинні),

війки. До ряду належить досить велика (0,3 мм) прісно-

водна інфузорія стилоніхія (Stylonichia mytilus), що має

широкий діапазон живлення — від найпростіших (джгути-

кові,, дрібні інфузорії) до бактерій (див. рис. 46).

Ряд 'Зубовійчасті (Odontostomatida)

До ряду належать дуже спеціалізовані інфузорії, що

мешкають переважно в сапропелі (мул із решток діато-

мових водоростей), їх тіло сплющене з боків, кортекс. має

тверді опорні^елементи, що утворюють панцир, на якому

є відростки у вигляді зубців.

Війки зубовійчастих редукова-

ні, є лише кілька мембранел

поблизу рота та коротенькі

поодинокі війки, розкидані по

тілу. .Представник ряду — Dis-

comorpha (рис. 62).

Війчасті — одні з найбільш

складно побудованих одноклі-

тинних організмів. Імовірно,

вони походять від джгутико-

вих внаслідок трьох аромо-р-

фозів -- ядерний дуалізм, по-

лімеризація джгутиків і ви-

никнення війчастого типу ру-

ху, а також ускладнення бу-

дови кортекса. Ядерний дуа-

лізм, що забезпечує розподіл

вегетативної та генеративної

функцій, привів до виникнен-

ня спеціалізованого макронуклеуса з високим ступенем

плоїдності частини його генома, що в свою чергу приско

рило синтез білків і відповідно ріст із загальною інтен-

сифікацією функцій. Війчастий рух виявився перспектив-

ним для плавання (планктонні форми) та пересування по

субстрату за допомогою зближених війок — циррі (беї

тосні форми). Мембранели, утворені рядами війок, є ефек-

тивним апаратом фільтрації поживних часток з води та І

Рис. 62. Ряд Odontostomati-

da: Discomorpha з шипоподіб-

ми відростками (/)

•транспорту до цитостома. Опорні структури кортекса -

своєрідний цитоскелет, що надає тілу постійної форми та

гнучкості. Війчасті опанували всі типи водойм і більшість

біотопів у них (товща води, мул, піщане дно тощо). Крім

фільтраторів, відомі хижаки, що заковтують велику за

розмірами здобич (Didinium) або висмоктують її (сисні

інфузорії).

Багато інфузорій із різних груп перейшли до екзо- або

ендобіозу. Вони використовують тіло хазяїна як середо-

вище існування, однак живляться переважно бактеріями,

а не поживними речовинами хазяїна. На основі такого спо-

собу життя виникають різні форми паразитизму — факуль-

тативний тканинний паразитизм облігатних ендобіонтів

(Balantidium), облігатний паразитизм у покривах тіла риб

(іхтіофтіріус) або порожнинний паразитизм переважно в

кишечнику червів (астоматиди). Слід зазначити, що се-

ред війчастих число видів — справжніх паразитів незнач-

не; більшість форм, які вважаються паразитичними, на-

справді є екзо- або ендобіонтами.

ПІДЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА

Багатоклітинні характеризуються.тим, що їх тіло скла-

дається з багатьох клітин та їх похідних. Проте на відмі-

ну від колоній найпростіших, до складу яких також вхо-

дить велика кількість клітин, у тілі Metazoa клітини ди-

ференційовані й виконують різні функції. Вони втрачають

свою індивідуальність, стають частинами складного орга-

нізму, й, об'єднуючись для виконання певних функцій у

більшості .багатоклітинних, утворюють тканини: епітелі-

альну, ,сполучну, м'язову, нервову. Тканини в свою чергу

утворюють складні органи та системи органів, які працю-

ють в організмі узгоджено, й він функціонує як єдине ці-

ле. Отже, характерною ознакою Metazoa є поява спеціалі-

зованих тканин, органів і систем органів.

Особливістю багатоклітинних на відміну від колоній

найпростіших е багатошарове розташування їх клітин, за

якого зовнішні клітини утворюють суцільний ЕІар, що

відокремлює тіло тварини від зовнішнього середовища.

В такий спосіб у багатоклітинних виникає внутрішнє се-

редовище організму, де містяться всі клітини його тіла й

підтримується постійність фізико-хімічних параметрів..

Багатоклітинним тваринам властиве нестатеве та ста-

теве розмноження, проте переважаючою формою, а в де-

яких групах і єдиною, є статеве.

Нестатеве (вегетативне) розмноження багатоклітин-

них— це форма розмноження без участі статевих клітин.

Воно може відбуватися двома способами: поділом (попе-

речним, поздовжнім або неупорядкрваним) та брунькуван-

ням (внутрішнім або зовнішнім).

Усі багатоклітинні розмножуються статевим способом

(інколи партеногенетично). Статеве розмноження у бага-

токлітинних здійснюється за допомогою спеціальних гене-

ративних (статевих) клітин. Решта клітин — соматичні.

Соматичні клітини у них дишіоїдні, а гамети, що утворю-

ються з генеративних клітин,—• гаплоїдні — гаметична ре-

дукція (див. рис. 22). Характерною особливістю статево-

го процесу багатоклітинних є оогамія: яйцеклітини (мак-

рогамети) та сперматозоїди (мікрогамети) різняться не

7 — 5-856

лише за розмірами, а й за структурою. Сперматозоїд у ти-

повому випадку має будову дещо видозміненого джгути-

коносця. Нерухомий сперматозоїд має назву спермію (не-

матоди, десятиногі раки тощо). Яйцеклітини (яйця) неру-

хомі, позбавлені джгутиків і мають переважно сферичну

форму. Деякі з них рухаються амебоїдно '(наприклад, у

гідри). В цитоплазмі яйцеклітин більшості тварин містять-

ся жовточні гранули — запаси поживних речовин (білків,,

полісахаридів, жирів), а також нуклеїнові кислоти, фер-

менти. Лише у нижчих груп яйця не мають жовтка. В яй-

цеклітині розрізняють два полюси: анімальний, де міс-

тяться ядро та зона інтенсивного обміну речовин, і про-

тилежний — вегетативний.

Яйце оточується однією або кількома оболонками.

Склад і будова цих утворів у різних тварин неоднакові.

Особливою формою розмноження, яка виникла на базі

статевого розмноження, є партеногенез, за якого новий

організм утворюється з незаплідненого яйця.

Життєвий цикл в усіх Metazoa характеризується скла-

дним індивідуальним розвитком — онтогенезом, в процесі

якого із заплідненого яйця утворюється дорослий орга-

нізм.

Онтогенез багатоклітинних складається з ряду етапів.

Спочатку утворюються гамети (гаметогенез). При цьому

недиференційовані диплоїдні клітини мейотично діляться

й утворюються гаплоїдні яйцеклітини та сперматозоїди.

Після запліднення починається дробіння яйця, яке має

характер палінтомічного поділу. Дробіння завершується

утворенням одношарового зародка — бластули. -Після за-

кінчення дробіння клітина ділиться монотомічно, почина-

ються процеси диференціації та переміщення клітин (гас-

труляція), які спочатку приводять до утворення двох або

трьох зародкових листків (ектодерми, ентодерми та мезо-

дерми), а пізніше — зачатків органів. Від цієї схеми від-

різняється онтогенез первинних багатоклітинних (Prome-

tazoa), які не мають зародкових листків. Значна частина

онтогенезу (ембріональний розвиток) проходить під по-

кривом яйцевих оболонок (або в тілі материнського орга-

нізму). Після виходу з яйця (або народження) почина-

ється постембріональний розвиток, який буває прямим

(коли молодий організм- подібний до дорослого) або су-

проводжується метаморфозом. Онтогенез закінчується ут-

воренням дорослої тварини, готової до статевого розмно-

ження.

У багатоклітинних є кілька типів дробіння яйця. Тип

дробіння значною мірою залежить від кількості та лока-

лізації жовтка в яйці. Якщо жовтка небагато й він роз-

ташований рівномірно, дробіння завершується повністю,

з утворенням однакових бластомерів (повне, рівномірне

дробіння). Якщо жовток сконцентрований на вегетатив-

ному полюсі, дробіння може відбуватися нерівномірно: на

вегетативному полюсі утворюються великі, багаті на жов-

ток макромери, на анімальному — дрібні мікромериі У ра-

зі збільшення кількості жовтка в яйці центральна маса

Рис. 63. Типи дробіння яйця — радіальне (а), спіральне

(б), білатеральне (б), поверхневе (г):

/ — цитоплазма; 2 — Гранули жовтка; 3 — ядро

цитоплазми з жовтком не ділиться, відбувається поверхне-

ве неповне дробіння. При цьому ядро поділяється багато-

разово, .дочірні ядра мігрують у периферійну частину ци-

топлазми, яка ділиться на клітини, а в центрі залишаєть-

ся жовток. У яєць з великою кількістю жовтка, що зосе-

реджений на вегетативно_му полюсі, бластомери утворю

ються лише на анімальному полюсі, а вегетативна части-

на яйця не ділиться.

Типи дробіння також визначають за взаємним розта-

шуванням бластомерів (рис. 63). Так, у .кишковопорож-

нинних і деяких плоских червів бластомери розташовані