
38
соответствует наиболее рано сформировавшимся клеткам, тогда как все остальные слои
занимают свои места, проходя через все уже установившиеся слои, так что слой I
соответствует самым молодым клеткам. Принципы умножения, миграции и размещения
клеток в слоях, по-видимому, являются общими для всей коры, что позволяет предположить
участие в этом процессе небольшого числа генов.
Дифференциация. Другой загадкой нейроэмбриогенеза являются процессы
дифференциации нейронов. Как клетки с идентичным генным составом преобразуются в столь
разно-образные формы, которые характерны для нейронов зрелого мозга? Во-первых, клетки
нервной ткани дифференцируются на два крупных класса. Клетка становится либо нейрональ-
ной, либо глиальной. Внутри каждого из этих классов также идет дифференцировка, особенно
характерная для нейронов Нейроны отличаются по форме, по размерам, по характеру своих
отростков и по нейротрансмиттерам, которые они используют (адренэргические,
холинэргические). Причины возникновения этих различий до конца не поняты. Ясно только,
что они включают как процессы взаимодействия клетки с ее окружением, так и
дифференциальную активацию и подавление генов на определенных стадиях развития.
Проходя последовательные стадии развития, нейрон приобретает свойства, которые могут
влиять на прохождение последующих стадий.
Выживание и гибель. Для выживания нейронов, по-видимому, решающим является
воздействие трофических факторов. К трофическим факторам относят вещества,
продуцируемые другими клетками, которые способны поддерживать рост, функционирование
и выживание данной клетки. Число нейронов, образующихся в результате митоза на ранних
эмбриональных стадиях, примерно в два или три раза превышает то количество нейронов,
которое выживает на более поздних стадиях. Естественная нейрональная гибель происходит
вскоре за установлением афферентных и эфферентных связей с другими клетками.
Предполагается, что естественная гибель нейронов происходит в процессе конкуренции за
ограниченный ресурс трофических факторов, поставляемых теми тканями, с которыми
нейроны устанавливают функциональные связи. Однако точная природа этой конкуренции
пока не ясна. Нейроны, которые успешно взаимодействуют с клетка-ми-мишенями, получают
необходимые трофические факторы, а остальные, которые не могут успешно
взаимодействовать, отмирают. Идет своего рода естественный отбор.
Образование связей. Аксоны и дендриты корковых нейронов начинают появляться
намного раньше, чем устанавливаются все шесть слоев коры. В это же время формируются и
первые синапсы. Так, предшественники пирамидных клеток посылают свои аксоны к
соответствующим ядрам таламуса, а аксоны таламических нейронов растут по направлению к
коре. Связь между корой и таламусом начинает формироваться реципрокно и синхронно еще
до того, как образуются II и Ш слои. Главные пути связей в мозговой коре человека
закладываются еще до рождения.
Многие процессы, лежащие в основе миграции нейронов, имеют место и при
образовании отростков нервных клеток — аксонов и дендритов. Аксоны и дендриты движутся
по направлению к клеткам-мишеням, постепенно отрастая из тела клетки. Скорость роста
может составлять 15—20 микрон в час. На ведущем конце нейрита (аксона или дендрита)
имеется специальная структура, называемая конусом роста. Впервые эта структура была
описана С.Рамон-и-Кахалем в 1890 году. Конус роста реагирует на сигналы из
экстраклеточной среды, в том числе на ФРН, который может привлекать конус роста, и
некоторые адгезивные белки. Трофические факторы, получаемые из локальной клеточной
среды, являются важными регуляторами процесса образования, роста и ветвления аксонов и
дендритов. Обычно начальная стадия формирования нейрита отличается обильным ростом
ответвлений, часть которых будет в дальнейшем элиминирована. Например, мозолистое
тело— проводящий путь из одного полушария в другое — в неонатальныи период испытывает
значительную потерю аксонов, что связывается с реорганизацией паттерна проекций корковых
нейронов в противоположное полушарие. Предполагается, что подобные реконструкции
являются окончательным результатом клеточных взаимодействий. Может быть, связи,
которые являются функциональными, остаются, а остальные исчезают. Однако имеется
возможность для изменения паттерна связи в течение жизни.
Как только конус роста достигает конечной цели, находит соответствующую клетку-
мишень, например, мышечную, процессы роста тут же прекращаются, и конус роста
превращается в нервное окончание, на котором постепенно формируется зрелый синапс.
Таким образом, нервная система создается преимущественно в период эмбриональной
жизни из клеток с одинаковым генетическим потенциалом, которые делятся, мигрируют,
дифференцируются, образуют связи и выживают или погибают в период естественной гибели
клеток. Нервная система способна перестраивать связи в течение жизни под влиянием опыта.
Синапсы могут исчезать и появляться, а аксоны и дендриты способны образовывать и убирать
свои отростки в течение своей жизни. Это является отражением пластичности нервной
системы. Непрерывно происходящие структурные и функциональные изменения в нервной
системе отражают события, происходящие в остальных частях организма и во внешней среде.
В результате возникает адаптивное соответствие между нервной системой и другими частями
организма, в особенности сенсорной и двигательной системами, через которые осуществляется
взаимодействие с внешней средой. Небольшой экскурс в нейроэмбриологию показывает, что
на каждом этапе развития и морфологические, и функциональные особенности организма
являются результатом взаимодействия между множеством переменных. К ним относятся все
типы генов, в том числе и регуляторные, различные физико-химические процессы,