Васильев В.Н. Физиология: учебное пособие

Подождите немного. Документ загружается.

231

Информацию о газовом составе крови дыхательный центр полу-

чает посредством периферических и центральных хеморецепторов.

Периферические хеморецепторы. Расположены в важнейших

сосудистых рефлексогенных зонах - дуге аорты ( аортальное тельце ) и

каротидном синусе. Основными являются рецепторы каротидного си-

нуса. Реагируют на гиперкапнию, ацидоз и гипоксемию. При гиперок-

сии их чувствительность к рН и РСО2 снижается. Преимущественно по-

ставляют информацию в дыхательный центр о РО2. Афферентная им-

пульсация от периферических хеморецепторов преимущественно уси-

ливает активность инспираторных нейронов.

Центральные хеморецепторы. Находятся в продолговатом моз-

ге. Реагируют на снижение рН ликвора. Их чувствительность очень вы-

сокая. Снижение рН на 0,01 обеспечивает увеличение легочной венти-

ляции на 4 л/мин. При снижении рН увеличивается общая интенсив-

ность центрального дыхательного ритма ( тонус дыхательного центра ).

Раздражение центральных хеморецепторов приводит к активации как

инспираторных, так и экспираторных нейронов.

В состоянии физиологической нормы основным механизмом

регуляции деятельности дыхательного центра является изменение

рН ликвора.

4. Механорецепторы легких в регуляции дыхания.

В легких выделяют три группы механорецепторов: рецепторы

растяжения, ирритантные рецепторы, юкстаальвеолярные/капиллярные/

рецепторы.

Рецепторы растяжения. Находятся в гладкомышечном слое

воздухоносных путей, отсутствуют в альвеолах и плевре. Обладают

низкой способностью к адаптации. Афферентная импульсация от них

увеличивается при растяжении легких на вдохе. Их возбудимость сни-

жается при снижении РСО2 в альвеолярном воздухе.

Возбуждение от этой группы рецепторов передается по чувстви-

тельным волокнам вагуса в продолговатый мозг, усиливает экспира-

торную активность дыхательного центра и снижает инспираторную (

активирует R нейроны и тормозит R нейроны).

Перерезка вагуса приводит к снижению частоты, но увеличению глуби-

ны дыхания.

Рефлексы Геринга-Брейера ( 1868).

Инспираторно тормозной рефлекс. Состоит в торможении входа

при искусственном раздувании легких на вдохе.

232

Экспираторно облегчающий рефлекс. Состоит в задержке выдоха

при раздувании легких на выдохе.

Парадоксальный эффект Хеда. Проявляется в судорожном вдохе

при быстром раздувании легких.

Рефлекс на спадение легких. Значительное уменьшение объема

легких приводит к увеличению инспираторной активности.

Рецепторы растяжения являются важной составляющей в

механизме ограничения продолжительности вдоха.

Ирритантные рецепторы. Расположены в эпителии и субэпите-

лии воздухоносных путей. Обладают высокой способностью к адапта-

ции. Являются механо- и хемочувствительными. Раздражаются при рас-

тяжении легких, частицами пыли, парами аммиака, табачным дымом,

едкими веществами. При их раздражении осуществляются защитные

дыхательные рефлексы ( кашель, чихание).

Юкстаальвеолярные/капиллярные/ рецепторы. Находятся в

капиллярах малого круга кровообращения. Активируются при гипер-

тензии малого круга, действии гистамина, никотина, отеке легких и по-

вреждении легочной ткани. Афферентная импульсация поступает в

продолговатый мозг, вызывает изменение дыхания по типу ортопноэ.

Одновременно происходит рефлекторная бронхоконстрикция.

5. Сопряженные рефлексы дыхания.

Осуществляются при раздражении других экстеро- и интероре-

цепторов.

Артериальные прессорецепторы. Их раздражение увеличением

давления в артериях приводит к слабому снижению вентиляции легких.

Падение давления приводит к обратному эффекту.

Пропреорецепторы дыхательных мышц. Их количество на еди-

ницу объема мышечной ткани больше чем в большинстве скелетных

мышц. Афферентация от инспираторных мышц возрастает при вдохе и

снижается при выдохе. Является вспомогательным фактором для огра-

ничения продолжительности вдоха.

Рецепторы верхних дыхательных путей. Сильное раздражение

слизистой полости носа водой и едкими веществами приводит к вре-

менной остановке дыхания ( рефлекс ныряльщиков). Важное значение

имеют в акте глотания и защитных дыхательных рефлексах.

Влияние моторных зон ЦНС. Является определяющим при мак-

симальной вентиляции легких в условиях физической нагрузки, когда

МОД ( минутный объем дыхания ) возрастает до 120 л/мин. Эффект

233

связан с активацией гипоталамических механизмов интеграции мотор-

ной активности и еѐ вегетативного обеспечения.

Экстеротерморецепторы. Сильное возбуждение вызывает увеличение

МОД ( минутного объема дыхания ).

Интеротерморецепторы. Повышение и незначительное понижение

температуры тела приводит к усилению дыхания. Гипотермия вызыва-

ет снижение МОД.

Болевые экстерорецепторы. Их раздражение усиливает дыхание.

Гормональные влияния. Адреналин увеличивает МОД при стрессор-

ных реакциях. Прогестерон способствует усилению дыхания при бере-

менности.

6. Механизм первого вдоха новорожденного.

К моменту рождения у ребенка сформированы структуры дыха-

тельного центра, существует центральный дыхательный ритм, который

проявляется во внутриутробных дыхательных движениях плода. Тонус

нервной системы и дыхательного центра низкий. Оксигенация крови и

выведение углекислого газа целиком определяется организмом матери.

В процессе родовой деятельности прерывается связь ребенка с материн-

ским организмом. Развивающаяся гиперкапния, гипоксемия и функцио-

нальный ацидоз посредством центральных и периферических хеморе-

цепторов вызывают увеличение тонуса дыхательного центра. Большое

значение в усилении инспираторной активности играет сильное раздра-

жение тактильных, температурных и болевых экстероцецепторов.

Сильное возбуждение инспираторных нейронов активирует инспира-

торные мотонейроны. Происходит вдох. В связи с существованием и

активацией центрального дыхательного ритма и резким увеличением

афферентации от механорецепторов растяжения возбуждение инспира-

торных нейронов уменьшается, но возбуждаются экспираторные нейро-

ны. Возникает первый активный выдох. В связи с автоматией дыха-

тельного центра вслед за ним происходят последующие вдох и выдох.

Через несколько дыхательных экскурсий газовый состав крови норма-

лизуется.

234

Лекция 28. ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ

План лекции.

1. Сущность пищеварения, пищевой центр, голод и насыщение.

2. Пищеварительная и межпищеварительная активность пищеварительной сис-

темы, понятие об энтеральном гомеостазе.

3. Функции пищеварительного тракта и методы его изучения.

4. Пищеварение в полости рта.

1. Сущность пищеварения, пищевой центр, голод и насыщение.

Организм – открытая термодинамическая система, важным моментом

существования которой, является постоянный обмен веществом и энер-

гией с внешней средой.

Значение системы пищеварения состоит в том, что она является основ-

ным поставщиком пластического и энергетического материала для ор-

ганизма.

Сущность пищеварения состоит в том, что полимерные субстраты –

белки, жиры и углеводы в пищеварительном тракте расщепляются до

мономеров, теряя видовую и индивидуальную специфичность, в виде

чего и всасываются.

Постоянство уровня питательных веществ поддерживается слож-

ной функциональной системой, включающие разные системы организ-

ма.

Пищевой центр – совокупность нейронов, отвечающих за регуляцию

постоянства уровня питательных веществ в крови.

Интрамуральная нервная система является низшим, но очень важным

уровнем регуляции пищеварения. На этом уровне регулируется часть

органа пищеварения, его моторная, секреторная и всасывательная

функции приводятся в соответствие с количеством и качеством посту-

пающей пищи.

Спинной и продолговатый мозг обеспечивают эфферентную иннерва-

цию пищеварительной системы и еѐ саморегуляцию.

Гипоталамус отвечает за объективные механизмы голода и насыщения,

на его уровне хранятся видовые программы пищевого поведения.

Лимбическая система отвечает за субъективные механизмы голода и на-

сыщения, нормы пищевого поведения, индивидуальные особенности

питания.

Кора больших полушарий головного мозга обеспечивает условнореф-

лекторную регуляцию системы пищеварения и пищевого поведения.

235

Голод – физиологическое состояние, отражающее потребность орга-

низма в питательных веществах, объективно связано с их низким уров-

нем в организме. Теории голода:

- Глюкостатическая (низкий уровень глюкозы в крови),

- Аминоацидостатическая (изменения содержания аминокислот),

- Липостатическая (изменение содержания жирных кислот),

- Метаболическая (изменение уровня продуктов цикла Кребса).

В возникновении состояния голода большое значение играет снижение

афферентной импульсации от механорецепторов желудка.

Изменения внутренней среды контролируются структурами гипотала-

муса и лимбической системы, отвечающими за механизмы голода и на-

сыщения.

В состоянии объективного голода запускаются гипоталамические

программы пищевого поведения, включающего моторные, секретор-

ные, эмоциональные компоненты. Возбуждение структур лимбической

системы вызывает активацию индивидуальных программ пищевого по-

ведения, направленного на поиск, захват пищи. Субъективно это оцени-

вается как аппетит. Он может быть избирательным, направленным на

поиск определенной пищи (например жажда). Параллельно с элемента-

ми пищевого поведения нарастает активность системы пищеварения,

выделяется "запальный" желудочный сок, усиливается моторика ки-

шечника.

Насыщение – объективное состояние, связанное с поступлением в

организм пищи и нормализацией уровня питательных веществ в крови.

В результате изменения афферентной импульсации от механорецепто-

ров желудка структуры центра голода тормозятся и увеличивается ак-

тивность структур центра насыщения. Пищевое поведение тормозится,

организм переходит из состояния активности в состояние покоя, успеш-

ное пищевое поведение на уровне структур головного мозга поощряется

выбросом бетта эндорфина, возникает приятное чувство насыщения,

умиротворения, удовольствия. Деятельность системы пищеварения пе-

реходит в пищевую, обеспечивающую расщепление пищи и всасывание

питательных веществ. Первичное насыщение наступает в течение не-

скольких минут, имеет рефлекторную природу и обусловлено усилени-

ем афферентной импульсации от механорецепторов растягивающегося

желудка. Вторичное насыщение обусловлено всасыванием компонентов

пищи, наступает через несколько десятков минут после приема пищи.

2. Понятие об энтеральном гомеостазе, пищеварительной и межпи-

щеварительной активности пищеварительной системы.

236

Существующее относительное постоянство содержания в организме пи-

тательных веществ зависит от поступления пищи, депонирования пита-

тельных веществ в депо, использования тканями и экскреции органами

выделения.

Питательные вещества постоянно выходят из кровеносного русла в тка-

ни, где используются, выполняя пластическую и энергетическую функ-

ции. Депонированные питательные вещества поступают в кровь, обес-

печивая срочные запросы организма. Депо белков и углеводов весьма

ограничены. Белка – 50 г (белки крови и скелетных мышц), углеводов –

400 г (гликоген печени и мышц). Практически в неограниченном коли-

честве депонируется жир.

Депонированных питательных веществ в печени, крови и мышцах не-

достаточно для обеспечения постоянства уровня питательных веществ в

течение длительного времени.

Важным депо является энтеральная среда. В ней содержится

большое количество питательных веществ. Человек получает пищу 3-4

раза в сутки, но состав энтеральной среды остается постоянным и отно-

сительно независим от состава пищи.

Показано, что содержание питательных веществ в энтеральной среде

существенно отличается от их содержания в пищевом рационе.

Содержание липидов в химусе составляет 200-400% от содержания в

рационе (Синельников А.Д.), белка в 4-5 раз больше ( Шлыгин Г.К.),

соотношение свободных аминокислот в химусе постоянно при белко-

вом, недостаточном и безбелковом питании. Электролитный состав хи-

237

муса близок к составу плазмы крови и резко отличается от рациона. Ко-

личество воды, которая поступает в полость кишечника в течение суток

и всасывается обратно в кровь составляет около 500- 600 л/сут.

Таким образом, энтеральная среда является мощным депо питательных

веществ, обеспечивающее их постоянство в крови.

На фоне пищеварения состав энтеральной среды определяется поступ-

лением нутриентов в составе пищи, поступлением питательных веществ

в составе пищеварительных соков, обменом водой и электролитами с

кровью, всасыванием питательных веществ. В сутки в полость ЖКТ

поступает около 10 л соков главных пищеварительных желез. В них со-

держатся жиры, углеводы, электролиты, белки и аминокислоты.

Вне пищеварения состав энтеральной среды определяется поступ-

лением питательных веществ в составе пищеварительных соков ( в пе-

риод "Работы" межпищеварительной активности), обменом водой и

электролитами с кровью, всасыванием питательных веществ.

238

Существуют два функциональных состояния желудочно-

кишечного тракта: вне пищеварения (межпищеварительная активность)

и на фоне пищеварения. Они существенно отличаются по механизмам

регуляции и функциональному значению.

Пищеварительная активность протекает после приема пищи и

продолжается в течение 12-24 часов. В этот период деятельность глав-

ных пищеварительных желез связана с выработкой и выделением секре-

тов, необходимых для переваривания пищи. Моторика желудка и ки-

шечника протекает постоянно, обеспечивая перемешивание субстрата с

пищеварительными соками и его продвижение по пищеварительному

тракту. Активируются механизмы всасывания, в несколько раз увеличи-

вается кровоток в кишечной стенке.

Межпищеварительная активность протекает натощак, спустя 18-

24 часа после последнего приема пищи. Она характеризуется чередова-

нием периодов "Работы" и периодов "Относительного покоя".

В период "Работы" наблюдаются волны сильных сокращений же-

лудка и кишечника подвигающиеся от орального к анальному концу

пищеварительного канала. Усиление моторики кишечника проявляется

в усилении его электрической активности (мигрирующий миоэлектри-

ческий комплекс). В этот период выделяется желудочный сок, желчь,

кишечный сок и сок поджелудочной железы. Общий объем отделяемого

секрета достигает нескольких сот миллилитров. Общая продолжитель-

ность периода "Работы" составляет около 15-20 мин.

В период "Относительного покоя" деятельность пищеварительной

системы характеризуется отсутствием выраженных сокращений желуд-

ка и кишечника, прекращением выделения пищеварительных соков. Его

продолжительность составляет около 40 –60 мин. Затем наступает оче-

редной период "Работы".

В настоящее время считается, что межпищеварительная актив-

ность пищеварительной системы обеспечивает энтеральный гомеостаз,

239

поставляя в энтеральную среду с выделяющимися пищеварительными

соками питательные вещества, поддерживает функциональную актив-

ность желудочно-кишечного тракта, а также обеспечивает удаление не-

переваренных остатков пищи.

3. Функции пищеварительного тракта и методы его изучения.

Моторная – обеспечивает механическое размельчение пищи, смешива-

ние еѐ с пищеварительными соками, продвижение по ЖКТ, участвует в

обеспечении механизмов всасывания.

Секреторная – выделение секретов, вызывающих денатурацию и депо-

лимеризацию пищи ферментами. Ферментативный состав пищевари-

тельных секретов зависит от качественного состава пищи. При избы-

точном белковом питании возрастает продукция протеолитических

ферментов. Деятельность системы пищеварения напоминает конвейер.

Обработка пищи ферментами желудочного сока является важным усло-

вием для еѐ последующего расщепления в кишечнике.

По происхождению ферментов различают типы пищеварения:

- Аутолитическое (новорожденные),

- Симбионтное (является типичным для переваривания клетчатки в

толстой кишке),

- Собственное (ферменты образуются железами).

По локализации процесса расщепления пищи выделяют виды пищева-

рения:

- Внутриклеточное (фагоциты),

- Внеклеточное (система пищеварения).

Всасывательная – обеспечивает поступление из полости ЖКТ продук-

тов расщепления пищи.

Инкреторная –обеспечивается продукцией гормонов ЖКТ. Они участ-

вуют в саморегуляции системы пищеварения и организма в целом.

Экскреторная –обеспечивает выведение из организма не нужных и

вредных продуктов, а также временную разгрузку от них кровеносного

русла. В составе пищеварительных соков в полость желудка и кишечни-

ка поступают: мочевина, желчные пигменты, токсины, радиоактивные

изотопы, красители, лекарственные вещества.

Защитная – обеспечивается бактерицидностью пищеварительных соков

(соляная кислота желудочного сока, лизоцим) и деятельностью мощной

иммунной системы органов пищеварения.

Методы изучения системы пищеварения.

240

Для исследования системы пищеварения используются эксперимен-

тальные методы и результаты клинических наблюдений.

Экспериментальные методы делятся на острые и хронические.

Острый опыт состоит в том, что под наркозом открывается доступ к

изучаемому органу и производится его изучение.

Преимущество:

- неограниченность доступа к изучаемому объекту.

Недостатки:

- исследование проводится под наркозом при нарушенной нервной

регуляции функций,

- кратковременность исследования (несколько часов),

- невозможность изучения функции в динамике,

- гибель животных.

Хронический эксперимент начинается с подготовки экспериментально-

го животного, заключающейся в том, что под наркозом, в стерильных

условиях животному вживляются датчики, фистула и т.д. В послеопера-

ционный период животное выхаживается. К эксперименту приступают

после полного его выздоровления.

Преимущество:

- животное исследуется в условиях физиологической нормы,

- продолжительность исследования,

- возможность многократной постановки эксперимента на одном жи-

вотном,

- животные не гибнут.

Недостаток – трудоемкость.

4. Пищеварение в полости рта.

В полости рта происходит механическая, первичная химическая обра-

ботка пищи и формирование пищевого комка. Время нахождения пищи

в полости рта составляет 15-18 с.

Рецепторный аппарат полости рта. Полость рта является форпостом

пищеварительной системы, воспринимающим пищевой раздражитель.

От раздражения рецепторов зависит дальнейшая еѐ деятельность. В сли-

зистой оболочке полости рта находятся вкусовые, температурные, ме-

ханорецепторы. От них в пищевой центр поступает обширная информа-

ция о количестве и качестве поступающей пищи.

Жевание – рефлекторный акт. Пища раздражает рецепторы слизистой

оболочки полости рта. Афферентное возбуждение по тройничному нер-

ву передается в пищевой центр, обрабатывается, и эфферентная им-

пульсация поступает к жевательным мышцам. В акте жевания участву-