Ярыгин В.Н., Васильева В.И., Волков И.Н., Синельщикова В.В. Биология. Книга 2
Подождите немного. Документ загружается.
221
например с патогенными бактериями и вирусами.
Медицинское значение имеют простейшие, относящиеся к классам
Саркодовые, Жгутиковые, Инфузории и Споровики.
19.1.1. Класс Саркодовые Sarcodina
Представители этого класса — самые примитивные простейшие. Форма их
тела непостоянна. Передвигаются они с помощью ложноножек. Обитают в пресных
водах, в почве, морях. В биогеоценозах выполняют функции консументов и
редуцентов. Некоторые саркодовые адаптировались к комменсальному и
паразитическому образу жизни. Медицинское значение имеют представители
отряда амеб Amoebina. Паразитические амебы обитают у человека в основном в
пищев
арительной системе. Некоторые саркодовые, ведущие свободный образ жизни
и обитающие в почве и загрязненной воде, при попадании в организм человека
могут вызывать тяжелые заболевания, нередко заканчивающиеся смертью.
19.1.2. Класс Жгутиковые Flagellata
Тело жгутиковых кроме цитоплазматической мембраны покрыто еще и
пелликулой — специальной оболочкой, обеспечивающей постоянство его формы.
Имеется один или несколько жгутиков, органелл движения, представляющих собой
нитевидные выросты эктоплазмы. Внутри жгутиков проходят фибриллы из
сократительных белков. Некоторые жгутиковые имеют также ундулирующую
мембрану — своеобразную органеллу передвижения, в основе которой лежит тот же
жгутик, не выступающий сво
бодно за пределы клетки, а проходящий по наружному
краю длинного уплощенного выроста цитоплазмы. Жгутик приводит
ундулирующую мембрану в волнообразное движение. Основание жгутика всегда
связано с кинетосомой, органеллой, выполняющей энергетические функции. Ряд
жгутиковых имеет также и опорную органеллу — аксостиль — в виде плотного
тяжа, проходящего внутри клетки.
Разные виды паразитических жгутиковых у человека оби
тают в различных
органах. Циклы их развития очень разнообразны.
19.1.3. Класс Инфузории Infusoria
Для инфузорий, как и для жгутиковых, характерно наличие пелликулы, им
свойственна постоянная форма тела. Органеллы передвижения — многочисленные
реснички, покрывающие все тело и представляющие собой полимеризованные
жгутики. У инфузорий обычно два ядра: крупное — макронуклеус, регулирующее
обмен веществ, и малое — микронуклеус, служащее для обмена наследственной
информацией при конъюгации. Макронуклеусы инфузорий полиплоидны,
микронуклеусы — гаплоидны или диплоидны. Слож
но организован аппарат
пищеварения. Имеется постоянное образование: клеточный рот — цито-стом,
клеточная глотка — цитофаринкс. Пищеварительные вакуоли перемещаются по
эндоплазме, при этом литиче''кие ферменты выделяются поэтапно. Это
222
обеспечивает полноценное переваривание пищевых частиц. Непереваренные
остатки пищи выбрасываются через порошицу — специализированный участок
клеточной поверхности.
Инфузории — наиболее высоко организованные простейшие. Паразитов среди
них относительно немного. У человека паразитирует единственная инфузория —
балантидий, которая обитает в пищеварительной системе.
19.1.4. Класс Споровики Sporozoa
Все споровики — паразиты и комменсалы животных и человека. Органеллы
движения у них отсутствуют. Питание споровиков осуществляется за счет
поглощения пищи всей поверхностью тела. Многие споровики — внутриклеточные
паразиты. Они претерпели наиболее глубокую дегенерацию. Цикл развития
включает стадии бесполого размножения, нолового процесса в виде копуляции и
спорогонии. Бесполое размножение осуществляется путем простого или
множественного деления — шизогонии. Половому процессу предшест
вует
образование половых клеток — мужских и женских гамет. Гаметы сливаются, а
образовавшаяся зигота покрывается оболочкой, под которой происходит
спорогония — множественное деление с образованием спорозоитов (рис. 19.1).
Ниже описаны паразитические и комменсальные простейшие, обитающие в
разных органах человека. От специфики органа, являющегося средой обитания
паразита, зависят пути проникновения и патогенное действие паразита, методы
диагностики соответствующих заболеваний и меры их профил
актики. Поэтому
простейшие, с медицинской точки зрения, могут быть разделены на виды,
обитающие в полостных органах, которые имеют связь с внешней средой, и
живущие в тканях внутренней среды человека. Кроме того, выделяют группу
свободноживущих простейших, случайное попадание которых в организм человека
может приводить к острейшим патологическим процессам и даже к смерти.
Соответствующие три экологические группы простейших описаны отдельно.
223
Рис. 19.1. Цикл развития споровиков:
1 — спорозоиты под оболочкой цисты, 2 — спорозоит, 3 — паразит в клетке
хозяина, 4 — дочерние паразиты в клетке хозяина, 5 и 6 — мужская и женская
гаметы, 7 — зигота
19.2. Прос
тейшие, обитающие в полостных органах, сообщающихся с
внешней средой
Простейшие, относящиеся к этой экологической группе, став паразитами, не
претерпели глубокой дегенерации в связи с тем, что условия их обитания
относительно мало отличаются от внешней среды. Большинство этих паразитов
анаэробны. Циклы их развития просты:
у многих имеются стадии трофозоита и цисты. Некоторые не образуют и цист.
Заражение большинством этих паразитов осуществляется путем проглатывания цист
или трофозоитов. В их распространении большое зн
ачение имеют насекомые —
механические переносчики возбудителей. Диагностика соответствующих
заболеваний основана на обнаружении цист или трофозоитов в выделениях из
пораженных органов. В профилактике заражения основное значение имеет
соблюдение правил личной гигиены.
Многие виды, живя в просвете пищеварительной трубки и других органов и
находя там благоприятную среду, являютс
я комменсалами. Однако в будущем
возможно усиление степени их контакта с хозяином и переход к паразитированию.
19.2.1. Простейшие, обитающие в полости рта
Ротовая амеба Entamoeba gingivalis (кл. Саркодовые) — комменсал,
обитающий на деснах, зубном налете и в криптах нёбных миндалин более чем у 25%
здоровых людей (рис. 19.2, А). У лиц с заболеванием полости рта встречается чаще.
Размеры клетки 6—30 мкм, псевдоподии широкие. Питается бактериями и
лейкоцитами, при кровотечении из десен может захватывать и эритроциты. Цист не
образует.
224
Рис. 19.2. Комменсальные простейшие, обитающие в полости рта. А — ротовая
амеба; Б — Trichomonas tenax: 1 — ядро, 2 — пищеварительная вакуоль
Trichomonas tenax (кл. Жгутиковые) — такой же комменсал, как и
предыдущий вид. Форма тела грушевидная, длина 6—13 мкм (рис. 19.2, Б). На
переднем конце расположены четыре жгутика, сбоку находится ундулирующая
мембрана длиной около
3
/
4
длины тела. Встречается у 30% здоровых людей, причем
у взрослых чаще, чем у детей. Обитает в складках слизистой оболочки рта,
кариозных полостях зубов, криптах миндалин при хроническом тонзиллите, а при
низкой кислотности желудочного сока встречается и в желудке. Цист не образует,
как и предыдущий вид. Передача от человека к человеку обоих видов
осуществляется при поцелуях, пользовании общей посудой и зубными щетками, а
также с капе
льками слюны и мокроты при чихании и кашле.
Оба вида самостоятельного медицинского значения не имеют, однако
считается, что при патологических процессах в полости рта могут утяжелять их
течение.
19.2.2. Простейшие, обитающие в тонкой кишке
В тонкой кишке человека паразитирует единственный вид простейших —
лямблия Lamblia intestinalis (кл. Жгутиковые) — возбудитель лямблиоза, которым
чаще болеют дети. Форма паразита напоминает грушу, разрезанную вдоль. Длина
тела 10—18 мкм. В расширенной части, на уплощенной стороне расположен
присасывательный диск, с помощью которого лямблии присасываются к ворсинкам
кишечника. Вдоль тела проходят две тонкие опорные органеллы — ак
состили.
Симметрично в клетке располагаются два ядра и четыре пары жгутиков (рис. 19.3,
А).
225
Рис. 19.3. Простейшие, обитающие в тонкой и толстой кишках. А — лямблия;
Б — дизентерийная амеба; В — кишечная амеба; Г — кишечная трихоманада; Д—
балантидий кишечный: а — трофозонты, б — цисты
Трофозоиты используют питательные вещества с поверхности клеток
кишечного эпителия. Захват пищи осуществляется пиноцитозом.
Большие количества лямблии, которые покрывают обширные поверхности
кишечной стенки, нарушают процессы всасыван
ия и присте-ночного пищеварения.
Попадая в нижние отделы тонкой кишки, лямблии инцистируются. Зрелые цисты
имеют овальную форму, четыре ядра и несколько аксостилей. Во внешней среде
цисты сохраняют жизнеспособность в течение нескольких недель. Заражение
человека происходит при проглатывании цист.
Лабораторная диагностика — обнаружение цист в фекалиях и тро-фозоитов в
содержимом двенадцатипер
стной кишки, полученном при дуоденальном
зондировании.
Личная профилактика — соблюдение правил гигиены питания. Общественная
профилактика — санитарное благоустройство туалетов, предприятий
226
общественного питания.
19.2.3. Простейшие, обитающие в толстой кишке
Толстая кишка очень благоприятна для обитания простейших. Паразиты
располагаются вблизи слизистой оболочки, в слизи, покрывающей эпителий крипт.
Большинство этих простейших являются комменсалами, питаясь бактериями и
слущенными клетками кишечника. Два вида простейших — дизентерийная амеба и
балантидий — патогенны, но в организме здорового человека они могут долгое
время вести комменсальный образ жизни.
Дизентерийная амеба Entamoeba histolylica (кл. Саркод
овые) — возбудитель
амебиаза (рис. 19.3, Б). Амебиаз встречается повсеместно, но чаще в зонах с
влажным жарким климатом. В цикле развития амебы имеется несколько стадий,
морфологически и физиологически отличающихся друг от друга. Мелкая
вегетативная форма обитает в просвете кишки. Размеры ее 8—20 мкм. В
цитоплазме можно обнаружить бактерии и грибки — элементы микрофлоры
кишечника.
Крупная вегет
ативная форма также обитает в просвете кишки в гнойном
содержимом язв кишечной стенки. Ее размеры — до 45 мкм. Цитоплазма четко
разделена на прозрачную, стекловидную эктоплазму и зернистую эндоплазму. В ней
расположены ядро с характерной темно окрашенной кариосомой и эритроциты,
которыми она питается. Крупная форма энергично передвигается с помощью
широких псевдоподий. В глубине пораженных тканей располагает
ся тканевая
форма. Она мельче крупной вегетативной формы и не имеет в цитоплазме
эритроцитов. Цисты обнаруживаются в фекалиях хронически больных и
паразитоносителей, у которых заболевание проходит бессимптомно. Цисты имеют
округлую форму диаметром 8—15 мкм и от одного до четырех ядер в виде колечек.
Жизненный цикл паразита сложен (ри
с. 19.4). Человек заражается амебиазом,
проглатывая цисты паразита с водой или пищевыми продуктами, загрязненными
землей. В просвете толстой кишки из цисты образуется, за счет следующих друг за
другом делений, восемь мелких клеток, превращающихся в мелкие вегетативные
формы. Вреда человеку они не приносят. Они могут вновь инцистироваться и
выходить наружу. При ухудшении условий существ
ования хозяина мелкие
вегетативные формы способны превращаться в крупные, которые вызывают
образование язв. Погружаясь глубже, они превращаются в тканевые формы,
которые в особо тяжелых случаях могут попадать в кровь и разноситься по всему
организму. При этом возможно образование абсцессов в печени, легких и других
органах. В остром периоде заболевания у больного в фекалиях обнаруживаются не
только цисты, но и трофозои
ты.
Диагноз ставится на основе обнаружения в фекалиях трофозоитов с
заглоченньми эритроцитами. Четырехъядерные цисты могут свидетельствовать
скорее о хроническом течении заболевания или о пара-зитоносительстве.
Профилактика — как при лямблиозе.
Балантидий Balantidium coli (кл. Инфузории) — возбудитель балантидиаза.
227
Это крупное простейшее, длиной до 200 мкм. Сохранены многие признаки
свободноживущих инфузорий: все тело покрыто ресничками, имеются цитостом и
цитофаринкс. Под пелликулой расположен слой прозрачной эктоплазмы, глубже
находится эндоплазма с органеллами и двумя ядрами. Макронуклеус имеет
гантелевидную или бобовидную форму, рядом с ним находится маленький
микронуклеус. Циста балантидия овальна, до 50—60 мкм в диаметре, покрыта
двуслойной оболочкой, ресничек не имеет. Микронуклеус обычно не виден, а в
цитоплазме отчетливо выделяется сок
ратительная вакуоль (см. рис. 19.3, Д).
Рис. 19.4. Цикл развития дизентерийной амебы:
1 — циста, 2 — мелкая вегетативная форма, 3 — крупная вегетативная форма, 4 —
тканевая форма, 5 — инцистирование
Балантидий может жить в кишечнике человека, питаясь бактериями и не
принося ему вреда, но иногда внедряется в стенку кишки, вызывая образование язв с
гнойным и кровянистым отделением. В этом случае в его цитопл
азме часто
обнаруживаются форменные элементы крови хозяина. Для заболевания характерны
длительные поносы с кровью и гноем, а иногда и перфорация кишечной стенки с
перитонитом. Как и при амебной дизентерии, В. coli может попадать в кровеносное
русло и оседать в печени, легких и других органах, вызывая там образование
абсцессов.
Особенностью эти
х инфузорий является их способность вырабатывать
фермент гиалуронидазу, благодаря которой они внедряются и в неповрежденную
стенку кишки, где на гистологических препаратах обнаруживаются целые
скопления тканевых трофозоитов, морфологически не отличимых от живущих в
просвете кишки, но не способных к образованию цист. Кроме человека, балантидий
встречается также у крыс и свиней, которые и являют
ся его основным резервуаром.
Лабораторная диагностика — обнаружение цист и трофозоитов в мазках
фекалий больного.
Профилактика — как при лямблиозе, однако в связи с зоонозной природой
228
балантидиаза следует также вести борьбу с грызунами и обеспечивать
гигиеническое содержание свиней.
Кроме описанных паразитов в пищеварительной трубке человека, особенно в
ее нижних отделах, обитает ряд условно патогенных видов простейших. Среди них
особенно интересна Dientamoebafragilis чертами адаптации к обитанию в кишечнике
человека: она сосуществует в своеобразном симбиозе с острицами (см. разд.
20.2.1.1). Цист эта амеба не образует, а трофозоиты прик
репляются к яйцам остриц,
через которые и происходит заражение новых хозяев. Вероятно, заражение этой
амебой возможно и без яиц острицы, при прямом контакте. Размножаясь в большом
количестве в кишке человека, эта амеба может вызвать недолгие поносы. Такое же
медицинское значение имеет и известный жгут
иконосец — кишечная трихомонада
Trichomonas hominis (см. рис. 19.3, Г).
В плане дифференциальной диагностики следует упомянуть также кишечную
амебу Entamoeba coli — нормального симбионта толстой кишки человека. Она очень
похожа на дизентерийную амебу, но является типичным комменсалом (см. рис. 19.3,
В). Трофозоиты имеют размеры 20—40 мкм и передвигаются медленно. Питаются
бактериями, грибами, а если у хозяина имеет
ся кишечное кровотечение, то и
форменными элементами крови.
В окружающую среду выделяется в виде цист, содержащих восемь ядер и
имеющих более крупные размеры, чем у Е. histolytica (около 18 мкм).
19.2.4. Простейшие, обитающие в половых органах
В половых органах человека обитает влагалищная трихомонада Trichomonas
vaginalis (кл. Жгутиковые) — возбудитель трихомоноза. Длина этого паразита 14—
30 мкм. Форма тела грушевидная. На переднем конце находятся четыре жгутика. До
середины клетки доходит также небольшая ундулирующая мембрана. По середине
тела тянется аксостиль, выступающий из клетки на ее заднем конце. Характерна
форма ядра, овального, заостренного с двух концов, и напоминающего косточку
сливы (рис. 19.5).
В пищев
арительных вакуолях располагаются лейкоциты, эритроциты и
бактерии, которыми этот паразит питается. Цист не образует. Эта трихомонада
обитает у женщин во влагалище и в шейке матки, а у мужчин — в
мочеиспускательном канале, мочевом пузыре и в предстательной железе.
Зараженность женщин достигает 20—40%, мужчин — 15%. Серьезных
повреждений хозя
ину эта трихомонада не наносит, но, тесно контактируя с
эпителием мочеполовой системы, она вызывает врзникновение мелких
воспалительных очагов под эпителиальным слоем и слущивание поверхностных
клеток слизистой оболочки. Через нарушенную эпителиальную выстилку в просвет
органа поступают лейкоциты. У мужчин заболевание обычно завершается
спонтанным выздоровлением примерно через 1 мес. У женщин трихомоноз мож
ет
протекать несколько лет.
Лабораторная диагностика — обнаружение живых подвижных трихомонад в
229
мазке из выделений мочеполовых путей.
Профилактика — соблюдение правил личной гигиены при половых контактах.
Рис. 19.5 Трихомонада влагалищная
19.2.5. Одноклеточные паразиты, обитающие в легких
Pneumocystis carinii относится к своеобразной группе паразитов не имеющих
полового процесса. Является возбудителем пневмоцистоза. Современные
исследования особенностей биохимической и генетической организации позволили
отнести этого паразита не к типу простейших, а к особой группе царства Грибов
(Furgi). Однако в связи со сходством жизненного цикла пневмоцистиса со многими
паразитическими простейшими и с его серьезным медицинским з
начением авторы
сочли уместным поместить его описание в данном разделе книги.
Паразиты имеют неправильную форму, размеры их от 1 до 5 мкм. В их
цитоплазме содержатся митохондрии, а диссимиляция происходит аэробно.
Обитает в альвеолах легких человека и многих млекопитающих.
Человек заражается воздушно-капельным путем, вдыхая клетки
пневмоцистиса.
В легких паразиты располагаются на альвеолярном эпителии, прикрепляясь к
нему псевдоподиями. Здесь они размножаются простым делением, они
увеличиваются в размерах, обра
зуют толстую оболочку и делятся обычно несколько
раз образуя споры. При разрыве оболочки споры паразитов выходят из нее и
начинается следующий цикл размножения в данном организме или в другом
хозяине, в случае попадания к нему при вдыхании (рис. 19.6).
У 1—10% здоровых людей отмечены Р. carinii. Инваз
ия протекает обычно
бессимптомно, однако, в случае ослабления иммунитета хозяина размножение
паразитов усиливается, они закупоривают бронхиолы, что приводит в тяжелых
случаях к смерти от асфиксии.
Анализ смертности больных СПИДом в США, Европе и Японии показал, что
в 70% случаев основной причиной смерти явился пневмоцистоз. Имеютсясведения о
том, что если больных СПИДом удается сп
асти от пневмоцистоза, то жизнь их
значительно продлевается.
230
Рис. 19.6. Пневмоцистис. А — паразиты (о) на клетках эпителия альвеол (б); Б —
цикл развития: 1—4 — паразиты в процессе деления, 5—7 — образование спор
Обнаружить Р. carinii в мокроте больных оказывается крайне сложно.
Поэтому для диагностики используют иммунологические методы, которые не
обладают высокой специфичностью. В настоящее время разработан метод
диагностики пневмоцистоза с использованием генетических зондов. У погибших
больных диагноз ставят на о
сновании обнаружения паразитов на разных стадиях их
жизненного цикла в гистологических срезах легких.
Профилактика пневмоцистоза сложна в связи с широкой
распространенностью паразита у здоровых людей и домашних животных. Поэтому
эффективной мерой профилактики является только вакцинация людей с
иммунодефицитом специальными вакцинами, получаемыми методами генетической
инженерии.
19.3. Прос
тейшие, обитающие в тканях
Простейшие, обитающие в тканях, являются более специализированными
паразитами по сравнению с предыдущей группой организмов. В связи с этим у
большинства из них, особенно живущих внутрикле-точно, обнаруживаются
признаки глубокой дегенерации: исчезают орга-неллы передвижения и питания,