31
в прошлом сильно преувеличивали долгосрочную стабильность
тропиков.
Когда климатические и природные зоны умеренных областей
сдвигались во время оледенении к экватору, тропический лес, по
всей видимости, сокращался до нескольких небольших рефугий,
окруженных травяными формациями. Поэтому упрощенно
противопоставлять неизменные тропики нарушаемым и восста-
навливающимся умеренным поясам нельзя. Если мы хотим хотя бы
частично приписать бедность приполярной биоты состоянию,
далекому от эволюционного равновесия, придется прибег нуть к
сложной и недоказанной аргументации. Возможно, смещение
умеренных зон на совершенно иные широты приводило к
вымиранию гораздо большего числа форм, нежели сокращение
площади тропических систем без изменения их широтного
распространения. Пр облему помогла бы решить подробная
геологическая летопись, показывающая, что тропики всегда
характеризовались примерно таким же видовым богатством, а в
умеренных областях либо было гораздо больше видов в прошлом,
либо сейчас их число здесь заметно растет. К несчастью, таких
доказательств у нас нет. Итак, по всей вероятности, одни сообщества
действительно дальше от равновесия, чем другие, но точно или хотя
бы с уверенностью говорить об относительной близости к нему при
современных знаниях не представляется возможным.
Градиенты видового богатства. Широта. Пожалуй, самая
известная закономерность видового разнообразия – ег о увеличение
от полюсов к тропикам. Это можно видеть на самых разных группах
организмов – деревьях, морских двустворчатых моллюсках,
муравьях, ящерицах и птицах. Кроме того, такая закономерность
наблюдается и в наземных, и в морских, и пресноводных
местообитаниях. Обнаружено, например [Stout, Vandermeer, 1975],
что в небольших реках тропической Америки обитает обычно 30–60
видов насекомых, а в умеренной зоне США в аналогичных водоемах
– 10–30 видов. Подобный рост разнообразия заметен при сравнении
не только обширных географических регионов, но и небольших
территорий. Так, на одном гектаре дождевого тропического леса
может произрастать 40–100 различных древесных пород, в
листопадных лесах востока Северной Америки – обычно 10–30, а в
тайге на севере Канады всего 1–5 [Brown, Gibson, 1983]. Конечно,
есть и исключения. Отдельные группы, например пингвины или
тюлени, наиболее разнообразны как раз в приполярных областях, а
хвойные деревья – в умеренных широтах. Однако на каждую такую
группу приходится множество других, обитающих только в
тропиках, например плодоядные рукокрылые Нового Света и
гигантские двустворчатые моллюски Индийского и Тихого океанов.
Предлагался целый ряд объяснений этой общей закономерности,
но ни одно из них нельзя принять без оговорок. Прежде всего,
богатство тропических сообществ приписывали интенсивному
выеданию. Высказывалось предположение [Zanzen, 1970; Connell,
1971], что естественные враги могу т быть основным фактором
поддержания высокого разнообразия древесных пород в
тропических лесах: вблизи взрослых деревьев должна наблюдаться
непропорционально высокая гибель подроста того же вида,
поскольку родительское дерево – богатый источник
видоспецифичных фитофагов. Если рядом со взрослым деревом
вероятность возобновления этой же породы низка, возрастают
шансы поселения здесь других видов, а следовательно, и повышения
разнообразия сообщества. Отметим, однако, что если
специализированное на определенном типе пищи выедание и
благоприятствует разнообразию тропических экосистем, оно все же
не будет основной его причиной, ибо само является их свойством.
Кроме того, разнообразие связывали с возрастанием
продуктивности от полюсов к тропикам. В случае гетеротрофных
компонентов сообщества это, по-видимому, верно: понижение
широты означает более широкий ассортимент ресурсов, т.е.
больший выбор их типов, представленных в достаточном для
эксплуатации количестве. Но справедливо ли такое объяснение для
растений?
Если повышенная продуктивность тропических областей
означает «то же самое в большем количестве» (например, свет), то
здесь следовало бы ожидать сокращения, а не повышения видового
богатства. В то же время большее количество света мо жет означать
и расширение диапазона световых режимов, а за счет этого
возрастание разнообразия, но это всего лишь предположение. С
другой стороны, продукция растений определяется не только одним
светом. В тропиках почвы, как правило, беднее биогенными эле-
ментами, чем в умеренном по ясе, поэтому мо жно было бы считать
тропическое богатство видов результатом низ кой продуктивности
среды. Тропическая по чва обеднена питательными веществами, так