69
экологических ниш. Была выяснена зависимость разнообразия птиц
от разнообразия некотор ых элементов местообитания и других эко-
логических факторов.
Джейкобс в 1975 году обобщил результаты многих
исследований влияния экологических факторов на разнообразие
сообществ и установил следующее.
1. Пространственная гетерогенность увеличивает разнообразие.
2. Температурная гетерогенность может уменьшать и увеличи-
вать разнообразие в зависимости от суровости климата и других
факторов.
3. Стрессовые условия среды обычно отрицательно связаны с
разнообразием.
4. При повышении конкуренции в относительно небольшой
период времени разнообразие может уменьшаться, но при ее
наличии в течение периода, достаточного для протекания
эволюционных преобразований (видообразование), разнообразие
может увеличиваться.
5. Вр а г и действуют как конкуренция, их эффект на разнообразие
зависит от интенсивности и длительности их воздействия и от
влияния врагов на конкуренцию среди жертв.
6. Влияние интенсивности потока энергии через сообщество и
объем ресурсов питания могут быть очень важными, но степень и
направление их влияния на разнообразие зависят от многих других
факторов.
В период сукцессии могут протекать процессы разной направ-
ленности при изменении разнообразия.
Показатели разнообразия применяются в сравнении населения
разных стадий, сезонной динамики сообществ, для экологической
оценки различных видов, характера их распределения по разным
местообитаниям, измерения степени пищевой специализации видов,
для измерения разнокачественности пищевого рациона вида.
Показатели разнообразия также успешно пр именяются при оценке
загрязнения водоемов и территорий, в частности при сравнении
участков в градиенте загрязнения наземных экосистем.
5.10. Га мм а-разнообразие назе мных экосистем
Уровень – гамма-разнообразие – относится к более крупным
пространственным единицам типа острова или ландшафта по
сравнению с бета-разнообразием. Затем, если гамма-разнообразие
определяется как общее разнообразие группы участков, то эпсилон-
разнообразие, или региональное разнообразие, – общее
разнообразие группы территорий гамма-разнообразия, которое
относится к крупным биогеографическим областям. Наибольший
интерес для изучения фитоценохор представляет именно гамма-
разнообразие, относящееся к микро-, мезо- и макрокомбинациям
растительного покрова, соответствующим урочищам, местностям и
ландшафтам в масштабах конкретных геоботанических карт
[Виноградов, 2000; Goetze, 2000].
Существующие в литературе характеристики гамма-
разнообразия мало способствуют его пониманию. В
основополагающем документе [Global Biodiversity Strategy, 1992]
отмечено только, что «экосистемное разнообразие (т. е. гамма-
разнообразие) труднее измерить, чем видовое или генетическое,
поскольку границы сообществ и экосистем менее дискретны». Тем
не менее, как только постоянный набор критериев используется,
чтобы отличить сообщества и экосистемы, их число и
распространение мо гу т быть измерены. Б. А. Юр ц ев [1992] более
определенно различает биохорологическое разнообразие как
разнообразие сочетаний организмов тех или иных территориальных
выделов, частей биосферы и выделяет биохорологические уровни в
пределах экотопа, что соответствует бета-разнообразию ландшафта
– гамма-разнообразию биогеографического района – эпсилон-
разнообразию. B. C. Безель и др. [1993] определяют, что
«исторически сложившееся экосистемное разнообразие какого-либо
региона, безусловно, способствует стабилизации круговорота
веществ и энергии; появление новых ландшафтов резко разрушает
их. В результате такие «новые» экосистемы сами выступают в
качестве потребителя ресурсов, резко обедняя их. В итоге
биоразнообразие сокращается на всех уровнях организации,
включая экосистемный».
По определению Б. В. Виноградова, гамма-разнообразие харак-
теризует информационную диверсификацию фитоценохор на
надбиоценотических ландшафтных уровнях. Ввиду
пространственной неоднородности и многокомпонентности
сложных экосистем, наиболее показательной их характеристикой
является пространственно-временное распределение биологических,
геофизических, структурных и функциональных свойств,
привязанных к содержательным определителям экосистем.