Чайковский Ю.В. Эволюция. Москва, 2006. 464 с

Подождите немного. Документ загружается.

321

Íî ãîðàçäî õóæå òî, ÷òî òàêîâîå ïîíèìàíèå âðÿä ëè ñàìî ïî ñåáå ÷òî-òî äàñò äëÿ

ïðîáëåìû áèîïîýçà, ïîñêîëüêó ïåðâûå òðè R âûãëÿäÿò åäèíûì ôóíêöèîíàëüíûì öå-

ëûì, à ÷åòâåðòîå R òîæå ãðîçèò îêàçàòüñÿ åãî ÷àñòüþ. Â ýòîé åå ÷àñòè ïðîáëåìà áèîïîýçà

îñòàåòñÿ ïðîáëåìîé “êàê æå âñ¸ ñðàçó?”

Âûõîäèò, ÷òî íåïðèñòóïíîñòü ïðîáëåìû ïðîñòî îòîäâèíóëàñü. Ìû êàê áû âçÿëè

êðåïîñòü, íî, ïîäíÿâøèñü íà êðåïîñòíóþ ñòåíó, óâèäàëè âíóòðè íåå ïîðàæàþùèé ñâî-

åé íåïðèñòóïíîñòüþ àêðîïîëü.

Ãëàâà 8. Ãëàâíûå ÷åðòû ýâîëþöèîííîãî ïðîöåññà

Íà ýòó òåìó åñòü ìíîæåñòâî õîðîøèõ êíèã, íàïðèìåð [Èâàõíåíêî, Êîðàáåëüíèêîâ;

Åñüêîâ]. Ïîýòîìó çäåñü ìû ëèøü ïîñìîòðèì, êàê íîâîå çíàíèå î ìåõàíèçìàõ ïîìîãàåò

ïîíÿòü íåêîòîðûå êëþ÷åâûå ñîáûòèÿ è ïðîöåññû ýâîëþöèè. Ïðè ýòîì ïðèõîäèòñÿ âíîâü

îáîçðåâàòü ìåõàíèçìû, è íåêîòîðûå âûãëÿäÿò èíà÷å, ÷åì ïðåæäå. Îáíàðóæèâàþòñÿ è

ñîâñåì íîâûå ìåõàíèçìû ýâîëþöèè, îñîáåííî â îòíîøåíèè íà÷àëà æèçíè.

8-1. Ðàçëè÷íûå ïîíèìàíèÿ ïðîöåññà ýâîëþöèè

Ñïåðâà íàïîìíþ âêðàòöå, ê ÷åìó ìû ïðèøëè. Äëÿ ñàìûõ ðàííèõ ýâîëþöèîíè-

ñòîâ (èõ ïðèíÿòî íàçûâàòü òðàíñôîðìèñòàìè) ïîíÿòü ýâîëþöèþ – çíà÷èëî âñåãî ëèøü

îäíî: óáåäèòüñÿ, ÷òî îðãàíèçìû â õîäå èñòîðèè Çåìëè èçìåíÿëèñü. Äëÿ ïåðâûõ ãåîëîãîâ

çàäà÷à ñîñòîÿëà óæå â áîëüøåì – ïîíÿòü, êòî çà êåì æèë. Âåðîÿòíî Ýðàçì Äàðâèí áûë

ïåðâûì, êòî ïîñòàâèë âîïðîñ î ïðè÷èíàõ ýâîëþöèè: ïî åãî ìíåíèþ, ãëàâíûå èç íèõ – îãðîì-

íîå âðåìÿ è ñîáñòâåííàÿ àêòèâíîñòü æèâîãî. Ýòèì îí äàë íà÷àëî êàê ó÷åíèþ î ôàêòîðàõ

(ýëåìåíòàðíûõ äâèæóùèõ ñèëàõ) ýâîëþöèè, òàê è òîìó êîíêðåòíîìó ïîíèìàíèþ ýòèõ ôàêòî-

ðîâ, êîòîðîå èçâåñòíî íàì ïîä èìåíåì ëàìàðêèçìà. Òåïåðü ïîíÿòü ýâîëþöèþ çíà÷èëî –

óçíàòü åå ìåõàíèçìû. Òåõ, êòî èùåò èõ â ðàáîòå ñàìîãî îðãàíèçìà, áóäåì íàçûâàòü ôèçèîëî-

ãàìè.

Ëàìàðê óâÿçàë èäåþ Ýðàçìà ñ äàííûìè ãåîëîãèè è îáúÿâèë àêòèâíîñòü æèâîãî

îñíîâíûì ôàêòîðîì ýâîëþöèè âûñøèõ æèâîòíûõ; ðàñòåíèÿ æå è íèçøèå æèâîòíûå ó

Ëàìàðêà èçìåíÿþòñÿ ïðÿìî ïîä âëèÿíèåì ñðåäû. ×àðëç Äàðâèí óòî÷íèë òàêîâîå âëèÿ-

íèå (ñðåäà îòñåêàåò íåãîäíûå ñëó÷àéíûå óêëîíåíèÿ) è îòáðîñèë àêòèâíîñòü îñîáè êàê

íå÷òî ëèøíåå. Èçìåíèë îí è ðîëü âðåìåíè: õîòÿ âðåìÿ ýâîëþöèè ìûñëèòñÿ â äàðâèíèç-

ìå (êàê è â ëàìàðêèçìå) íåîãðàíè÷åííûì, íî ñàìî ïî ñåáå îíî òóò íè÷åãî íå çíà÷èò, è åñëè

óñëîâèÿ æèçíè íå ìåíÿþòñÿ, îðãàíèçìû äîëæíû îñòàâàòüñÿ íåèçìåííûìè, èáî äàðâè-

íèçì öåëèêîì (ëàìàðêèçì ëèøü ÷àñòè÷íî) âèäèò ýâîëþöèþ êàê öåïü ïðèñïîñîáëåíèé

îðãàíèçìà ê ñðåäå.

Ïàðàäîêñ â òîì, ÷òî çàäà÷ó òðàíñôîðìèñòîâ ðåøèëî ëèøü ïîÿâëåíèå äàðâèíèçìà:

ôàêò èçìåíåíèÿ îðãàíèçìîâ áûë ïðèçíàí íàóêîé è îáùåñòâîì.

Ãåêêåëü îáúåäèíèë Ëàìàðêà ñ Äàðâèíîì è äàë íîâûé ñïîñîá ïîíèìàíèÿ

ýâîëþöèè: ïîíÿòü åå – çíà÷èò óêàçàòü ãåíåàëîãèþ (êòî îò êîãî ïðîèçîøåë). Òàê ïîÿâè-

ëèñü ôèëîãåíåòèêè, ïîíèìàþùèå ýâîëþöèîííóþ íàóêó êàê ïîñòðîåíèå ðîäîñëîâíûõ

äðåâ. Èõ áîëüøèíñòâî, ê íèì îòíîñÿòñÿ âñå äàðâèíèñòû, íî â íàóêå áûòóþò è äðóãèå

ïîäõîäû. Êðàòêî ãîâîðÿ, îíè ñâîäÿòñÿ ê ïîèñêó íå ðîäñòâåííûõ ñâÿçåé, à ìåõàíèçìîâ

ýâîëþöèè.

Êðîìå ïðèñïîñîáëåíèÿ, â ýâîëþöèè âàæíû òàêèå ÿâëåíèÿ, êàê ïðîãðåññ è ðàçíîîáðà-

çèå. Ýòè òðè ôåíîìåíà äðóã ê äðóãó íå ñâîäÿòñÿ, õîòÿ äàðâèíèçì ñ÷èòàåò èíà÷å. Ïîíÿòèå

ïðîãðåññà ââåë Ëàìàðê, à â îñíîâó ó÷åíèÿ åãî ïîëîæèë Áåðã, îñíîâàòåëü íîìîãåíåçà.

322

Äàðâèí ïðîãðåññîì ïî÷òè íå èíòåðåñîâàëñÿ, òîãäà êàê Ëàìàðêà ïî÷òè íå çàíèìàëî ðàçíî-

îáðàçèå, à Áåðãà – ïðèñïîñîáëåíèå. Ëåãêî äîãàäàòüñÿ, ÷òî ðåàëüíîãî ïîíèìàíèÿ ýâîëþöèè

îðãàíèçìîâ ìîæíî îæèäàòü òîëüêî â ðàìêàõ òåîðèè, êîòîðàÿ ðàññìîòðèò âñå òðè ôåíîìå-

íà âìåñòå (à òàêæå ðàññìîòðèò, êðîìå ýâîëþöèè òàêñîíîâ, ýâîëþöèþ ñîîáùåñòâ, íî î íåé

ðå÷ü ïîéäåò îñîáî).

Ïðåíåáðåãàÿ ôèçèîëîãèåé, íîìîãåíåç îêàçàëñÿ îäíîñòîðîííèì, îäíàêî áëåñòÿùèé

âêëàä íîìîãåíåòèêîâ âèäèòñÿ ìíå â òîì, ÷òî îíè ÿñíî ïîêàçàëè – ýâîëþöèÿ ñîñòîèò â

ïîñòåïåííîì çàïîëíåíèè ðåôðåííûõ òàáëèö. Ïîðÿäîê çàïîëíåíèÿ êëåòîê òàáëèöû (õîä

ýâîëþöèè) ìîæåò áûòü ðàçëè÷íûì, Äëÿ ñëó÷àÿ ðåôðåíà «Òèïû ðàñ÷ëåíåíèÿ ëèñòà», ðàñ-

ñìîòðåííîãî â ï. 6-3***, Ìåéåí ïðåäëàãàë ðèñóíîê, ïîêàçûâàâøèé íåâîçìîæíîñòü âûÿñ-

íåíèÿ êîíêðåòíîãî ïóòè, êàêèì áûë äîñòèãíóò äàííûé òèï ñëîæíîãî ëèñòà (ðèñ. 47).

Â òàêèõ ñëó÷àÿõ ôèëîãåíèþ ïîñòðîèòü íåëüçÿ, è ñïðàâåäëèâ âîïðîñ Á.È. Êóäðèíà: “íå

ñòàâÿò ëè ïàëåîíòîëîãè íåðåàëüíóþ çàäà÷ó: âîññòàíîâèòü ðîäñòâî ïî èñêîïàåìûì îñòàòêàì,

êîòîðûå óòðàòèëè èäåàëüíóþ ñòîðîíó èíôîðìàöèè, íåèçáåæíóþ ïðè èíôîðìàöèîííûõ

ïðîöåññàõ?” [Êóäðèí, ñ. 39]. Ïîäðîáíåå ñì. ï. 10-6.

Äðóãîé ïîäõîä îáúåäèíÿåò ôèçèîëîãîâ. Ê íèì, êðîìå ëàìàðêèñòîâ â óêàçàííîì

ñìûñëå (ñòîðîííèêîâ ñîáñòâåííîé àêòèâíîñòè îñîáè êàê âåäóùåãî ôàêòîðà ýâîëþöèè) è

æîôôðóèñòîâ (âèäÿùèõ îñíîâíîé ôàêòîð â èçìåíåíèè çàðîäûøåé ïîä âëèÿíèåì ñðå-

äû), íàäî îòíåñòè è òåõ èììóíîëîãîâ, êîòîðûå âèäÿò â èììóíîãåíåçå òåïëîêðîâíûõ

ìîäåëü ýâîëþöèè. Ãëàâíûõ çàñëóã ôèçèîëîãîâ ÿ âèæó äâå: íà óðîâíå îðãàíèçìîâ îíè

óêàçàëè ñõåìó ïðèñïîñîáëåíèÿ, îáúÿñíèâøóþ, êàê ïðèñïîñîáëåíèå âîçíèêàåò («êâàíòû

ñåëåêöèè îòáèðàþòñÿ ïîî÷åðåäíî»), à íà óðîâíå ìîëåêóëÿðíîì – ñõåìó, îáúÿñíèâøóþ,

êàê ïðèñïîñîáëåíèå íàñëåäóåòñÿ: ïðè ñòðåññå âîçíèêàåò ãåíåòè÷åñêèé ïîèñê; îí ëó÷øå

âñåãî èçó÷åí â èììóíîãåíåçå.

Òðåòèé ïîäõîä, õîëèñòû (îò ãðå÷. õîëîñ – öåëûé) – òå, äëÿ êîãî ïîíÿòü ýâîëþ-

öèþ – çíà÷èò îñîçíàòü öåëîñòíîñòü ýâîëþöèîííîãî ïðîöåññà, åãî ñèñòåìíîñòü. Êîíå÷íî, î

öåëîñòíîñòè (ñèñòåìíîñòè) ãîâîðÿò âñå, íî ïðèâåðæåíöû ýòîãî ïîäõîäà êëàäóò åå â îñíîâó

âñåõ ñâîèõ ðàññóæäåíèé, òîãäà êàê îñòàëüíûå äî ñèõ ïîð ðàññóæäàþò î ïðèñïîñîáëåíèè

âèäà ê èçìåíåíèÿì ñðåäû (÷òî ñ õîëèñòè÷åñêîé òî÷êè çðåíèÿ áåññìûñëåííî).

Èäåþ öåëîñòíîñòè íàñòîé÷èâî ðàçúÿñíÿë Ëþáèùåâ (Ìàðàñîâ À.Í. Åäèíñòâî öåëîãî

ïðè ñâîáîäå ÷àñòåé – ìåòàèäåÿ À.À. Ëþáèùåâà // Ë×, 1992), íî â òî âðåìÿ åùå íå íàñòàë åå

÷àñ. Öåëîñòíîñòü è íûíå ïîíèìàåòñÿ ìåäëåííî è òðóäíî. Õîòÿ åùå Ãååð, Ñîáîëåâ, Òåéÿð,

Ìåéåí è íåêîòîðûå äðóãèå îïåðèðîâàëè ñ ýâîëþöèåé êàê ñ ïðåîáðàçîâàíèåì ôëîð è

ôàóí, õîòÿ ýêîëîãè äàâíî ãîâîðÿò îá ýâîëþöèè êàê î ïðåîáðàçîâàíèè ýêîñèñòåì, îäíàêî

ìíîãèì óäîáíåå âèäåòü äâà ðàçíûõ ïðîöåññà: ãëàâíûé – ýâîëþöèþ òàêñîíîâ, è âûòåêàþ-

ùèé èç íåå – ïåðåñòðîéêó ýêîñèñòåì. Ïî÷åìó âûòåêàþùèé? Äà ïîòîìó, ãîâîðÿò ýòè ó÷å-

íûå, ÷òî ýâîëþöèÿ òàêñîíîâ – öåïü ïðèñïîñîáëåíèé ê ñðåäå, à ê ÷åìó ìîæåò ïðèñïîñàáëè-

âàòüñÿ ýêîñèñòåìà?

Â ïðåæíèõ ãëàâàõ èçëîæåíà òà òî÷êà çðåíèÿ, ÷òî êàê áèîñôåðà, òàê è êàæäàÿ åå

ýêîñèñòåìà íåïðåðûâíî ïðèñïîñàáëèâàåòñÿ ñàìà ê ñåáå (ïîäîáíî òîìó êàê ïðèñïîñàáëè-

âàåòñÿ ñàì ê ñåáå ðåáåíîê è êàê ïðèñïîñàáëèâàåòñÿ êàæäûé èç íàñ ê ñâîèì áîëåçíÿì).

Êðîìå ïðîöåññà ïðèñïîñîáëåíèÿ ê ñåáå, ýêîñèñòåìíàÿ ýâîëþöèÿ âêëþ÷àåò ïîèñê è çàñå-

ëåíèå îðãàíèçìàìè íîâûõ ýêîëîãè÷åñêèõ íèø. Òàêàÿ ýâîëþöèÿ íîñèò õàðàêòåð ôðàê-

òàëüíîãî ðîñòà (ï. 6-14), ÷òî âåäåò, â ÷àñòíîñòè, ê ïîäîáèþ ìåäëåííûõ ïðîöåññîâ áûñò-

ðûì.

×àùå âñåãî õîëèñòû âûñòóïàþò â íàøè äíè â ýâîëþöèîííîé ëèòåðàòóðå êàê ýêîëî-

323

ãè, íî áûâàþò õîëèñòû, äàëåêèå îò ýêîëîãèè, íàïðèìåð Âîåéêîâ è Øåëäðåéê (ãë. 7). Ïîñëåäíèé

âèäèò öåëîñòíîñòü øèðå âñåõ: íå íà óðîâíå ìàòåðèè, à íà óðîâíå èäåé Ïëàòîíà è ýíòåëåõèè

Àðèñòîòåëÿ, íî îí è äàëüøå âñåõ îò ïîäõîäà ê ìåõàíèçìàì ýâîëþöèè (èçâåñòíûé çàêîí ëîãèêè

– ÷åì øèðå èäåÿ, òåì ìåíüøå îíà óõîäèò â ãëóáü ÿâëåíèÿ).

×åòâåðòûé ïîäõîä – ôèíàëèñòû, ò.å. òå, êîãî çàíèìàþò íå ñòîëüêî ðîäîñëîâíûå è

ìåõàíèçìû ýâîëþöèè, ñêîëüêî òîò ôèíàë, ê êîòîðîìó îíà, ïî èõ óáåæäåíèþ, äîëæíà

ïðèéòè. Ïåðâûì ôèíàëèñòîì ìîæíî íàçâàòü Àâãóñòèíà (ï. 1-8), ñ÷èòàâøåãî, ÷òî ìèð

âñòóïèë â ñâîþ ïîñëåäíþþ èñòîðè÷åñêóþ ýïîõó, çà êîòîðîé ïîñëåäóåò Ñòðàøíûé ñóä.

Ó íåãî áûëî ìíîãî ïîñëåäîâàòåëåé; èç íèõ â äàííîé êíèãå ìû ãîâîðèëè î Òåéÿðå. Îí

âèäåë ýâîëþöèþ êàê ïðîöåññ, íàïðàâëåííûé ê çàðàíåå íàìå÷åííîé Áîãîì êîíå÷íîé öåëè.

Ïî ñóòè, îïèñàíèå ïðîöåññà ýâîëþöèè çèæäåòñÿ íà äâóõ áëîêàõ äàííûõ – ïàëåîíòîëîãè-

÷åñêèõ è äèàòðîïè÷åñêèõ. Ïàëåîíòîëîãèÿ óêàçûâàåò, â êàêîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè è â êàêèõ

óñëîâèÿõ æèëè îðãàíèçìû ïðîøëîãî, åå äàííûå íàèáîëåå îáúåêòèâíû è íàäåæíû, íî êàñàþòñÿ

ëèøü íåêîòîðûõ ñâîéñòâ íåêîòîðûõ âûìåðøèõ îðãàíèçìîâ. Äèàòðîïèêà, íàîáîðîò, ñðàâíèâàåò

ëþáûå îðãàíèçìû ïî ëþáûì ñâîéñòâàì, è ïîòîìó ñðàâíèòåëüíûé ìåòîä ñëóæèò îñíîâíûì

èñòî÷íèêîì ñâåäåíèé î ôóíêöèÿõ äðåâíèõ îðãàíèçìîâ, íî îíà íè÷åãî íå ìîæåò ñêàçàòü î âðåìåíè,

êîãäà îíè æèëè. Íóæíî ñî÷åòàòü îáà áëîêà, à îíè, óâû, ÷àñòî äðóã äðóãó ïðîòèâîðå÷àò.

Èòàê, åñòü ìíîãî ñïîñîáîâ ïîíèìàòü ïðîöåññ ýâîëþöèè. ×òî êàñàåòñÿ ìåõàíèçìà

ýâîëþöèè, òî îí ñôîðìóëèðîâàí (òàê, êàê îí ìíå ïðåäñòàâëÿåòñÿ) â ï. 6-16, è çäåñü îñòà-

åòñÿ äîáàâèòü òîëüêî îïèñàííûé â ãëàâå 7 âåñüìà àáñòðàêòíûé ìîðôè÷åñêèé ðåçîíàíñ (ïî

Øåëäðåéêó), ò.å. ñîîáùåíèå, ïåðåäàâàåìîå ÷åðåç áèîïîëå (ï. 7-11).

8-2. Ýâîëþöèÿ è ñèñòåìàòèêà öàðñòâ

Êàê èçâåñòíî, íûíåøíÿÿ ñèñòåìàòèêà ýâîëþöèîííà: òàêñîíîì ìû ñ÷èòàåì ãðóïïó ðîä-

ñòâåííûõ îðãàíèçìîâ. Òàê, ñîáàêè áîëüøå ïîõîæè äðóã íà äðóãà, íåæåëè äðóãèå ïñîâûå

(íàïðèìåð, ïåñöû), ïñîâûå – íåæåëè äðóãèå õèùíûå è ò.ä.; îáùíîñòü ýòó òðàäèöèîííî òðàê-

òóþò êàê ïðîèñõîæäåíèå îò îáùåãî ïðåäêà: ïðåäîê âèäà «ñîáàêà» æèë ïîçæå, ÷åì îáùèé

ïðåäîê ñåìåéñòâà ïñîâûõ, òîò – ïîçæå, ÷åì îáùèé ïðåäîê îòðÿäà õèùíûõ è ò.ä.

Êàçàëîñü áû, ïðîùå âñåãî ïðîñëåäèòü ôàêòè÷åñêèé õîä ýâîëþöèè, ãëÿäÿ íà ñèñòåìó

îðãàíèçìîâ – ñïåðâà ïîÿâèëèñü öàðñòâà (òî÷íåå, ïåðâûå âèäû, îò êîòîðûõ ìû âåäåì

èñòîðèþ öàðñòâ), çàòåì òèïû (òî÷íåå, âèäû îäíîãî öàðñòâà, ïðèíàäëåæàùèå ê ðàçíûì

òèïàì), çà íèìè êëàññû è ò.ä. Äîëãîå âðåìÿ ó÷åíûå òàê è îïèñûâàëè ýâîëþöèþ, íî ýòî

îêàçàëñÿ òóïèê. Âåäü âñÿêàÿ ýâîëþöèîííàÿ ñèñòåìà ïîñòðîåíà íà êàêîì-òî êîíêðåòíîì

ïîíèìàíèè ýâîëþöèè, òàê ÷òî íè÷åãî íîâîãî îá ýâîëþöèè, ãëÿäÿ íà íåå, íå óçíàåøü.

Ñèñòåìó íàäî ñòðîèòü îäíîâðåìåííî ñ ïîçíàíèåì ýâîëþöèè – âîò ìûñëü (åå çàùèùàë, â

÷àñòíîñòè, Ìåéåí), êîòîðîé ìû áóäåì ñëåäîâàòü.

Ýâîëþöèþ òàêñîíîâ íå âûøå òèïà (îòäåëà) ìîæíî ïîíèìàòü êàê ïðåîáðàçîâàíèå

ïëàíîâ ñòðîåíèÿ (ñêà÷êîì èëè ïîñòåïåííî), à ýâîëþöèþ öàðñòâ òàê ïðåäñòàâèòü íåëüçÿ.

Î ñâÿçè ýâîëþöèè è ñèñòåìàòèêè öàðñòâ ðå÷ü ïîéäåò â ãëàâå 10, çäåñü æå çàìå÷ó òîëüêî,

÷òî íàì ïðåäñòîèò ïîíÿòü, êàê öàðñòâî áàêòåðèé ñìîãëî ïîðîäèòü îñòàëüíûå öàðñòâà.

Ýòî è áóäåò ðåàëüíî ýâîëþöèîííàÿ ñèñòåìàòèêà öàðñòâ. Ñàìèõ öàðñòâ ìû ïîëîæèì, êàê

ïî÷òè âñåìè ïðèíÿòî, ÷åòûðå: áàêòåðèè, ðàñòåíèÿ, ãðèáû è æèâîòíûå.

Òàêîå äåëåíèå èñõîäèò èç ýêîëîãî-ìîðôîëîãè÷åñêîãî ïîíèìàíèÿ öàðñòâà. À èìåí-

Òðè R, êàñàþùèåñÿ ÄÍÊ, çâó÷àò â èçâåñòíûõ ìíå ÿçûêàõ ñõîäíî (ëàòèíñêàÿ îñíîâà), è

“ðåäàêòèðîâàíèå” òîæå çâó÷èò ñõîäíî â ðàçíûõ ÿçûêàõ, îäíàêî â àíãëèéñêîì ñëîâî the redaction ïî÷òè

âûòåñíåíî ñëîâîì the edit, îòêóäà è òåðìèí the RNA-editing.

324

íî, ñëåäóÿ àìåðèêàíñêîìó ýêîëîãó Ðîáåðòó Óèòòåêåðó, ìû áóäåì äåëèòü æèâîé ìèð íà

äâà íàäöàðñòâà ïî ïðèíöèïó ñòðîåíèÿ êëåòêè (ïðî- è ýâêàðèîòû), à ýâêàðèîò – íà òðè

öàðñòâà ïî ñïîñîáó ïèòàíèÿ: ðàñòåíèÿ – ýòî ïðîäóöåíòû (àâòîòðîôû; ñîçäàþò îðãàíè-

êó), ãðèáû – ñîðáåíòû (âñàñûâàþò ïèùó, ïîäîáíî áàêòåðèÿì; ðàçëàãàþò îðãàíèêó), à

æèâîòíûå – êîíñóìåíòû (ïîåäàþò ïèùó; ïðåîáðàçóþò îðãàíèêó áåç êà÷åñòâåííîãî ïî-

âûøåíèÿ èëè ïîíèæåíèÿ åå ñëîæíîñòè). Òàêîå ÷ëåíåíèå åñòåñòâåííî ïðîäîëæàåò èäåþ

Ëèííåÿ, îòìå÷àâøåãî, ÷òî ðàñòåíèÿ ïðîèçâîäÿò, à æèâîòíûå ïîòðåáëÿþò. Èíîãäà äîáàâ-

ëÿþò ïÿòîå öàðñòâî, îáúåäèíÿÿ â íåãî âñåõ îäíîêëåòî÷íûõ ýâêàðèîò [Äüÿêîâ, ñ. 6-7], íî

åãî íå óäàåòñÿ ïîñòðîèòü ôàêòè÷åñêè. Ïîäðîáíåå ñì. ãëàâó 10.

Âïðî÷åì, íàäî óïîìÿíóòü è ïðîòèâîïîëîæíóþ òî÷êó çðåíèÿ – ÷òî âñå òàêñîíû íàäî

ââîäèòü ÷èñòî ôèëîãåíåòè÷åñêè. Òîãäà öàðñòâî – ïðîñòî îäèí èç òàêñîíîâ, è öàðñòâ ââî-

äèòñÿ ìíîãî, áîëåå äâàäöàòè. Íàèáîëåå ïîäðîáíî ýòó òî÷êó çðåíèÿ çàùèùàåò êíèãà: Êóñà-

êèí Î.Ã., Äðîçäîâ À.Ë. Ôèëåìà îðãàíè÷åñêîãî ìèðà. ÑÏá., 1994 (ò. 1), 1998 (ò. 2). Ôèëåìîé

òàì íàçâàíà ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ ñèñòåìà. Àâòîðû ââåëè íîâûå öàðñòâà íà óäèâëåíüå ëåãêî,

íå çàäóìûâàÿñü î òîì, ÷òî æå ýòî òàêîå – öàðñòâî. Îíè áûëè óâåðåíû, ÷òî ôèëåìó ìîæíî

ïîñòðîèòü äëÿ ëþáûõ ãðóïï îðãàíèçìîâ, â òîì ÷èñëå è äëÿ áàêòåðèé, îäíàêî ýòî èì íå

óäàëîñü. Òî÷íåå, ìíå íå èçâåñòíî íè îäíîé “ôèëåìû” îäíîêëåòî÷íûõ, ïðèíÿòîé êåì-ëèáî,

êðîìå åå àâòîðîâ è êîòîðóþ äàæå ñàìè àâòîðû çàùèùàëè õîòÿ áû ïÿòü ëåò. Ãîâîðèòü æå î

ñõåìàõ-îäíîäíåâêàõ â êíèãå, ïðåòåíäóþùåé áûòü ó÷åáíîé, ñìûñëà íåò.

8-3. Ïåðâûå áàêòåðèè

Â ãëàâå 7 ñêàçàíî, ÷òî ïðîèñõîæäåíèå æèçíè íûíå ïðåäñòàâëÿåòñÿ êàê ïîÿâëåíèå â

ïåðâûõ áèîöåíîçàõ ïåðâûõ îòäåëüíûõ îðãàíèçìîâ – ìèêðîáîâ. Îíè ïîÿâèëèñü íå ïîçæå

ðàííåãî àðõåÿ

è ïîíà÷àëó îáèòàëè â ðåäêèõ îàçèñàõ æèçíè, êîòîðûìè âåðîÿòíî áûëè

ãèäðîòåðìû. Êîãäà îíè çàâëàäåëè îêåàíîì, íåèçâåñòíî, çàòî åñòü ñâèäåòåëüñòâî òîãî,

÷òî óæå 2,4 ìëðä ëåò íàçàä (òî áûë êàðåëèé) îíè ôîðìèðîâàëè ïåðâûå ïî÷âû ñóøè

[Åñüêîâ, ñ. 159].

Ñàì æå îêåàí â òî âðåìÿ ñîñòàâëÿë, êàê ïîëàãàþò, îêîëî òðåòè íûíåøíåãî ïî

îáúåìó, èìåë ñðåäíþþ ãëóáèíó ìåíüøå êèëîìåòðà (íûíå îíà ðàâíà 3170 ì), è íåÿñíî,

êîãäà îí ïðèîáðåë íûíåøíèé îáúåì è ñîëåâîé ñîñòàâ (Êëèãå Ð.Ê. è äð. Èñòîðèÿ ãèäðî-

ñôåðû. Ì., 1998, ñ. 59, 114).

Ïåðâûå áàêòåðèè áûëè ãîðàçäî ïðîùå íûíåøíèõ. Ýòî ÿñíî õîòÿ áû èç òîãî, ÷òî âñå

íûíåøíèå áàêòåðèè èìåþò îäèíàêîâî ñëîæíóþ ñèñòåìó ðåïëèêàöèè ÄÍÊ. Â ÷àñòíîñòè,

íèêàê íå ÿâëÿþòñÿ áëèçêèìè ê ïåðâûì îðãàíèçìàì íûíåøíèå àðõåáàêòåðèè, â êîòîðûõ

íåêîòîðûå ó÷åíûå âèäÿò äðåâíåéøèõ ïðåäñòàâèòåëåé æèçíè. Ýòî áîëüøàÿ ãðóïïà (Êóñàêèí

è Äðîçäîâ äåëèëè åå íà 4 öàðñòâà), âûäåëÿåìàÿ ïî ñòðîåíèþ íåêîòîðûõ ìàêðîìîëåêóë; íî

ýòè áàêòåðèè ÿâëÿþòñÿ îáû÷íûìè áàêòåðèÿìè ïî ïðèçíàêàì, âèäíûì â ñâåòîâîé ìèêðî-

ñêîï, à òàêæå ïî ôèçèîëîãè÷åñêèì ñâîéñòâàì. Ïîýòîìó íàäî åùå ïîíÿòü, íàñêîëüêî îñìûñ-

ëåííà ñàìà ãðóïïà àðõåáàêòåðèé.

Âûäåëèòü àðõåáàêòåðèè â îñîáóþ ãðóïïó çàñòàâèëî òî, ÷òî íåêîòîðûå èõ ìîëåêó-

ëÿðíûå ìåõàíèçìû ÿâëÿþòñÿ êàê áû ïðîìåæóòî÷íûìè ìåæäó ïðîêàðèîòíûìè è ýâêàðè-

îòíûìè. Íàïðèìåð, ÄÍÊ-çàâèñèìàÿ ÐÍÊ-ïîëèìåðàçà (ôåðìåíò, âåäóùèé òðàíñêðèïöèþ

ÐÍÊ íà ÄÍÊ-îâîé ìàòðèöå) óñòðîåíà ó íèõ ìíîãî ñëîæíåå, ÷åì ó îáû÷íûõ áàêòåðèé.

Îáùåå âïå÷àòëåíèå òàêîâî: ñòðîåíèå êëåòêè ó àðõåáàêòåðèé ïðîùå, à ñèñòåìà ñèíòå-

çà ÐÍÊ è ÄÍÊ ñëîæíåå, ÷åì ó äðóãèõ áàêòåðèé (ñì. îáçîð: Edgell D.R., Doolittle W.F.

Archaea and the origin of DNA replication proteins // Cell, 1997, N 7). Ýòî îáû÷íîå ñâîéñòâî

325

íûíåøíåãî ðàçíîîáðàçèÿ, âûðàæàå-

ìîå ïðèíöèïîì êîìïåíñàöèè (ï. 2-7)

è íå èìåþùåå îòíîøåíèÿ ê ýâîëþöèè.

Ñëîâîì, àðõåáàêòåðèè âîâñå íå òàê

ïðîñòû, ÷òîáû âèäåòü â íèõ íå÷òî

áëèçêîå ê ïåðâûì îðãàíèçìàì. Êàê æå

òîãäà âûãëÿäåëè ïåðâûå ìèêðîáû?

Òóò ðàçíîîáðàçèå íûíåøíèõ

ìèêðîîðãàíèçìîâ îêàçûâàåòñÿ íàì

ïîëåçíî, íî âîâñå íå äëÿ ïîèñêà ñðå-

äè íèõ ïðåäêà, à â äðóãîì ïëàíå: îíî

äàåò ïîíÿòü, êàêîâî òî íàèáîëåå ïðî-

ñòîå ñòðîåíèå, êàêîå âîîáùå ìî-

æåò îáåñïå÷èòü ñóùåñòâîâàíèå.

Ñàìûìè ìåëêèìè è ñàìûìè ïðî-

ñòî óñòðîåííûìè èç íûíå æèâóùèõ

áàêòåðèé ÿâëÿþòñÿ ìîëëèêóòû (ìèêîïëàçìû). Ñëîâî “ìîëëèêóòû” îçíà÷àåò “ìÿãêîêîæèå”

– îíè íå èìåþò êëåòî÷íîé ñòåíêè, òàê ÷òî îò âíåøíåé ñðåäû èõ îòäåëÿåò òîëüêî öèòîïëàçìà-

òè÷åñêàÿ ìåìáðàíà.) Îíè òàêæå íå èìåþò íè æãóòèêîâ, íè âíóòðèêëåòî÷íûõ îðãàíåëë, à

ìåòàáîëèçì èõ ïðåäåëüíî ïðîñò (â ÷àñòíîñòè, âñÿ ýíåðãåòèêà ñâîäèòñÿ ê ãëèêîëèçó). Ìîëëè-

êóòû îáëàäàþò ñàìûì êîðîòêèì ãåíîìîì (åäâà îáåñïå÷èâàþùèì ñàìûé ïðîñòîé ìåòàáî-

ëèçì, äà è òî – â äîñòàòî÷íî áîãàòûõ ñðåäàõ), ëèøü âòðîå ïðåâûøàþùèì ãåíîì ñàìîãî

êðóïíîãî âèðóñà è âòðîå-ïÿòåðî êîðî÷å ÷åì ó áàêòåðèè Escherichia coli (êèøå÷íàÿ ïàëî÷êà).

Ìîëëèêóò èçâåñòíî âñåãî 7 ðîäîâ, èç êîòîðûõ 6 – ïàðàçèòû (îíè âûäåëåíû Êóñàêèíûì è

Äðîçäîâûì â îòäåëüíîå öàðñòâî), à îäèí ðîä òåðìîïëàçìà æèâåò ñàìîñòîÿòåëüíî â óìåðåí-

íî ãîðÿ÷èõ èñòî÷íèêàõ. Òåðìîïëàçìà, áóäó÷è ïî ñòðîåíèþ ìèêîïëàçìîé, áèîõèìè÷åñêè

áëèçêà ê àðõåáàêòåðèÿì.

Êàê ýòî ïîíÿòü? Ñ÷èòàòü, ÷òî ìîëëèêóòû ïðîèçîøëè îò àðõåáàêòåðèé, èëè íàîáîðîò?

À ìîæåò áûòü, ñ÷åñòü èõ îáùèì ïðåäêîì òåðìîïëàçìó? Èëè íàçâàòü îðãàíèçàöèþ òåðìî-

ïëàçìû «íåçàâèñèìûì ïðèñïîñîáëåíèåì» è íå äóìàòü î íåé? Êóñàêèí è Äðîçäîâ ïðåäïî÷ëè

ïðîñòåéøèé ïóòü – íàçâàëè òåðìîïëàçìó îòäåëüíûì öàðñòâîì. Íî èäÿ òàêèì ïóòåì, ëåãêî

ïðèäóìàòü ñîòíþ êðîõîòíûõ «öàðñòâ» – âåäü ó áàêòåðèé ìîãóò ñâîáîäíî ñî÷åòàòüñÿ ñàìûå

ðàçëè÷íûå ñâîéñòâà. Íåäàâíî, íàïðèìåð, îïèñàíà áàêòåðèÿ, ó êîòîðîé âñåãî ëèøü 16%

ãåíîìà – àðõåáàêòåðèàëüíûå, íî æèâóùàÿ â ãèäðîòåðìå ñðåäè îäíèõ ëèøü àðõåáàêòåðèé

[Ïðîçîðîâ, 2000, ñ. 525]. Íå çàâåñòè ëè è äëÿ íåå ñâîå öàðñòâî? Íèêòî òàê íå ïîñòóïèò,

ïîñêîëüêó âåðîÿòíî, ÷òî îíà ÿâëÿåòñÿ ãèáðèäîì. Íî èäåÿ ìåæöàðñòâåííîãî ãèáðèäà ñäåëà-

ëà áû ñàìó èäåþ ôèëîãåíåòè÷åñêîãî öàðñòâà áåñïîëåçíîé è, ïîæàëóé, áåññìûñëåííîé.

Ïîñòóïèì èíà÷å. Âìåñòå ñ áîëüøèíñòâîì ìèêðîáèîëîãîâ áóäåì ñ÷èòàòü âñå ïðî-

êàðèîòû åäèíûì öàðñòâîì. Âñïîìíèì, ÷òî ñâîáîäíàÿ êîìáèíàöèÿ ñâîéñòâ ïðîêàðèîò

ïðîñòî è åñòåñòâåííî îáúÿñíÿåòñÿ ãîðèçîíòàëüíûì ïåðåíîñîì (õîòÿ åå ìîæíî îáúÿñíèòü

è èíà÷å, äèàòðîïè÷åñêè: âñå ïðîêàðèîòû çàïîëíÿþò îäíó îáùóþ ðåôðåííóþ òàáëèöó),

òàê ÷òî âñå âñåì ìîãóò áûòü ðîäñòâåííèêàìè. Ïîýòîìó íå ñòàíåì ñòðîèòü èõ ýâîëþöèþ

íà èäåå ðîäñòâà, à îïèøåì åå ïðîñòî êàê ðàñøèðåíèå èõ ñâîéñòâ è âîçìîæíîñòåé. Èíûìè

ñëîâàìè, íå áóäåì ñïðàøèâàòü «êòî îò êîãî?», à çàäàäèìñÿ âîïðîñîì «÷òî è êàê?».

Ñî÷åòàíèå òðåõ êà÷åñòâ òåðìîïëàçìû – ïðåäåëüíî ïðîñòàÿ äëÿ íåïàðàçèòà êîíñò-

ðóêöèÿ, óìåíèå æèòü ñàìîñòîÿòåëüíî âáëèçè ãèäðîòåðì (â ãë. 7 îíè îïèñàíû êàê âîç-

Ðèñ. 47. Âîçìîæíûå ïóòè ýâîëþöèè òèïîâ ðàñ÷ëåíåíèÿ

ëèñòà (ïî: Ìåéåí, 1974). Îäíîãî èòîãà ìîæíî äîñòè÷ü

ðàçíûìè ïóòÿìè

326

ìîæíàÿ êîëûáåëü æèçíè) è ñõîäñòâî ìîëåêóëÿðíîãî ñòðîåíèÿ ñ îñòàëüíûìè àðõåáàêòå-

ðèÿìè (â èõ ñòðîåíèè ìíîãî àðõàè÷íûõ ÷åðò) – âñå ýòî äåëàåò åå ïîõîæåé íà ïåðâè÷íûé

îðãàíèçì. Èíûå ãîâîðÿò äàæå, ÷òî îíà â ñàìîì äåëå äîæèëà äî íàøèõ äíåé ñî âðåìåí

íà÷àëà æèçíè, íî ýòî íåâîçìîæíî: âî-ïåðâûõ, îíà – àýðîá, ò.å. ïðèñïîñîáëåíà æèòü â

êèñëîðîäíîé àòìîñôåðå, êàêîâîé â íà÷àëå æèçíè, êàê ïîëàãàþò, íå áûëî, à âî-âòîðûõ, ñ

òåõ ïîð îíà äîëæíà áûëà ïðîæèòü áîëåå òðèëëèîíà ïîêîëåíèé, è åé ïîòðåáîâàëñÿ áû

ôàíòàñòè÷åñêè òî÷íûé ìåõàíèçì êîïèðîâàíèÿ, ÷òîáû çà ýòî âðåìÿ íå èçìåíèòüñÿ äî

íåóçíàâàåìîñòè; îò ïåðâè÷íîãî îðãàíèçìà òàêîãî æäàòü íå ïðèõîäèòñÿ. Ïðåäêè òåðìî-

ïëàçìû íàâåðíÿêà ýâîëþèðîâàëè è, â ÷àñòíîñòè, îñòàâèëè åé â íàñëåäñòâî âïîëíå ñîâðå-

ìåííóþ ñèñòåìó ñèíòåçà ÐÍÊ, ÄÍÊ è áåëêîâ. Ïðåäêàìè åå ìîãëè áûòü (è, ïîëàãàþ,

áûëè) î÷åíü ðàçëè÷íûå ïðîêàðèîòû, à òî÷íåå – ëþáàÿ ÷àñòü öàðñòâà ïðîêàðèîò.

Ñîãëàñíî èäåîëîãèè íûíåøíåãî íîìîãåíåçà, ýâîëþöèÿ ñîñòîèò â çàïîëíåíèè îáúåê-

òèâíî ñóùåñòâóþùåé ðåôðåííîé òàáëèöû, êîòîðàÿ çàäàåò ïðèíöèïèàëüíûå âîçìîæíîñòè

ñòðîåíèÿ (ïëàí ñòðîåíèÿ äëÿ êàæäîãî òàêñîíà) è âîçìîæíóþ èçìåí÷èâîñòü â èõ ðàìêàõ.

Åñëè â òàáëèöå åñòü êëåòêà, çàäàþùàÿ îáëèê è ôóíêöèè òåðìîïëàçìû, òî îíà äîëæíà áûëà

âíîâü è âíîâü çàïîëíÿòüñÿ (çà ñ÷åò èçìåíåíèé äðóãèõ, áëèçêèõ, áàêòåðèé), ïðè÷åì îäíî è

òîæå ïðèîáðåòåíèå ìîãëî äîñòèãàòüñÿ ðàçíûìè ïóòÿìè. Ïðè òàêîì ïîíèìàíèè ýâîëþöèè

âïîëíå åñòåñòâåííî, ÷òî î÷åíü ôèçèîëîãè÷åñêè è ýêîëîãè÷åñêè ðàçëè÷íûå îðãàíèçìû èìå-

þò ñõîäíîå ñòðîåíèå. Íàïðèìåð, àðõåáàêòåðèè îáëàäàþò òåìè æå îñíîâíûìè ôîðìàìè,

÷òî è îñòàëüíûå áàêòåðèè: ñðåäè íèõ åñòü ìîëëèêóòû, êîêêè, áàöèëëû, ñïèðàëè, çâåçäû è

ò.ä.

8-4. Ýâîëþöèÿ êëåòêè: ïðèíöèï êîìïåíñàöèè

Êàê ñêàçàíî â ï. 3, äëÿ àðõåáàêòåðèé õàðàêòåðíî óñëîæíåíèå ìàêðîìîëåêóëÿðíûõ

ñòðóêòóð â óùåðá óñëîæíåíèþ ñòðîåíèÿ êëåòêè. Ïî âñåé âèäèìîñòè, òàê áûëî âñåãäà –

îäíè ïðåóñïåâàëè â ÷åì-òî îäíîì, äðóãèå â äðóãîì. Â ýòîì ñîñòîèò óïîìÿíóòûé âûøå

ïðèíöèï êîìïåíñàöèè.

Íåêîòîðûå ìîëåêóëÿðíûå íîâøåñòâà àðõåáàêòåðèé íàøëè çàòåì ìåñòî â îðãàíèçà-

öèè ýâêàðèîò, êîòîðûì, â ñâîþ î÷åðåäü, ïðèøëîñü äîðîãî ïëàòèòü çà ñâîþ ñëîæíîñòü:

îíè îòñòàþò îò ïðîêàðèîò áèîõèìè÷åñêè.

Âðåìåíåì ðîæäåíèÿ ýâêàðèîò áûë ñðåäíèé ðèôåé, à â ïîçäíåì ðèôåå (ïî÷òè ìèëëèàðä

ëåò íàçàä) ìîðñêèå ìåëêîâîäüÿ áûëè óæå ïîëíû ìíîãîêëåòî÷íûõ – áåññêåëåòíûõ æèâîòíûõ,

èçâåñòíûõ íàì ïî ñëåäàì èõ æèçíåäåÿòåëüíîñòè (íîðêè, ñëåäû ïåðåìåùåíèÿ ïî ñûðîìó ãðóí-

òó), à òàêæå âîäîðîñëåé. Âåðîÿòíî, ïîÿâëåíèå ìíîãîêëåòî÷íûõ ñâÿçàíî ñ ðîñòîì êîíöåíòðà-

öèè êèñëîðîäà â àòìîñôåðå è â âîäå, ïîñêîëüêó ïåðåõîä îò áðîæåíèÿ ê äûõàíèþ ïîçâîëèë

îðãàíèçìàì ðàñõîäîâàòü ïèùó ýêîíîìíî, à ïîòîìó èìåòü êëåòêè, íå ñîñåäñòâóþùèå ñ âíåøíåé

ñðåäîé. Îäíàêî ïîêà Î

áûëî åùå ìàëî (â âîçäóõå – ìåíåå 1%), îðãàíèçìû âûíóæäåííî

îñòàâàëèñü òîíêèìè ïëàñòèíêàìè. Âåðîÿòíî, íåêîòîðûå íàïîìèíàëè ïëîñêèõ ÷åðâåé, íî èìåëè

ëè îíè îñíîâíûå èõ êà÷åñòâà (äâóñòîðîííþþ ñèììåòðèþ, êèøå÷íèê è ò.ä.), ñêàçàòü íåâîçìîæ-

íî. Äîâîëüíî îïðåäåëåííî ãîâîðÿò ëèøü, ÷òî â ïîçäíåì ðèôåå áûëè ãóáêè. Ðàñòèòåëüíûå æå

îñòàòêè ïðåäñòàâëåíû, â îñíîâíîì, ñòðîìàòîëèòàìè (ï. 7-7) ìåëêîâîäüÿ.

Ìíîãî ëó÷øå èçâåñòåí ñëåäóþùèé ïåðèîä, âåíä. Ïîÿâèëèñü ìîðñêèå îðãàíèçìû,

ñïîñîáíûå ïîïàñòü â èñêîïàåìóþ ëåòîïèñü: ñ íàêîïëåíèåì Î

ìåíÿëàñü áèîõèìèÿ îðãàíèç-

ìîâ: âîäîðîñëè ñòàëè âûäåëÿòü èçâåñòü, à æèâîòíûå ñòàëè äîñòàòî÷íî ïëîòíûìè, ÷òîáû

îñòàâëÿòü îòïå÷àòêè. Áûñòðàÿ ýâîëþöèÿ áûëà, êàê ñ÷èòàþò, ñâÿçàíà ñ ðåçêèì óõóäøåíèåì

óñëîâèé æèçíè. Íà ãðàíèöå ðèôåÿ è âåíäà ìàòåðèêè âåðîÿòíî ñìåñòèëèñü òàê, ÷òî Þæíûé

327

ïîëþñ îêàçàëñÿ â ñåðåäèíå Àôðèêè, à Ñåâåðíûé – â Ñêàíäèíàâèè; åñëè òàê, òî ýòî âûçâàëî

îëåäåíåíèå ñóøè, à çíà÷èò – ïîíèæåíèå óðîâíÿ îêåàíà è ðîñò åãî ñîëåíîñòè. Íà óöåëåâøèõ

äëÿ æèçíè ìåëêîâîäüÿõ ñòàëî íåóþòíî è òåñíî, ÷òî îçíà÷àåò ñòðåññîâûå óñëîâèÿ æèçíè.

Êàê ñêàçàíî â ãëàâå 5, òàêèå óñëîâèÿ ñïîñîáñòâóþò áûñòðîé ýâîëþöèè íåìíîãèõ âûæèâà-

þùèõ.

Òåðìèí «ïðîãðåññ» áèîëîãè ïðèëàãàþò â îñíîâíîì ê ôîðìàì ñòðîåíèÿ, ïîëàãàÿ,

÷òî ýâêàðèîò ïðîãðåññèâíåå ïðîêàðèîòà, ìíîãîêëåòî÷íûé îðãàíèçì – îäíîêëåòî÷íîãî

è ò.ä. Íî áèîõèìè÷åñêè áàêòåðèè ïðîãðåññèâíåå íàñ.

Ïðèíÿòî ñ÷èòàòü, ÷òî îíè äàâíûì-äàâíî íå óñëîæíÿþòñÿ. Äàæå ðàññóäèòåëüíûé

Øàëèí ñìîã íàïèñàòü, ÷òî áàêòåðèè, “æèâóùèå â íàøåì êèøå÷íèêå, ñîõðàíÿþò ñïîñîáû

æèçíè, â òî÷íîñòè èäåíòè÷íûå ïðèîáðåòåííûì òðè ìèëëèàðäà ëåò íàçàä. Ýòè âïîëíå àäàï-

òèðîâàííûå áàêòåðèè íå ïîäâåðãëèñü ñóùåñòâåííûì èçìåíåíèÿì” (ÀÅ, 165). Íåâåðíî:

îíè âûæèâàþò â êèñëîðîäíîé àòìîñôåðå, êîòîðîé âñåãî 2 ìëðä ëåò. Áîëåå òîãî, îíè ìîãóò

æèòü â êèøå÷íèêå, êàêîãî íå áûëî åùå äàæå â ìåçîçîå, òàê ÷òî íåò îñíîâàíèé ñ÷èòàòü èõ

ñàìèõ ñòàðøå. È âîîáùå, áîëüøèíñòâî ðîäîâ íûíå æèâóùèõ áàêòåðèé íåñåò ñëåäû

ïðèñïîñîáëåíèÿ ê ýâêàðèîòàì.

Ãëàâíîå èçîáðåòåíèå ïðîêàðèîò, èñïîëüçîâàííîå íå ñòîëüêî èìè ñàìèìè, ñêîëüêî ýâêà-

ðèîòàìè, – ýêçîí-èíòðîííàÿ ñòðóêòóðà ãåíîìà (ï. 5-5). Âîçìîæíî, ÷òî îíà ñòàðà, êàê ñàìà

æèçíü – íà ýòó ìûñëü íàâîäèò òîò ôàêò, ÷òî âû÷ëåíåíèå èíòðîíîâ èç öåïè ÄÍÊ íå òðåáóåò

ó÷àñòèÿ áåëêîâ è ïîòîìó ìîãëî áûòü àòðèáóòîì ÐÍÊ-îâîãî ìèðà [Ãàëèìîâ, ñ. 149].

Ïðàâäà, ó íûíåøíèõ ìîëëèêóò èíòðîíîâ íå íàéäåíî, íî ñàìè îíè – èòîã ýâîëþöèè

è íåñóò ñëåäû óïðîùåíèÿ: òàê, ãåíîì Mycoplasma genitalium, ñàìûé êîðîòêèé ñðåäè

âñåõ îðãàíèçìîâ (580 òûñ. ïàð íóêëåîòèäîâ), öåëèêîì ñîäåðæèòñÿ â ãåíîìå M.

pneumoninae (Ìîìûíàëèåâ Ê.Ò., Ãîâîðóí Â.Ì. Ìåõàíèçìû ãåíåòè÷åñêîé íåñòàáèëüíîñòè

ìîëëèêóò (ìèêîïëàçì) // Ãåíåòèêà, 2001, N 9) – ÿñíî, ÷òî ïåðâûé ïðîèçîøåë èç âòîðîãî

ïóòåì óòðàò. Îñòàëüíûå ïðîêàðèîòíûå ãåíåòè÷åñêèå ìåõàíèçìû ó ìîëëèêóò èìåþòñÿ.

Â ïîñëåäíèå ãîäû âçãëÿäû íà ãåíåòèêó áàêòåðèé ñèëüíî ïîìåíÿëèñü, è ýòî ïðÿìî

âëèÿåò íà ýâîëþöèîíèçì: áàêòåðèè ïî-âèäèìîìó íåïðåðûâíî ñîâåðøåíñòâóþò ñâîé

ãåíîì. “Â 90-õ ãîäàõ êîíöåïöèÿ ïîñòîÿíñòâà ñòðóêòóðû, îðãàíèçàöèè è ýêñïðåññèè áàê-

òåðèàëüíîé õðîìîñîìû ïðåòåðïåëà ñóùåñòâåííûå èçìåíåíèÿ... Ìíîãèå àäàïòàöèîííûå

ïðîöåññû ó áàêòåðèé ñâÿçàíû ñ íåïðåðûâíîé ðåîðãàíèçàöèåé ãåíåòè÷åñêèõ ñèñòåì”,

ïðè÷åì âñ¸ ýòî îòíîñèòñÿ è ê ìèêîïëàçìàì (òàì æå, ñ. 1176). Ïðåäñòàâëåíèå î áàêòåðèÿõ,

êîòîðûå ïàññèâíî æäóò ïîäõîäÿùèõ ìóòàöèé, îêàçàëîñü ëîæíûì.

Ïî-ìîåìó, âïîëíå åñòåñòâåííî äîïóñòèòü, ÷òî ïðîêàðèîòû ïîòðàòèëè íà ñâîå áèîõè-

ìè÷åñêîå óñîâåðøåíñòâîâàíèå êàê ðàç òå 2 ìëðä ëåò, êîòîðûå ó ýâêàðèîò óøëè íà ýâîëþ-

öèþ ôîðì. Íåêîòîðîå ïðåäñòàâëåíèå î òîì, êàê ìîãëà èäòè ýòà ýâîëþöèÿ, äàåò èññëåäîâà-

íèå íûíåøíåé ýâîëþöèè ëåêàðñòâåííîé óñòîé÷èâîñòè áîëåçíåòâîðíûõ áàêòåðèé: îíà èäåò

áûñòðî, íàïðàâëåííî è êîìïëåêñíî (ñðàçó ïî íåñêîëüêèì íàïðàâëåíèÿì). Ïðè ýòîì, êàê

âûÿñíèëîñü, ãîðèçîíòàëüíûé ïåðåíîñ ðåãóëÿðåí, íî íå ÷àñò, à îáû÷íûå ìóòàöèè âûïîëíÿ-

þò ëèøü ðîëü òîíêîé ïîäñòðîéêè [Ïðîçîðîâ, 2000, ñ. 522, 523, 526], êàê è â èììóíîãåíåçå.

Âåäóùèì ìåõàíèçìîì, êàê è â îñòàëüíîé ýâîëþöèè, ìíå çäåñü ïðåäñòàâëÿåòñÿ ðåäàêòèðî-

âàíèå ÐÍÊ.

Ðåôðåííàÿ îðãàíèçàöèÿ ðàçíîîáðàçèÿ ïðèâîäèò ê òîìó, ÷òî ñõîäíûå ôîðìû ïîÿâ-

Ñì. ãåîõðîíîëîãè÷. òàáëèöó (ðèñ. 48). Äàëåå ïðÿìûì ïîëóæèðíûì øðèôòîì âûäåëåíî ïåðâîå

óïîìèíàíèå ãåîëîãè÷. ýïîõ è ïåðèîäîâ.

328

ëÿþòñÿ âíîâü è âíîâü, è ó íàñ íåò ãà-

ðàíòèè, ÷òî ïîñòîÿíñòâî èñêîïàåìûõ

ôîðì íå òàèò óñëîæíåíèÿ ïðîöåññîâ.

À ïðîöåññû âíóòðè êëåòêè ñòîëü

ñëîæíû, ÷òî íà èõ îòðàáîòêó ÿâíî

íóæíî áûëî îãðîìíîå âðåìÿ.

×òî êàñàåòñÿ îäíîêëåòî÷íûõ ýâ-

êàðèîò, òî èõ ýâîëþöèÿ ñîñòîÿëà â óñ-

ëîæíåíèè íå ñòîëüêî áèîõèìèè, ñêîëü-

êî êëåòî÷íîãî ñòðîåíèÿ. Ñòîèò ãëÿíóòü

â ìèêðîñêîï íà èíôóçîðèþ, ÷òîáû ïî-

íÿòü, ÷òî åå åäèíñòâåííàÿ êëåòêà óñò-

ðîåíà ìíîãî ñëîæíåå, ÷åì ëþáàÿ èç êëå-

òîê âûñøèõ. Èíîãäà åå ñòðîåíèå èìå-

íóþò äàæå íå îäíîêëåòî÷íûì, à

ñâåðõêëåòî÷íûì.

Ïî÷òè òî æå âèäèì ó íèçøèõ

ìíîãîêëåòî÷íûõ. Âñÿêèé, êòî ðàññìàò-

ðèâàë â ìèêðîñêîï ãóáîê, äîëæåí áûë

óäèâèòüñÿ òîìó, íàñêîëüêî èõ êëåòêè

è ñêåëåòû íåîæèäàííî ñëîæíû. È ýòî

íå èñêëþ÷åíèå. Åùå â 1925 ãîäó ãèñ-

òîëîã À.À. Çàâàðçèí (î åãî ïëåìÿííè-

êå, áàêòåðèîëîãå Ã.À. Çàâàðçèíå, ìû

ãîâîðèëè íå ðàç), ðàáîòàâøèé òîãäà â

Ïåðìè, îòìå÷àë, ÷òî «íå îáíàðóæèâà-

åòñÿ íèêàêîé âçàèìîñâÿçè ìåæäó âû-

ñîòîé îðãàíèçàöèè æèâîòíîãî è åãî ãè-

ñòîëîãè÷åñêîé ñòðóêòóðîé, à ãîðàçäî

÷àùå ñîâñåì íàîáîðîò». Îí ïðèâåë

íåñêîëüêî ïðèìåðîâ: «óäèâèòåëüíûå

ìûøöû ÷åðâåé è áîëåå ïðîñòûå ýëå-

ìåíòû ìîëëþñêîâ, íàñåêîìûõ è ïîçâî-

íî÷íûõ», à òàêæå «â âûñøåé ñòåïåíè

ñëîæíûå ñòðóêòóðû Protozoa è îòíî-

ñèòåëüíî ïðîñòî îðãàíèçîâàííûå êëåò-

êè Metazoa» (Çàâàðçèí À.À. Òðóäû ïî

òåîðèè ïàðàëëåëèçìà è ýâîëþöèîííîé

äèíàìèêå òêàíåé. Ë., 1986, ñ. 17).

Äëÿ ïðèìåðà íåîæèäàííî ñëîæíîé òêàíè ïðîøó âçãëÿíóòü, êàê âûãëÿäèò òåãóìåíò

(ïîêðîâíàÿ òêàíü) ïëîñêèõ ÷åðâåé: íàðóæíàÿ ñòîðîíà ÿâëÿåò ñîáîé ñïëîøíîé ñëîé öèòîï-

ëàçìû áåç ÿäåð, ÿäðà æå íàõîäÿòñÿ â âûðîñòàõ, ñîåäèíåííûõ ñ íèì êàíàëàìè, ïðîõîäÿùèìè

÷åðåç ñëîé, ñîäåðæàùèé ìóñêóëàòóðó (ðèñ. 49). Òå 2 ìëðä ëåò, êîòîðûå íàøè ïðåäêè ïîòðà-

òèëè íà ñîçäàíèå êîñòåé, êðîâîîáðàùåíèÿ, èììóíèòåòà, íåðâíîé ñèñòåìû è ïðî÷åãî, íèçøèå

æèâîòíûå èçâåëè íà óñëîæíåíèå êëåòîê, òêàíåé è ò.ï. Âñ¸ ýòî – ÷àñòíûå ñëó÷àè ïðèíöèïà

êîìïåíñàöèè Àðèñòîòåëÿ (ï. 2-7).

Ðèñ. 48. Ãåîõðîíîëîãè÷åñêàÿ òàáëèöà. Âíèçó

áîëåå êðóïíûì ïëàíîì èçîáðàæåíî ÷ëåíåíèå êàéíîçîÿ

329

Ïðèõîäèòñÿ îòêàçàòüñÿ îò ïðèâû÷íîãî ñî âðåìåí Ëàìàðêà èçëîæåíèÿ õîäà ýâîëþöèè «îò

íèçøèõ ê âûñøèì»: Ëàìàðê èìåë ïîëíîå ïðàâî ðàññìàòðèâàòü ýâîëþöèîííûé ïðîãðåññ êàê

ïðèáëèæåíèå ê ÷åëîâåêó, íî ìû, çíàÿ ìèêðîáèîëîãèþ è ãèñòîëîãèþ, òàêîãî ïðàâà íå èìååì.

×òî êàñàåòñÿ ñòðóêòóðíîé ñëîæíîñòè ïðîêàðèîò, òî îíà òîæå ïîâûñèëàñü ïî ñðàâ-

íåíèþ ñ ïåðâè÷íûì îðãàíèçìîì êîëëîñàëüíî, è ñòàëî ýòî ïîíÿòíî â ïîñëåäíèå ëåò äâàä-

öàòü. Åñëè ïîëâåêà íàçàä ìèêðîáèîëîãè ãîâîðèëè ïðî áàêòåðèþ êàê ïðî «ìåøîê ñ

ôåðìåíòàìè», à 30 ëåò íàçàä âèäåëè åå êàê «ìåøîê ñ ãåíàìè», òî ñåé÷àñ îíà ïðåäñòàëà

ñëîæíûì ñòðóêòóðíûì åäèíñòâîì. Åäèíñòâåííàÿ «õðîìîñîìà» áàêòåðèè ïðåæäå êàçà-

ëàñü ïðîñòî êîëüöåâîé äâóñïèðàëüíîé íèòüþ, õîòü è áûëî ñòðàííî – êàê îíà óìåùàåòñÿ

â êëåòêå, ïðåâîñõîäÿ åå äëèíîé â òûñÿ÷ó ðàç. Òåïåðü èçâåñòíî, ÷òî áàêòåðèàëüíàÿ ÄÍÊ

î÷åíü ñëîæíî è íåðàâíîìåðíî ñêðó÷åíà, ÷òî åå óïàêîâêà êîíòðîëèðóåòñÿ îñîáûìè áåë-

êàìè è ÷òî îòäåëüíûå åå ïåòëè óäåðæèâàþòñÿ îò ïåðåïóòûâàíèÿ ñ ïîìîùüþ íèòåé ÐÍÊ

(Ïðîçîðîâ À.À. Ãåíîì áàêòåðèé // Ìèêðîáèîëîãèÿ, 1998, N 4).

Âñïîìíèì åùå, ÷òî ñèíòåç áåëêà âåäóò ðèáîñîìû, ÷òî ïîäâèæíîñòü áàêòåðèè îáåñ-

ïå÷èâàþò æãóòèêè èëè êëåòî÷íàÿ ñòåíêà, ÷òî ýíåðãåòèêà (òî÷íåå, îêèñëèòåëüíîå ôîñôî-

ðèëèðîâàíèå) ñîñðåäîòî÷åíà â ìåìáðàíàõ, à ïîëîâîé ïðîöåññ (íåîòëè÷èìûé ó ïðîêàðè-

îò îò ãîðèçîíòàëüíîãî ïåðåíîñà) îñóùåñòâëÿþò ïëàçìèäû. Ñëîâîì, ïðîêàðèîòû ñëîæ-

íû î÷åíü. È âñå-òàêè âîçìîæíîñòè òàêîé îðãàíèçàöèè îãðàíè÷åíû. Ó êèøå÷íîé ïàëî÷êè

êîëüöåâàÿ ÄÍÊ çàêðó÷åíà óæå íà ïîëòîðû òûñÿ÷è îáîðîòîâ. Áîëåå äëèííàÿ äâîéíàÿ

íèòü ïî âñåé âåðîÿòíîñòè íà÷íåò çàïóòûâàòüñÿ. Ïîýòîìó ïðîêàðèîòíàÿ êëåòêà íå áûâà-

åò ñëèøêîì ñëîæíî óñòðîåíà, è, ÷òî åùå âàæíåå, èç òàêèõ êëåòîê íåëüçÿ ïîñòðîèòü

ñëîæíûé îðãàíèçì. Áîëüøèíñòâî ïðîêàðèîò îäíîêëåòî÷íû, à ìíîãîêëåòî÷íûå ïðîêà-

ðèîòû íå áûâàþò ñëîæíûìè, ýòî íå áîëåå ÷åì ïðîñòûå êóñòèêè èëè ãðèáî÷êè. Ìíîãî-

êëåòî÷íàÿ ñëîæíîñòü – óäåë ýâêàðèîò.

8-5. Ýâîëþöèÿ êëåòêè: ó êëåòêè ïîÿâëÿåòñÿ ÿäðî

Êàê òîëüêî ýâîëþöèÿ ïåðåøëà îò ïîèñêà íîâûõ ãåíîâ ê ïîèñêó íîâûõ ñòðóêòóð (êîì-

áèíàöèé ïðåæíèõ ãåíîâ), ïðèðîäå ïðèøëîñü ìåíÿòü è ïðèíöèï çàïèñè ãåíåòè÷åñêîé èíôîð-

ìàöèè, è ïðèíöèï óñòðîéñòâà êëåòêè. Ïðåæäå âñåãî, èñ÷åðïàë ñåáÿ ïðèíöèï çàïèñè èíôîð-

ìàöèè íà åäèíñòâåííîé êîëüöåâîé äâóñïèðàëüíîé ÄÍÊ, õàðàêòåðíîé äëÿ ïðîêàðèîò.

Âî-ïåðâûõ, â ðàìêàõ ïðîêàðèîòà ìîæíî áûëî òîëüêî óâåëè÷èòü ÷èñëî êîëåö äâó-

ñïèðàëüíûõ ÄÍÊ, ÷òî è áûëî, âåðîÿòíî, ïðåæäå âñåãî íàéäåíî ïðèðîäîé (íûíåøíèå

áàêòåðèè ñ äâóìÿ è òðåìÿ êîëüöàìè ÄÍÊ èçâåñòíû, è ìîæíî äîïóñòèòü, ÷òî òàêèå áàêòå-

ðèè ïîÿâèëèñü ðàíüøå, ÷åì ýâêàðèîòíàÿ êëåòêà). Âåðîÿòíî, â êëåòêå ïîÿâèëèñü öåïî÷-

êè ðàçëè÷íûõ äâóñïèðàëüíûõ ÄÍÊ – ïðîîáðàç áóäóùèõ íåãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîì.

Âî-âòîðûõ, ñ ïîÿâëåíèåì äàííîãî íîâøåñòâà ñòàëè ïðåîáëàäàòü áîëåå êîðîòêèå,

÷åì ïðåæäå, öåïî÷êè ÄÍÊ, êàê ó ìîëëèêóò èëè ïëàçìèä. Ýòî çíà÷èò, ÷òî, âåðíåå âñåãî,

òàêîé ïðîöåññ íà÷àëñÿ ñ î÷åíü ïðîñòûõ ïðîêàðèîò, ò.å. ýâêàðèîòû íå ìíîãèì ìëàäøå, ÷åì

áîëüøèíñòâî ïðîêàðèîò.

Â-òðåòüèõ, ïîíàäîáèëñÿ íîâûé ñïîñîá êðåïëåíèÿ ÄÍÊ ê ìåìáðàíå – òàêîé, ÷òîáû

ðàçâîäèòü â ðàçíûå ñòîðîíû íå òîëüêî öåëûå ãåíîìû, íî è îòäåëüíûå êîëüöà. Òàêîé

ñïîñîá íàéäåí îïÿòü-òàêè ó íåêîòîðûõ ìîëëèêóò: åäèíñòâåííîå êîëüöî ÄÍÊ êðåïèòñÿ ê

áëÿøêå, èìåíóåìîé «ïîëÿðíûì äèñêîì», ïðè÷åì äèñê ìîæåò äåëèòüñÿ íà äâà, è íîâûå

äèñêè ìîãóò ðàñïîëçàòüñÿ ïî ìåìáðàíå áåç äåëåíèÿ ñàìîé êëåòêè.

Â-÷åòâåðòûõ, äëÿ äàëüíåéøåé ýâîëþöèè íàäî áûëî ìåìáðàíó, íåñóùóþ êîëüöà

ÄÍÊ, îòäåëèòü îò òîé ìåìáðàíû, ÷òî íåñåò ýíåðãåòè÷åñêóþ è çàùèòíóþ ôóíêöèè. Î÷å-

330

âèäíî, ÷òî â îñíîâå îáåèõ îáîëî÷åê ëåæàëà êîíñòðóêöèÿ áàêòåðèàëüíîé ìåìáðàíû.

Ñî÷åòàíèå ýòèõ ÷åòûðåõ äîñòèæåíèé è ìîãëî ñòàòü îñíîâîé äëÿ ïîÿâëåíèÿ ïåðâîé ýâêà-

ðèîòíîé êëåòêè (ðèñ. 50).

Êîãäà, ñêîëüêî ðàç è â êàêîì ïîðÿäêå ýòî ïðîèñõîäèëî, ìû íå çíàåì è åñòü ìíåíèå, ÷òî

ðàñòèòåëüíàÿ, ãðèáíàÿ è æèâîòíàÿ êëåòêè ïðîèçîøëè íåçàâèñèìî (ñì. ï. 6-2). Çäåñü íàì

âàæíî ëèøü òî, ÷òî ýâêàðèîòíàÿ êëåòêà ìîãëà áûòü ñîáðàíà èç ïðîêàðèîòíûõ ñòðóêòóð.

Âñÿêèé íûíåøíèé ýâêàðèîò èìååò ñèíäðîì ýâêàðèîòíîñòè – íàáîð ñâîéñòâ, êîòî-

ðûé ïî ÷àñòÿì íå âñòðå÷àåòñÿ: ëèáî îí öåëèêîì åñòü, ëèáî åãî âîîáùå íåò. Ýòî, êðîìå

ÿäåðíîé îáîëî÷êè è õðîìîñîì âíóòðè íåå, íàáîð îðãàíåëë, èç êîòîðûõ ìû ðàíåå óïîìè-

íàëè ìèòîõîíäðèè (îíè åñòü ó âñåõ ýâêàðèîò, êðîìå íåêîòîðûõ îäíîêëåòî÷íûõ ïàðàçè-

òîâ, êîòîðûå ïî âñåé âèäèìîñòè èõ óòðàòèëè) è õëîðîïëàñòû (åñòü ó âñåõ ðàñòåíèé,

êðîìå ïàðàçèòè÷åñêèõ, êîòîðûå òîæå èõ ÿâíî óòðàòèëè). À ãëàâíîå, ó âñåõ ýâêàðèîò åñòü

îñîáûé ìåõàíèçì äåëåíèÿ – ìèòîç, è îáåñïå÷èâàþùèå åãî ñòðóêòóðû.

Â õîäå îáû÷íîãî ìèòîçà ñïåðâà ñòàíîâÿòñÿ âèäèìûìè (ñïèðàëèçóþòñÿ) õðîìîñîìû,

êîòîðûå äóïëèöèðóþòñÿ, çàòåì âîçíèêàåò âåðåòåíî, ñîñòîÿùåå èç íèòåé (ìèêðîòðóáî-

÷åê), ñîåäèíÿþùèõ õðîìîñîìû ñ ïðîòèâîïîëîæíûìè ïîëþñàìè ÿäðà, ïîòîì ÿäåðíàÿ îáî-

ëî÷êà èñ÷åçàåò, à õðîìîñîìû âûñòðàèâàþòñÿ â äâà ðÿäà è âñêîðå ðàñõîäÿòñÿ, âëåêîìûå

íèòÿìè, ê ïðîòèâîïîëîæíûì âåðøèíàì âåðåòåíà. Íàêîíåö, âîêðóã êàæäîãî íîâîãî íàáî-

ðà õðîìîñîì âûðàñòàåò íîâàÿ ÿäåðíàÿ îáîëî÷êà, è õðîìîñîìû äåñïèðàëèçóþòñÿ. Ïðè

ýòîì, êàê ïðàâèëî, äåëèòñÿ è ñàìà êëåòêà.

Åñëè áû äàííàÿ êàðòèíà áûëà ó âñåõ îäèíàêîâà, î åå ïðîèñõîæäåíèè ñêàçàòü áûëî

áû íå÷åãî. Íî êàðèîëîãèÿ (íàóêà î êëåòî÷íûõ ÿäðàõ) âûÿñíèëà, ÷òî ó îäíîêëåòî÷íûõ

ëþáàÿ èç óêàçàííûõ ñòàäèé ìîæåò ïîîäèíî÷êå îòñóòñòâîâàòü, à ìèòîç êàê öåëîå âñå æå

ðàáîòàåò. Îñíîâíàÿ ÷àñòü ýòèõ çíàíèé ñâåäåíà â âåëèêîëåïíîé êíèãå: Ðàéêîâ È.Á. Êàðè-

îëîãèÿ ïðîñòåéøèõ. Ë., 1967. (Åå íåò â ìîåì ñïèñêå ðåêîìåíäîâàííûõ, òàê êàê ÷èòàÿ,

íàäî ñðàâíèâàòü åå äàííûå ñ áîëåå íîâûìè ðàáîòàìè; î íèõ ñêàçàíî íèæå.)

Íûíå ìû òâåðäî çíàåì, ÷òî ó ìíîãèõ îäíîêëåòî÷íûõ ÿäåðíàÿ îáîëî÷êà íå èñ÷åçàåò, à

äåëèòñÿ, òàê ÷òî ìèòîç ïðîòåêàåò âíóòðè ÿäðà; ïðè ýòîì âåðåòåíî ìîæåò ïîìåùàòüñÿ êàê

âíóòðè ÿäðà, òàê è ñíàðóæè (òîãäà íèòè ïðîõîäÿò ñêâîçü ïîðû â îáîëî÷êå). Ó ìíîãèõ

âåðåòåíî âîçíèêàåò ñ îäíîãî áîêà ÿäðà, è ëèøü â õîäå ìèòîçà âåðøèíû âåðåòåíà ðàñõîäÿòñÿ

ê ïîëþñàì ÿäðà (ðèñ. 51). Ó íåêîòîðûõ âåðåòåíî ïî÷òè íåçàìåòíî (íèòåé íåìíîãî) è, ïî-

âèäèìîìó, ðàñõîæäåíèåì õðîìîñîì óïðàâëÿåò íå îíî, à ÿäåðíàÿ îáîëî÷êà. Ó îäíîêëåòî÷-

íîé æãóòèêîâîé âîäîðîñëè ýâãëåíû âíóòðèÿäåðíûì ìèòîçîì, âåðîÿòíî, óïðàâëÿåò ÿä-

ðûøêî (òî÷íåå ñì. [Ðàéêîâ, 1986, ñ. 42]).

Åñòåñòâåííî, âîçíèêëî æåëàíèå èñïîëüçîâàòü ýòè ðàçëè÷èÿ äëÿ óÿñíåíèÿ ïðîèñ-

õîæäåíèÿ ìèòîçà, ïðè÷åì æåëàíèå âîçíèêëî â ñàìîé ïðîñòîé ôîðìå – ìíîãèì çàõîòåëîñü

íàéòè ñðåäè íûíå æèâóùèõ îäíîêëåòî÷íûõ ïðåäêà, ÷åé ìèòîç ïåðâè÷åí. Òàêóþ ãðóïïó

íàøëè è òîðæåñòâåííî íàçâàëè (1965 ã.) «ìåçîêàðèîòàìè», ò.å. ïðîìåæóòî÷íîÿäåðíûìè

– èìè áûëè îáúÿâëåíû æãóòèêîâûå âîäîðîñëè ïèððîôèòû (ó çîîëîãîâ îíè æå èìåíó-

þòñÿ äèíîôëàãåëëàòàìè, ò.å. ïàíöûðíûìè æãóòèêîíîñöàìè). Ó íèõ õðîìîñîìû âèäíû

âñåãäà, ÿäåðíàÿ îáîëî÷êà íå èñ÷åçàåò, à äåëèòñÿ, ñëîâíî áàêòåðèÿ.

Îäíàêî âñêîðå îò èäåè “ìåçîêàðèîò” ïðèøëîñü îòêàçàòüñÿ, ïîñêîëüêó ìèòîç ïèððî-

ôèò îêàçàëñÿ íå ïðîùå, à ñëîæíåå òèïè÷íîãî (åãî îïèñàíèå ñì.: Äüÿêîâ Þ.Ò. Ââåäåíèå â

àëüãîëîãèþ è ìèêîëîãèþ. Ì., ÌÃÓ, 2000, ñ.33-34). Âåðåòåíî íåêîòîðûõ ïèððîôèò òîæå

îêàçàëîñü ñëîæíîå: âíå ÿäðà, íàòÿíóòî ìåæäó åãî ïîëþñîâ. È íàîáîðîò – å ñòü æãóòèêîâûå

âîäîðîñëè êðèïòîìîíàäû ñ î÷åíü ïðîñòûì («ïðèìèòèâíûì») ìèòîçîì, íî ïðîòåêàþùèì