Чайковский Ю.В. Эволюция. Москва, 2006. 464 с

Подождите немного. Документ загружается.

331

ïðè ðàñòâîðåíèè îáîëî÷êè ÿäðà, è êðàñíûå âîäîðîñëè (áàãðÿíêè) ñî âïîëíå ðàçâèòûì

(«ïî÷òè òèïè÷íûì») ìèòîçîì, íî âíóòðè ÿäðà. Òî æå âèäíî è ñ äðóãèìè «ïðèìèòèâíûìè»

÷åðòàìè. Êîãî æå ñ÷åñòü ïðåäêîì?

* Äèàòðîïèêà ìèòîçîâ è ýâîëþöèÿ

Â 1986 ãîäó, ïîñëå 20 ëåò áåçóñïåøíûõ ïîïûòîê ïîñòðîèòü ôèëåìó (ñì. ï. 2) ìèòîçîâ,

ëåíèíãðàäñêèé êàðèîëîã È.Á. Ðàéêîâ (ñûí èñòîðèêà íàóêè Á.Å. Ðàéêîâà) ïðåäëîæèë ñõåìó

ýâîëþöèè ìèòîçîâ, îòðèöàþùóþ ôèëîãåíèþ (ðèñ. 52). Ñàìîå â íåé èíòåðåñíîå – ñõîäñòâî ñî

ñõåìîé, ïðèâåäåííîé íà ðèñ. 47. Îíî ãîâîðèò, ÷òî òóò èìåëî ìåñòî çàïîëíåíèå ðåôðåííîé

òàáëèöû, ò.å. ÷òî íîìîãåíåç çàÿâèë ñâîè ïðàâà è â êàðèîëîãèè (õîòÿ ñàì Èãîðü Áîðèñîâè÷

ðàññóæäàë â òåðìèíàõ äàðâèíèçìà [Ðàéêîâ, 1986]).

Â ñàìîì äåëå, ïðåäêà èñêàòü íåò ñìûñëà: ïåðâûé ýâêàðèîò æèë 2 ìëðä ëåò íàçàä è

ñëåäîâ íå îñòàâèë, ïîñêîëüêó íå èìåë íè÷åãî, ÷òî ñîõðàíÿåòñÿ â èñêîïàåìîì âèäå. Íàîáî-

ðîò, êëåòî÷íûå îáîëî÷êè ïèððîôèò õîðîøî ñîõðàíÿþòñÿ è èçâåñòíû ñ êåìáðèÿ, ò.å. ïèð-

ðîôèòû ñëèøêîì ìîëîäû äëÿ ïðåäêà ýâêàðèîò. Èìååò ñìûñë ëèøü ïîïðîáîâàòü ìûñëåí-

íî ñîáðàòü ìèíèìàëüíûé ðàáîòàþùèé ìåõàíèçì ìèòîçà (÷òî è ñäåëàë Ðàéêîâ), à

çàòåì èñêàòü ñâåäåíèÿ î äàëüíåéøåì óñëîæíåíèè ìèòîòè÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ, ïî âîçìîæíî-

ñòè óâÿçûâàÿ èõ ñ ãåîõðîíîëîãèåé. Íî íåò ñìûñëà óêàçûâàòü íà êàêîé-ëèáî ìèòîç êàê íà

ïðåäêîâûé. Íûíåøíèå ìèòîçû âñå îáëàäàþò òåì ñâîéñòâîì, ÷òî èõ îáëàäàòåëè ìîãóò æèòü

â íûíåøíèõ ñðåäàõ, òîãäà êàê îò ïåðâè÷íîãî ìèòîçà ýòîãî ñâîéñòâà æäàòü íå ïðèõîäèòñÿ.

Ýôôåêòèâíîñòü ìèòîòè÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ î÷åíü ðàçëè÷íà. Òàê, ïðè íîðìàëüíîé

òåìïåðàòóðå ìèòîç ðàçíûõ ôîðì ìîæåò çàíèìàòü îò ïÿòè ìèíóò (îáû÷íûé ìèòîç â áóð-

íî ðàñòóùåé òêàíè) äî äâóõ ÷àñîâ (ìèòîç ýâãëåíû), ÷òî íå ìåøàåò øèðîêîìó ðàñïðîñò-

ðàíåíèþ ñàìûõ ðàçíûõ ôîðì. Ïîýòîìó íåò îñíîâàíèé ñ÷èòàòü, ÷òî òèïè÷íûé ìè-

òîç ïîáåäèë â êàêîé-òî ïðåæíåé êîíêóðåíöèè, à ëó÷øå âñïîìíèòü ïðèíöèï êîìïåí-

ñàöèè (íèêîìó íå äàíî âñ¸ ñðàçó – ï. 4). Îäíèì èç åãî ïðîÿâëåíèé êàê ðàç è ÿâëÿåòñÿ òî,

Ðèñ. 49. Ïîêðîâíàÿ òêàíü ïëîñêèõ ÷åðâåé: à) òóðáåëëÿðèé, á) òðåìàòîä, â) öåñòîä. Åå óñëîæíåíèå

ñîïðîâîæäàåòñÿ óïðîùåíèåì âñåé îñòàëüíîé ñòðóêòóðû ÷åðâÿ

332

÷òî êëåòêè íèçøèõ çà÷àñòóþ óñòðîåíû ñëîæíåå, ÷åì ó âûñøèõ.

Êîíå÷íî, âàðèàöèè íå ìîãóò áûòü ëþáûìè: îíè çàïîëíÿþò êëåòêè ñâîåé ðåôðåííîé

òàáëèöû è ýòèì óêàçûâàþò íàì ñïåêòð áûëûõ âîçìîæíîñòåé. Êàæäàÿ èç íèõ ìîãëà â ïðåæíåé

ýâîëþöèè âñòðåòèòüñÿ, åñëè îðãàíèçì, êîòîðîìó îíà ïðèíàäëåæàëà, ìîã ñóùåñòâîâàòü. Ó÷òÿ

ýòî, ïîïðîáóåì î÷åðòèòü ñòàíîâëåíèå ýâêàðèîòíîñòè è, ïðåæäå âñåãî, ìèòîçà.

Ïðè âíóòðèÿäåðíîì ìèòîçå ÿäðî äåëèòñÿ ïîäîáíî áàêòåðèè; çíà÷èò, òóò ìîã ðàáî-

òàòü ïðåæíèé áàêòåðèàëüíûé ìåõàíèçì; îí æå ìîã îáåñïå÷èòü ðàñõîæäåíèå õðîìîñîì äî

âîçíèêíîâåíèÿ âåðåòåíà; õðîìîñîìà ïèððîôèò ñõîäíà ñ ïó÷êîì áàêòåðèàëüíûõ ÄÍÊ,

ñëåäîâàòåëüíî, îíà äåìîíñòðèðóåò ïðèíöèïèàëüíóþ âîçìîæíîñòü ñáîðêè èç ðàçëè÷-

íûõ áàêòåðèàëüíûõ «õðîìîñîì». Äàëåå, îáû÷íàÿ ïëîòíàÿ óïàêîâêà ÄÍÊ ìîãëà áûòü

ïîçàèìñòâîâàíà ó âèðóñîâ – îíè åñòü ó áàêòåðèé, ïîýòîìó ìîãëè âîçíèêíóòü ðàíåå

ýâêàðèîòíîñòè. ×òî æå êàñàåòñÿ âåðåòåíà, òî âîïðîñ åãî ïðîèñõîæäåíèÿ óïèðàåòñÿ â

ïîÿâëåíèå ìèêðîòðóáî÷åê, è åñòü äàííûå, ÷òî îíè ñóùåñòâóþò óæå ó ïðîêàðèîò. Òàêèì

ïóòåì ìîæíî ìûñëåííî ñîáðàòü ÿäåðíóþ îðãàíèçàöèþ èç ýëåìåíòîâ äîÿäåðíîé, íå

ïðåäïîëàãàÿ òàèíñòâåííîãî îäíîâðåìåííîãî ïîÿâëåíèÿ âñåãî ñðàçó. Âñ¸ ñêàçàííîå ïî-

ëó÷åíî ïîñëå îòêàçà îò ôèëîãåíåòè÷åñêîé èäåè, êàê åå àëüòåðíàòèâà. Ïîäðîáíîñòè è

ëèòåðàòóðó ñì. [×àéêîâñêèé, 1990, ñ. 145-146, 192-193].

Íåìíîãèå áîëåå íîâûå îáçîðû óêàçàíû â ñòàòüÿõ: Ìèêðþêîâ Ê.À. Íåîáû÷íûé

òèï ìèòîçà ó ðèçîïîäû ... // ÇÆ, 1998, N 11; îí æå. Ñèñòåìà è ôèëîãåíèÿ ñîëíå÷íè-

êîâ... // ÇÆ, 2000, N 8. Ê ñîæàëåíèþ, â 1990-õ ãîäàõ ïîòîê èññëåäîâàíèé ðàçíîîáðà-

çèÿ ìèòîçîâ ïî÷òè èññÿê, õîòÿ âíÿòíîãî èõ èòîãà âûñêàçàíî íå áûëî. Ïðè÷èíà âèäèò-

ñÿ ìíå â òîì æå, ÷òî è â ýâîëþöèîíèçìå âîîáùå: ôèëåìó ïîñòðîèòü íå óäàëîñü, à

èíîé èäåè íå èñêàëè. Â ãëàâå 10 áóäåò ðàññìîòðåí äðóãîé ïðèíöèï ñèñòåìàòèêè, à

çäåñü çàìå÷ó: âíÿòíûé èòîã ñîñòîèò â òîì, ÷òî îïèñàíû ïî÷òè âñå êëåòêè ðåôðåííîé

òàáëèöû “ìèòîòè÷åñêèå ôèãóðû”.

Âîîáùå, íà âîïðîñ «êàê?» ìîæíî, â îòíîøåíèè îäíîêëåòî÷íûõ, îòâåòèòü íå÷òî

âðàçóìèòåëüíîå, ëèøü îòêàçàâøèñü îòâå÷àòü íà âîïðîñ «îò êîãî?» (îòêàçàâøèñü îò

èäåè ôèëîãåíèè). Â ýòîì è ñîñòîèò ïåðâûé øàã äèàòðîïè÷åñêîãî ïîäõîäà ê ýâî-

ëþöèè. Âîçìîæåí îí ïîâñþäó, íî äëÿ îäíîêëåòî÷íûõ îñîáåííî ýôôåêòåí, ïîñêîëüêó

òðàäèöèîííûå ìåòîäû íå äàþò òóò ïðîñòî íè÷åãî. Ðàçóìååòñÿ, â áóäóùåì íàø íûíåø-

íèé îòâåò íà âîïðîñ «êàê?» ïîêàæåòñÿ ïðèìèòèâíûì: âåäü ìû íå î÷åíü-òî ïîíèìàåì,

êàêèì îáðàçîì ñòàðûå ÷àñòè îêàçàëèñü ïðèãîäíû äëÿ íîâîãî öåëîãî – âìåñòî ýòîãî ìû

ïðîèçíîñèì ñëîâà «ñðîäñòâî» è «ñàìîñáîðêà» (ï. 7-9). Íî âåäü è â õèìèè ñðîäñòâî

îáðåëî ÷åòêèé ñìûñë äàëåêî íå ñðàçó.

8-6. ×àñû ýâîëþöèè: âðåìÿ òå÷åò âïåðåä è íàçàä

Ïðèíÿòî ñ÷èòàòü, ÷òî ôåíîìåí ñìåðòè ïîÿâèëñÿ âìåñòå ñ ìíîãîêëåòî÷íîñòüþ è

÷òî îäíîêëåòî÷íûå â èäåàëå áåññìåðòíû, ïîñêîëüêó ìîãóò íåîãðàíè÷åííî ðàçìíîæàòü-

ñÿ äåëåíèåì. Íî ýòî íå âïîëíå òàê: äåëÿùèéñÿ êëîí ðàíî èëè ïîçäíî âûðîæäàåòñÿ, è äëÿ

åãî ñîõðàíåíèÿ íóæíî õîòÿ áû èçðåäêà ïåðåìåæàòü äåëåíèå ïîëîâûì ïðîöåññîì. Ïî÷å-

ìó êëîí ñòàðååò? Ïî÷åìó âðåìÿ íå íà÷èíàåò ñâîé îòñ÷åò äëÿ êàæäîé êëåòêè ñ íóëÿ?

Òóò íå îáîéòè âîïðîñ – ÷òî òàêîå âðåìÿ? Äàòü åìó õîðîøåå îïðåäåëåíèå íå óäàåò-

ñÿ, ïîñêîëüêó íåò ïîíÿòèé, åìó ïðåäøåñòâóþùèõ (Êàíò íàçûâàë âðåìÿ ïåðâîé èíòóèöè-

åé ñîçíàíèÿ). Åäèíñòâåííîå, ÷åìó òóò ëþäè íàó÷èëèñü – âðåìÿ èçìåðÿòü, ò.å. ñðàâíèâàòü

ñ ýòàëîíàìè. Äëÿ ýòàëîíà ãîäèòñÿ ëþáîé ïðîöåññ, êîòîðûé íåîãðàíè÷åííî ñàì ñîáîþ

ïîâòîðÿåòñÿ è âñÿêèé ðàç òå÷åò îäèíàêîâî. Îïðåäåëèòü, ÷òî çíà÷èò «îäèíàêîâî», òîæå

333

íå óäàåòñÿ, íî èíòóèòèâíî ìû òàêèå ïðîöåññû íàõîäèòü óìååì (ïðåæäå âñåãî, ñìåíà

ñóòîê, ìåñÿöåâ è ëåò), è ïåðâîå èõ ñâîéñòâî – òå÷ü âñåãäà â îäíó ñòîðîíó: ñîëíöå íè ïðè

êàêèõ îáñòîÿòåëüñòâàõ íå ïîéäåò ñ çàïàäà íà âîñòîê. Âðåìÿ êàê òàêîâîå – òà îñíîâíàÿ

âåëè÷èíà, îò êîòîðîé çàâèñèò è õîä ýâîëþöèè, è îáëèê ïëàíåòû.

Ìû ïðèâûêëè, ÷òî âðåìÿ âñåãäà òå÷åò â îäíó ñòîðîíó. Ðàçóìååòñÿ, «ïåðâàÿ èíòó-

èöèÿ ñîçíàíèÿ» òàêîâà, íî ñòîèò ïðèäóìàòü âðåìåíè ôîðìóëèðîâêó, êàê äåëî óñëîæíÿ-

åòñÿ: ó ïðèäóìàííîãî âðåìåíè ìîæíî ïîìåíÿòü çíàê. Íàïðèìåð, ôèçèêè (òî÷íåå, øêîëà

Ïðèãîæèíà) ëþáÿò ãîâîðèòü, ÷òî íàïðàâëåíèå âðåìåíè çàäàåòñÿ íåîáðàòèìîñòüþ ñàìî-

ïðîèçâîëüíûõ ïðîöåññîâ (î êîòîðûõ ãîâîðÿò: «ýíòðîïèÿ ðàñòåò»): Çåìëÿ îñòûâàåò, êà-

ìåíü ïàäàåò âíèç, æåëåçî èç èñêîïàåìûõ ðàññåèâàåòñÿ, è âðåìÿ ïðè ýòîì âîçðàñòàåò.

Ïðîòèâîïîëîæíûå ïðîöåññû (ïå÷êà íàãðåâàåòñÿ, ñíàðÿä ëåòèò ââåðõ, æåëåçî ñêàïëèâà-

åòñÿ íà ñâàëêàõ ìåòàëëîëîìà) ìîæíî íàçâàòü òåêóùèìè â îáðàòíîì íàïðàâëåíèè, â

ñòîðîíó óìåíüøåíèÿ îáùåôèçè÷åñêîãî âðåìåíè. À êàê íà ñàìîì äåëå, â ïðèðîäå?

Â áèîëîãèè åñòåñòâåííûì ÿâëÿåòñÿ òî íàïðàâëåíèå òå÷åíèÿ æèçíè âñåõ îðãàíèç-

ìîâ, êîòîðîå çíàìåíóåòñÿ äåëåíèåì êëåòîê: êëåòêè äåëÿòñÿ, ðàñòóò è ñíîâà äåëÿòñÿ, ÷åì

è çàäàåòñÿ íàïðàâëåíèå æèçíåííîãî âðåìåíè. Íî îäèí ïðîöåññ òå÷åò íàîáîðîò – ïîëîâîé

ïðîöåññ, êîãäà êëåòêè ñîåäèíÿþòñÿ. Èìåííî ïðè íåì ïðîèñõîäèò, ãîâîðÿ ÿçûêîì òåõíè-

êè, «îáíóëåíèå âñåõ ñ÷åò÷èêîâ», òàê ÷òî íîâûé îðãàíèçì íà÷èíàåò æèçíü «ñ íóëÿ». Òåì

ñàìûì, æèçíåííîå âðåìÿ ñòàíîâèòñÿ öèêëè÷åñêèì. Ìåõàíèçìàìè «îáíóëåíèÿ» ìû çàíè-

Ðèñ. 50. Ýâîëþöèÿ ïðîöåäóðû êëåòî÷íîãî äåëåíèÿ îò ïðîêàðèîò ê ýâêàðèîòàì ïî È.Á. Ðàéêîâó (à, á,

â - ñòàäèè äåëåíèÿ êëåòêè; À, Á, Â, Ã - ñòàäèè ýâîëþöèè). Ïðîøó îáðàòèòü âíèìàíèå, ÷òî òàáëèöà èìååò

òó æå ôîðìó, ÷òî è ïðèâåäåííûå ðàíåå (ãë. 6) ðåôðåííûå òàáëèöû

334

ìàòüñÿ íå áóäåì, ñêàæó òîëüêî, ÷òî èõ ìíîãî è îíè åùå ìàëîïîíÿòíû

. Íàì âàæíî îäíî:

íå ñ äåëåíèåì êëåòîê, à èìåííî ñ èçîáðåòåíèåì ïîëîâîãî ïðîöåññà æèçíü ïîëó÷èëà

ïîòåíöèàëüíîå áåññìåðòèå.

Êàê è êîãäà âîçíèê ïîëîâîé ïðîöåññ, íåèçâåñòíî. Â ï. 1-3 ìû âèäåëè, ÷òî ýòîò

ìèðîâîççðåí÷åñêèé âîïðîñ â íåêîòîðûõ öèâèëèçàöèÿõ íå âñòàåò, ïîñêîëüêó îíè óâåðå-

íû – ìóæñêîå è æåíñêîå íà÷àëà âî Âñåëåííîé èçíà÷àëüíû. Îäíàêî íè÷òî íå óêàçûâàåò íà

íàëè÷èå ýòèõ äâóõ íà÷àë ñðåäè ñàìûõ ðàííèõ îðãàíèçìîâ.

Ñàìîå ïðîñòîå «äâèæåíèå íàçàä âî âðåìåíè» ïðîÿâëÿþò òå æå ñàìûå îðãàíèçìû,

êîòîðûå îáíàðóæèâàþò ñàìóþ ïðîñòóþ ìíîãîêëåòî÷íîñòü (â îòëè÷èå îò êîëîíèàëü-

íûõ, ìíîãîêëåòî÷íûìè íàçûâàþò îðãàíèçìû, îáðàçóþùèå îñîáûå ìíîãîêëåòî÷íûå îðãà-

íû ðàçìíîæåíèÿ), ýòî – ìèêñîôîðìû, ò.å. ìèêñîáàêòåðèè â öàðñòâå ïðîêàðèîò, à òàêæå

ìèêñîìèöåòû (ñëèçåâèêè, ñëèçåâûå ãðèáû) è àêðàçèåâûå â öàðñòâå ãðèáîâ. Ïðèíàäëåæà

ðàçíûì öàðñòâàì, âèäû ýòèõ òèïîâ âåäóò ñåáÿ î÷åíü ñõîäíî â òîì ñìûñëå, ÷òî èíäèâèäû

÷àñòü æèçíè ïðîâîäÿò êàê îäíîêëåòî÷íûå, à çàòåì ñïîëçàþòñÿ â êîëîíèþ, íà êîòîðîé

âûðàñòàþò ïëîäîâûå òåëà – ÿðêèå “ãðèáî÷êè”. Ó ìèêñîáàêòåðèé îíè ìàëû (ìåíüøå 1

ìì) è âûðàñòàþò íà ïñåâäîïëàçìîäèè, ò.å. íà îñîáîì òåëå, â êîòîðîì îòäåëüíûå êëåòêè

ñîõðàíÿþòñÿ. Íàîáîðîò, ìèêñîìèöåòû îáðàçóþò èñòèííûé ïëàçìîäèé – åäèíîå áåñêëå-

òî÷íîå ìíîãîÿäåðíîå òåëî ñ ëàäîíü ðàçìåðîì è “ãðèáî÷êàìè” äî 1 ñì (ðèñ. 53). Òåì

ñàìûì, ìèêñîìèöåò ïðîèçâîäèò (êîãäà ñïîëçàþòñÿ åãî îäíîêëåòî÷íûå ÷àñòè) âîçâðàò â

áèîëîãè÷åñêîì âðåìåíè öåëèêîì – äî ñëèÿíèÿ êëåòîê âêëþ÷èòåëüíî. Ê ñîæàëåíèþ,

ìèêñîôîðìû â èñêîïàåìîì âèäå íå ñîõðàíÿþòñÿ, è ìû íå çíàåì ìîìåíòà èõ ïîÿâëåíèÿ.

Ìèêñîìèöåòû – ïðîñòåéøèé ïðèìåð îñîáîãî ïëàíà ñòðîåíèÿ îðãàíèçìîâ, êîòîðûé

ñîñòîèò èç ïîñëåäîâàòåëüíîãî îïèñàíèÿ ïëàíîâ ñòðîåíèÿ âñåõ ñòàäèé. Ýòîò ïëàí íå óìå-

ùàåòñÿ â ïðîñòðàíñòâå, íî ìîæåò áûòü îïèñàí â ïðîñòðàíñòâå-âðåìåíè. Òàêîé ïëàí

ñòðîåíèÿ èìåíóþò ìîðôîïðîöåññîì [Áåêëåìèøåâ, ñ. 11], èëè õðîíîòîïîì (îò ãðå÷.

Ðèñ. 51. Ïðèìåð ìèòîçà, ðàäèêàëüíî îòëè÷íîãî îò ìèòîçîâ, ïðèâîäèìûõ â ó÷åáíèêàõ öèòîëîãèè:

äåëåíèå ÿäðà â õîäå ìèòîçà â ãèôàõ ãðèáà Fusarium oxysporum. Â ÷àñòíîñòè, çäåñü ìèòîç ïðîòåêàåò áåç

ðàñòâîðåíèÿ ÿäåðíîé îáîëî÷êè. Â íåìåöêîì ó÷åáíèêå: Ìþëëåð Ý., Ë¸ôôëåð Â. Ìèêîëîãèÿ. Ì., Ìèð, 1995,

ñ. 40 — ïðèìåð ïðèâåäåí êàê òèïè÷íûé äëÿ ãðèáîâ. Â äåéñòâèòåëüíîñòè ìèòîçû ãðèáîâ âåñüìà

ðàçíîîáðàçíû. Íàïðèìåð, ó ìíîãèõ áàçèäèîìèöåòîâ ÿäåðíàÿ îáîëî÷êà ðàñòâîðÿåòñÿ ÷àñòè÷íî (ò.í.

“ïîëÿðíûå îêíà” — òàì æå, ñ. 41)

335

õðîíîñ - âðåìÿ è òîïîñ - ìåñòî). Ñ òàêèì ïëàíîì ñòðîåíèÿ ìû åùå âñòðåòèìñÿ.

Ñòîëü íåîáû÷íûé ïëàí ñòðîåíèÿ ìèêñîôîðì âûíóæäàåò ïðèñâàèâàòü èì î÷åíü

âûñîêèå òàêñîíîìè÷åñêèå ðàíãè. Îáû÷íî ýòî òèïû (îòäåëû), íî ó íåêîòîðûõ àâòîðîâ

äàæå öàðñòâà (ï. 10-4). Çàìå÷ó, ÷òî ñõîäñòâî õðîíîòîïîâ ïðîêàðèîòíûõ è ýâêàðèîòíûõ

ìèêñîôîðì – ÿðêèé ïðèìåð íîìîãåíåçà. Òî÷íåå, çäåñü íàëèöî òàêîé æå ìåæöàðñòâåííûé

ïàðàëëåëèçì, êàêîé ïðîÿâëÿþò, íàïðèìåð, àêòèíîìèöåòû è ãðèáû (ñð. ï. 6-3***).

Âîçâðàò âî âðåìåíè âûñòóïàåò ó ìèêñîôîðì êàê ñàìîñòîÿòåëüíîå ÿâëåíèå, êîòî-

ðîå âèäíî òóò ëó÷øå, ÷åì â ïîëîâîì ïðîöåññå. Âîçìîæíî, ÷òî îíî âîçíèêëî ñïåðâà ó

ìèêñîôîðì, à çàòåì áûëî èñïîëüçîâàíî äëÿ ïîëîâîãî ïðîöåññà, íî âîçìîæíî è íàîáî-

ðîò. Òàê èëè èíà÷å, íî êðîìå ïðèâû÷íîãî íàì âðåìåíè, âñåãäà òåêóùåãî â îäíó ñòîðîíó,

åñòü è äðóãîå, öèêëè÷åñêîå. Çàïîìíèì ýòî (ê öèêëàì ìû âåðíåìñÿ â ï. 8), à ïîêà çàìå÷ó,

÷òî êàæäûé öèêë åñòü ôóíêöèîíàëüíûé áëîê. Ñ áëîêàìè ìû óæå èìåëè äåëî â ï. 6-3*.

* Áëî÷íîñòü ýâîëþöèè ïðîòèâ ñèìáèîãåíåçà

Èäåÿ ýâîëþöèè æèâîãî â ôîðìå êîìáèíèðîâàíèÿ ôóíêöèîíàëüíûõ áëîêîâ âïåð-

âûå, íå ñ÷èòàÿ ôàíòàçèé Ýìïåäîêëà, áûëà ðàçðàáîòàíà â ó÷åíèè î ñèìáèîãåíåçå (ñì. ïï.

3-13*, 6-9). Òî áûëà ñëèøêîì ãðóáàÿ èäåÿ – ïîïûòêà âèäåòü â êà÷åñòâå áëîêîâ öåëûå

îðãàíèçìû: êàê ãðèá è âîäîðîñëü ñîåäèíèëèñü â ðàìêàõ ëèøàéíèêà, òàê è äðóãèå îðãà-

íû è îðãàíåëëû ïðåæäå áûëè îðãàíèçìàìè. Òîãäà íàó÷íîå ñîîáùåñòâî ýòó èäåþ îòâåð-

ãëî.

Îäíàêî ÷åðåç 60 ëåò Ìàðãåëèñ âîçðîäèëà ýòè âçãëÿäû íà îñíîâå íîâûõ äàííûõ.

Ñòðîåíèå êàê ìèòîõîíäðèè, òàê è õëîðîïëàñòà îêàçàëîñü â ñàìîì äåëå ïîõîæå íà áàêòå-

ðèàëüíîå. Â ÷àñòíîñòè, ýòè îðãàíåëëû èìåþò ñâîþ ÄÍÊ (îíà ïîõîæà íà áàêòåðèàëüíóþ)

è ðàçìíîæàþòñÿ äåëåíèåì. Ñòàëè óâåðÿòü, ÷òî ïðåäêîì ìèòîõîíäðèè áûëà íåâåäîìàÿ

áàêòåðèÿ ïðîìèòîõîíäðèÿ.

Êîãäà ñèìáèîãåíåç âõîäèë â ìîäó, ìíîãèå óêàçûâàëè íà òî, ÷òî îí íè÷åì, êðîìå

ïîâåðõíîñòíîé àíàëîãèè ñ íàñëåäñòâåííûì ñèìáèîçîì ãðèáà è âîäîðîñëè, íå îáîñíîâàí.

(Íàïîìíþ, ÷òî Åëåíêèí íå ñ÷èòàë äàæå è ýòîò ñèìáèîç ýâîëþöèîííûì ÿâëåíèåì.) Ñî-

äåðæàâøååñÿ â èäåå ñèìáèîãåíåçà âåðíîå ñîîáðàæåíèå î ìíîãîêðàòíîì èñïîëüçîâàíèè

â õîäå ýâîëþöèè îäíèõ è òåõ æå áëîêîâ óæå òîãäà ïðåäëàãàëîñü èñïîëüçîâàòü ïðÿìî, áåç

íàòÿæåê, â ôîðìå èäåè ãåíåòè÷åñêîé èíòåãðàöèè (ñì.: ×àéêîâñêèé Þ.Â. Ãåíåòè÷åñêàÿ

èíòåãðàöèÿ êëåòî÷íûõ ñòðóêòóð êàê ôàêòîð ýâîëþöèè // ÆÎÁ, 1977, N 6).

Ïîçæå ñèìáèîãåíåç íå ðàç ïîäâåðãàëñÿ óáèéñòâåííîé êðèòèêå (ñì. îáçîð â êíèãå

Êóñàêèíà è Äðîçäîâà, óïîìÿíóòîé â ï. 2), è íûíå ìíîãèå çàïàäíûå ó÷åíûå ñ÷èòàþò åãî

“ïîýòè÷åñêîé ôàíòàçèåé” (ÓÑÁ, 2000, N 6, c. 620). Âñ¸ æå îí ïîëó÷èë øèðîêîå ïðèçíà-

íèå, õîòÿ ïðîòèâîðå÷èé ñ äàííûìè ñòàëî åùå áîëüøå. Íó õîòÿ áû: íè îäèí áåëîê ìèòî-

õîíäðèè è õëîðîïëàñòà íå ìîæåò áûòü ñèíòåçèðîâàí áåç ñîäåéñòâèÿ ÄÍÊ êëåòî÷íîãî

ÿäðà, è âñÿ íàñëåäñòâåííîñòü îðãàíåëë çàêîäèðîâàíà âïåðåìåøêó – â íèõ è â ÿäðå:

êàæäûé ôåðìåíò ñîáèðàåòñÿ èç ÿäåðíûõ è öèòîïëàçìàòè÷åñêèõ ñóáúåäèíèö.

Äëÿ ìèòîõîíäðèé ýòî áûëî îáúÿâëåíî åùå â 1973-74 ãîäàõ (ñì.: Royton R.O., Groot

G.S.P. // PNAS, 1974, vol. 72, N 1), â ãîäû òðèóìôàëüíîãî óñïåõà âçãëÿäîâ Ìàðãåëèñ, è

íå ïîâëèÿëî íà èõ óñïåõ íèêàê. Çàòåì òàêèõ äàííûõ íàêîïëåíî ìíîãî. Âûÿñíèëîñü, ÷òî

äàæå áåëêè, èç êîòîðûõ ñîñòîÿò ìåìáðàíû ìèòîõîíäðèé, â îñíîâíîì êîäèðóþòñÿ ÿäåð-

íûì ãåíîìîì (ñì. Ïîáåæèìîâà Ò.Ï., Âîéíèêîâ Â.Ê. Èìïîðò áåëêîâ â ìèòîõîíäðèè // ÔÐ,

2000, N 1).

Çíàÿ ýòî, ëó÷øå ñêàçàòü, ÷òî íå ìèòîõîíäðèÿ äåëèòñÿ, à ÷òî êëåòêà äåëèò åå, êàê îíà

336

äåëèò íàáîð õðîìîñîì èëè ÿäåðíóþ îáîëî÷êó. Äûõàíèå êëåòêè âûñòóïàåò êàê òåõíîëî-

ãèÿ, âûíåñåííàÿ â îòäåëüíûé ñòðóêòóðíûé áëîê, îáëàäàþùèé ñâîèì “ïîäñîáíûì õî-

çÿéñòâîì”. Ýòî îòíþäü íå îðãàíèçì.

Ñèòóàöèÿ öåëèêîì ïîâòîðèëà èñòîðèþ ñ åñòåñòâåííûì îòáîðîì: àäåïòû ñèìáèîãåíå-

çà íå ñïîðÿò ñ òåì, ÷òî â èõ ó÷åíèè ìíîãî ïðîòèâîðå÷èé è ìàëî ôàêòîâ; îíè â íåå ïîïðîñòó

âåðÿò, î ïðîòèâîðå÷èÿõ íå óïîìèíàÿ è íåäîñòàþùèõ ôàêòîâ íå èùà. Åñëè ïðåæäå ñòîðîí-

íèêîâ ñèìáèîãåíåçà óïðåêàëè â ãîëîñëîâíîñòè, òî òåïåðü ïðåçóìïöèè ïîìåíÿëèñü, è óæå

îò ïðîòèâíèêîâ ñèìáèîãåíåçà òðåáóþò äîêàçàòü, ÷òî îðãàíåëëû íå ìîãëè áûòü ñèìáèîíòà-

ìè, à äîêàçàòåëüñòâ íå ÷èòàþò.

Õàðàêòåðíà ñòàòüÿ: Äûìøèö Ã.Ì. Ñþðïðèçû ìèòîõîíäðèàëüíîãî ãåíîìà // Ïðèðîäà,

2002, N 6. Ïðèâåäÿ 7 äîâîäîâ â ïîëüçó ñèìáèîãåíåçà (â îñíîâíîì äèàòðîïè÷åñêèõ, ò.å.

óêàçóþùèõ íà ïàðàëëåëèçìû, à íå íà ðîäñòâî) è íè îäíîãî ïðîòèâ, àâòîð íåæäàííî ïðîäîë-

æèë: “Ñóùåñòâóåò ïðåäñòàâëåíèå, ÷òî ðàçíûå öàðñòâà ýâêàðèîò èìåëè ðàçíûõ ïðåäêîâ è

ýíäîñèìáèîç áàêòåðèé âîçíèêàë íà ðàçíûõ ýòàïàõ ýâîëþöèè æèâûõ îðãàíèçìîâ. Îá ýòîì æå

ãîâîðÿò îòëè÷èÿ â ñòðîåíèè ìèòîõîíäðèàëüíûõ ãåíîìîâ ïðîñòåéøèõ, ãðèáîâ, ðàñòåíèé è

âûñøèõ æèâîòíûõ. Âî âñåõ ñëó÷àÿõ îñíîâíàÿ ÷àñòü ãåíîâ èç ïðîìèòîõîíäðèé ïîïàëà â ÿäðî,

âîçìîæíî, ñ ïîìîùüþ ìîáèëüíûõ ýëåìåíòîâ”

(c. 60). Ýòî çíà÷èò, ÷òî íåñîîáðàçíîñòè ñèìáè-

îãåíåçà àâòîðó èçâåñòíû è îí, êàê âîäèòñÿ,

îòêëîíÿåò èõ ñ ïîìîùüþ îñîáîé âû÷óðíîé ãè-

ïîòåçû (ïåðåíîñ ôðàãìåíòîâ â îáå ñòîðîíû ñ

íèêàê íå îáúÿñíÿåìîé ïîòåðåé èõ â èñõîäíîì

ãåíîìå), ÷òîáû íå äóìàòü î ïðèãîäíîñòè ñà-

ìîé “òåîðèè”.

Îñòàåòñÿ ðàçúÿñíèòü “îòëè÷èÿ â ñòðîå-

íèè”. Äåéñòâèòåëüíî, ìèòîõîíäðèè ðàçëè÷íû

ïî ñâîåìó ãåíîìó óäèâèòåëüíî. Ó ðàñòåíèé

ìèòîõîíäðèàëüíûé ãåíîì ìíîãî äëèííåå, ÷åì

ó ãðèáîâ, è ñòîêðàò äëèííåå, ÷åì ó æèâîò-

íûõ; ó ìíîãèõ îäíîêëåòî÷íûõ ìèòîõîíäðè-

àëüíàÿ ÄÍÊ íå çàìêíóòà (â îòëè÷èå îò áàêòå-

ðèàëüíîé) â êîëüöî; ó æèâîòíûõ, ãðèáîâ è

æãóòèêîâûõ ãåíîìû ìèòîõîíäðèé ñîäåðæàò

îòëè÷èå â ãåíåòè÷åñêîì êîäå: òðèïòîôàí êî-

äèðóåòñÿ èíà÷å, ÷åì â ÿäåðíûõ è ïðîêàðèîò-

íûõ ãåíàõ (Îäèíöîâà Ì.Ñ., Þðèíà Í.Ï. Ãå-

íîì ìèòîõîíäðèé ïðîòèñòîâ // ÝÃ, 773). Ýòè è

ìíîãèå äðóãèå ðàçëè÷èÿ ãîâîðÿò î ðàçëè÷-

íîì ïðîèñõîæäåíèè ìèòîõîíäðèé è ïëîõî ñî-

ãëàñóþòñÿ ñ ãèïîòåçîé îá èõ áàêòåðèàëüíîì

ïðîèñõîæäåíèè.

Òåïåðü î ñèìáèîãåíåçå ïèøóò äàæå â

ó÷åáíèêàõ, íî îñíîâà åãî îñòàëàñü ñòîëü æå

ãðóáîé: âíóòðè êëåòêè ÿêîáû æèâóò îðãà-

íåëëû, ïîòîìêè äðåâíèõ ìåëêèõ ïðîêàðèîò

– ìèòîõîíäðèè è õëîðîïëàñòû; è îñòàëüíûå

Ðèñ. 52. Ýâîëþöèÿ ìèòîçà ïî È.Á. Ðàéêîâó,

1986. Òèï À, ïðè êîòîðîì õðîìîñîìû

ðàçúåäèíÿþòñÿ ñ ïîìîùüþ ÿäåðíîé ìåìáðàíû,

ìîæíî ñ÷èòàòü ñàìûì ðàííèì. Íàîáîðîò, òèïû

ìèòîçà, îáâåäåííûå ðàìêîé, âîçíèêëè ÿâíî ïîçæå

äðóãèõ; òèï Ã õàðàêòåðåí äëÿ ðàñòåíèé, à òèï Æ -

äëÿ æèâîòíûõ. Îñòàëüíûå òèïû ìîãëè ïîÿâëÿòüñÿ

â ðàçëè÷íîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè. Î÷åâèäíî

ïðèíöèïèàëüíîå ñõîäñòâî ñ ðèñ. 47

337

îðãàíåëëû ÿêîáû ïðîèçîøëè òàê æå. Â äåé-

ñòâèòåëüíîñòè ìèòîõîíäðèè íå ìîãóò áåç

ïîñðåäñòâà ÿäðà ñèíòåçèðîâàòü íè îäíî âå-

ùåñòâî; õëîðîïëàñòû áûâàþò áîëåå àâòî-

íîìíû

, íî âåñüìà îòëè÷íû îò òåõ áàêòå-

ðèé, êîòîðûõ ïðî÷èëè èì â ïðåäêè

, à îñ-

òàëüíûå îðãàíåëëû íå ïðîÿâëÿþò íèêàêèõ

èëè ïî÷òè íèêàêèõ ñèìáèîòè÷åñêèõ ñâîéñòâ.

Ãëàâíîå æå – èäåÿ ñèìáèîãåíåçà íè÷åãî íå

ìîæåò ñêàçàòü î ïîÿâëåíèè ÿäðà, êðîìå

ñìóòíîé è íèêîãäà íå ðàçâèâàåìîé èäåè, ÷òî

îíî ìîãëî áûòü áàêòåðèåé (íàïðèìåð: LR,

1998, N 310, c. 44-45).

Íåò, áàêòåðèåé ÿäðî áûòü íå ìîãëî: âñ¸,

÷òî ìû çíàåì î êëåòêå, ÿñíî ãîâîðèò î òîì,

÷òî ïðîêàðèîò â ïðîêàðèîòå æèòü íå óìå-

åò, ÷òî ýíäîñèìáèîç âîçìîæåí òîëüêî â ýâ-

êàðèîòíûõ êëåòêàõ. Â ïðîêàðèîòàõ íàõîäÿò

òîëüêî âèðóñû è ïëàçìèäû, à îíè îðãàíèçìà-

ìè íå ÿâëÿþòñÿ. Ïðè ðåêîíñòðóêöèè ïðîèñ-

õîæäåíèÿ ýâêàðèîòíîé êëåòêè íåëüçÿ äàæå

ñîñëàòüñÿ íà îäíîêðàòíîå ñîâïàäåíèå èñ÷å-

çàþùå ðåäêèõ ñëó÷àéíîñòåé, ïîñêîëüêó ÿäåð-

íàÿ îðãàíèçàöèÿ, ñóäÿ ïî âñåìó, âîçíèêàëà

ìíîãîêðàòíî.

Óòî÷íþ: áàêòåðèàëüíûå ÷åðòû ó ÿäðà

åñòü — îíî îêðóæåíî, ñëîâíî

ýíäîñèìáèîíò, äâîéíîé îáîëî÷êîé è ó

ìíîãèõ îäíîêëåòî÷íûõ äåëèòñÿ, ñëîâíî

êëåòêà. Íî åñòü è ÷åðòû âèðóñà: êîìïàêòíàÿ

óêëàäêà õðîìîñîì ñõîäíà ñ âèðóñíîé ÄÍÊ,

à íå ñ áàêòåðèàëüíîé; êàê è âèðóñ, ÿäåðíàÿ

ÄÍÊ ëåãêî ïðîõîäèò ÷åðåç îáîëî÷êè (Bell

P.J. // Journ. Molec. Evol., 2002, vol. 53, p.

251). Íàëèöî íå ñèìáèîãåíåç, à èíòåãðàöèÿ

áëîêîâ.

È âñå-òàêè èäåÿ ñèìáèîãåíåçà ïðîäîëæàåò æèòü â ëèòåðàòóðå – ïðîäîëæàåò ïðîñòî

ïîòîìó, ÷òî íàäî æå êàê-òî îáúÿñíÿòü ó÷åíèêàì ïîðàçèòåëüíîå ñõîäñòâî ìíîãèõ ÷åðò

îðãàíåëë ñ áàêòåðèÿìè. Îäíàêî ìîæíî â ñå ( à í å òîëüêî èçáðàííûå) ôàêòû ýâîëþöèè

ýâêàðèîòíîé êëåòêè óëîæèòü â òåîðèþ áëî÷íîé ýâîëþöèè, åñëè áëîêàìè ñ÷èòàòü íå

êëåòêè, à îòäåëüíûå êëåòî÷íûå ñòðóêòóðû. Âûøå ÿ ïîñòàðàëñÿ ïîêàçàòü ýòî íà ïðèìåðå

ñòàíîâëåíèÿ ìèòîçà, à çà äðóãèìè ïðèìåðàìè îòîøëþ ÷èòàòåëÿ ê ïðåêðàñíîé ñåðèè

ñòàòåé â æóðíàëå «Öèòîëîãèÿ» (1986, NN 6-9), íàïèñàííîé ëåíèíãðàäñêèì ïðîòîçîîëî-

ãîì Ë.Í. Ñåðàâèíûì.

Âîçìîæíî âñòðàèâàíèå â ýâêàðèîòíûé ãåíîì íå òîëüêî âèðóñîâ, íî è çíà÷èòåëü-

íûõ ôðàãìåíòîâ áàêòåðèàëüíîé ÄÍÊ (äëÿ áàêòåðèè Agrobacterium ñì.: Ëè À., Òèíëàíä Á.

Ðèñ. 53. Öèêë ðàçâèòèÿ ìèêñîôîðì: à) ó

ìèêñîáàêòåðèé, á) ó ìèêñîìèöåòîâ, ãäå îí ïðîòåêàåò îò

ñòàäèè À (âûõîä àìåáîèäíîé êëåòêè èç ñïîðîâîé

êëåòêè) äî ñòàäèè Í (ôîðìèðîâàíèå “ãðèáî÷êà”).

Äâèæåíèå “íàçàä âî âðåìåíè” ïðîèñõîäèò îò ñòàäèè

Ê ê ñòàäèè Ë

338

Èíòåãðàöèÿ Ò-ÄÍÊ â â ãåíîì ðàñòåíèé... // ÔÐ, 2000, N 3). Áîëåå òîãî, åñòü ìíåíèå, ÷òî

ìîæíî ãîâîðèòü êàê î ðåàëüíîñòè è î ãîðèçîíòàëüíîì ïåðåíîñå ìåæäó âûñøèìè æèâîò-

íûìè – â äàííîì ñëó÷àå ìåæäó ðåïòèëèåé è ìëåêîïèòàþùèì (Kordis D., Gubensek F. //

PNAS, 1998, vol. 95, p. 10704-10709).

Íåñîìíåííî, ÷òî ìèòîõîíäðèè è õëîðîïëàñòû ïðîèçîøëè ïóòåì áëî÷íîé ýâîëþöèè

ñ ó÷àñòèåì ãîðèçîíòàëüíîãî ïåðåíîñà. Âåðîÿòíî, èõ âíåøíåå ñõîäñòâî ñ áàêòåðèÿìè

èìååò ÷èñòî äèàòðîïè÷åñêóþ (ðåôðåííóþ) ïðèðîäó. Åñëè äàæå è ïðåäïîëîæèòü, ÷òî

ïðåäêîì ìèòîõîíäðèè áûë ïðîêàðèîò, òî ïðèäåòñÿ äîïóñòèòü, ÷òî æèë îí âíóòðè

ýâêàðèîòà, à êàê òîò âîçíèê, íàäî îáúÿñíèòü áåç ñèìáèîãåíåçà.

Ýòî è ñäåëàëè íåäàâíî ôðàíöóçñêèå áèîëîãè, âçÿâ çà îñíîâó íå ãèïîòåçó, à ðåàëüíûé

ôàêò: ñèíòðîôèçì (ñîåäèíåíèå áàêòåðèé ðàçíûõ êëàññîâ â êîëîíèþ äëÿ ïèòàíèÿ îáùèì

ñóáñòðàòîì). Öåíòðàëüíàÿ êëåòêà êîëîíèè (âèäèìî, àðõåáàêòåðèÿ) îáðåëà ôóíêöèþ ÿäðà,

à îêðóæàþùèå — ôóíêöèè ìèòîõîíäðèé è öèòîïëàçìû. Îáùóþ ãåíåòè÷åñêóþ ñèñòåìó

ïîñòåïåííî ñôîðìèðîâàë ãîðèçîíòàëüíûé ïåðåíîñ (Selosse M.-A. Quels ancetres pour nos

cellules? // LR, 2003, N 362, pp. 48-520). Ýòî ïîõîæå íà êîëîíèàëüíóþ òåîðèþ

ïðîèñõîæäåíèÿ ìíîãîêëåòî÷íûõ (ñì. íèæå, ï. 8) è âïîëíå óêëàäûâàåòñÿ â ðàìêè áëî÷íîãî

ïîíèìàíèÿ ýâîëþöèè. Âïðî÷åì, âîïðîñ î ïîÿâëåíèè öèòîñêåëåòà (ñèñòåìû ìèêðîòðóáî÷åê)

îñòàåòñÿ îòêðûòûì.

8-7. Ïðèíöèï áëî÷íîñòè â ðàííåé ýâîëþöèè

Íàì æå ïîðà óçíàòü, ÷òî áëî÷íîñòü ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç ãëàâíûõ ïðèíöèïîâ ýâîëþöèè

âîîáùå. Íà÷àòü ñ òîãî, ÷òî ôåíîìåí íàñëåäñòâåííîñòè äåìîíñòðèðóåò áëî÷íîñòü ñðàçó íà

íåñêîëüêèõ óðîâíÿõ. Âî-ïåðâûõ, ãåí ñîñòîèò èç äîìåíîâ, êàæäûé èç êîòîðûõ ñîñòîèò èç

íóêëåîòèäîâ. Âî-âòîðûõ, ïðîêàðèîòíûå ãåíû îáúåäèíåíû â ôóíêöèîíàëüíûå áëîêè –

îïåðîíû. Â-òðåòüèõ, ïðîöåññ èçìåíåíèÿ ãåíîâ – áëî÷íûé (çàìåíû íóêëåîòèäîâ è èõ öåïî-

÷åê, âñòàâêè, âûïàäåíèÿ, èíâåðñèè, òðàíñïîçèöèè, èçìåíåíèå ÷èñëà êîïèé è ò.ï.). Â-÷åòâåð-

òûõ, êðîìå ýòèõ (îáÿçàòåëüíûõ), åñòü òèï áëîêîâ, áåç êîòîðîãî æèçíü, ïî-âèäèìîìó, âîç-

ìîæíà – èíòðîíû. Âåðîÿòíî, óòðàòà ýêçîí-èíòðîííîé ñòðóêòóðû âëå÷åò óòðàòó âîçìîæ-

íîñòè ê ýâîëþöèè.

Ïîÿâëåíèå ýâêàðèîòíîé îðãàíèçàöèè îòìå÷åíî íîâûìè òèïàìè áëîêîâ – õðîìîñî-

ìàìè, ðàçëè÷íûìè êîìïëåêñàìè ãåíîâ, ñìåíèâøèìè îïåðîíû, è ðàçëè÷íûìè îðãàíåëëà-

ìè. Çàòåì áëîêàìè ñòàëè ýâêàðèîòíûå êëåòêè.

Â 1925 ãîäó ãèñòîëîã À.À. Çàâàðçèí, îáíàðóæèâ, ÷òî òêàíè ñàìûõ ðàçíûõ îðãàíèçìîâ

óñòðîåíû ñõîäíî, íå ïîøåë ïî ñòîïàì ñèìáèîãåíåòèêîâ (íå ñòàë èñêàòü ïðåäêîâ è óòâåðæ-

äàòü, ÷òî òêàíè ðàíüøå áûëè îðãàíèçìàìè), à çàÿâèë ïðî «ïàðàëëåëèçì ñòðóêòóð êàê îñíîâ-

íîé ïðèíöèï ìîðôîëîãèè» è ÷òî ïàðàëëåëèçì – îäíî èç öåíòðàëüíûõ ïîíÿòèé íîìîãåíåçà.

Òàêîé íîìîãåíåç (îí èäåò îò Ñîáîëåâà è ðàçâèò Ìåéåíîì) ïîíèìàåò ýâîëþöèþ êàê ïåðåáîð

ðàçëè÷íûõ êîìáèíàöèé áëîêîâ, ïðè÷åì íàáîð âîçìîæíûõ áëîêîâ (ðåôðåííàÿ òàáëèöà) êàæ-

äîãî òàêñîíà çàäàåòñÿ çàêîíàìè ðàçíîîáðàçèÿ, à íå ñëó÷àéíîé èçìåí÷èâîñòüþ.

Ðîëü ïîñëåäíåé ñîñòîèò â ïåðåêëþ÷åíèè ðàçâèòèÿ ñ îäíîãî âîçìîæíîãî âàðèàíòà

Ñàìûé ïðîñòîé è ïîíÿòíûé ñâÿçàí ñ àêòîì ðåïëèêàöèè õðîìîñîìû: êàæäûé àêò ñîïðîâîæäàåòñÿ

íåäîðåïëèêàöèåé íåáîëüøîãî êîíöåâîãî ó÷àñòêà, òàê ÷òî äî÷åðíÿÿ õðîìîñîìà ñòàíîâèòñÿ ÷óòü êîðî÷å ìàòåðèíñêîé.

Îäíàêî íèêàêîé çíà÷àùèé ãåí îò ýòîãî íå ñòðàäàåò, ïîñêîëüêó â êîíöå êàæäîé õðîìîñîìû íàõîäèòñÿ êîíöåâîé

ó÷àñòîê (òåëîìåðà), ïîñòåïåííî èññÿêàþùèé. Îí-òî è ñ÷èòàåò áèîëîãè÷åñêîå âðåìÿ. «Îáíóëåíèå» ñîñòîèò â

ïðèñîåäèíåíèè íîâîé òåëîìåðû. Èäåþ âûñêàçàë â 1971 ã. áèîõèìèê À.Ì. Îëîâíèêîâ, è þáèëåþ ýòîãî æóðíàë

«Áèîõèìèÿ» ïîñâÿòèë íîìåð (íîÿáðü 1996).

339

íà äðóãîé. Ñâîå ïîíèìàíèå áëî÷íîñòè ýâîëþöèè (ýòîãî òåðìèíà åùå íå ñóùåñòâîâàëî)

Ìåéåí èëëþñòðèðîâàë ñõåìîé ýâîëþöèè ôîðìû ëèñòüåâ (ðèñ. 47). Ðàéêîâ ôàêòè÷åñêè

âîñïðîèçâåë (íà ðèñ. 50 è 52) òó æå ëîãèêó.

Â îáùåì âèäå èäåþ ýâîëþöèè êàê êîìáèíàöèè áëîêîâ ñôîðìóëèðîâàë ëåíèíãðàä-

ñêèé ôèçèîëîã À.Ì. Óãîëåâ. Ñàì îí çàíèìàëñÿ ïèùåâàðåíèåì è ñóìåë ïîêàçàòü, ÷òî âñÿ

ýâîëþöèÿ ïèùåâàðåíèÿ ïðåäñòàâèìà â âèäå ñìåíû êîìáèíàöèé ôóíêöèîíàëüíûõ áëî-

êîâ, ïîÿâèâøèõñÿ î÷åíü ðàíî – â ýïîõó ãîñïîäñòâà îäíîêëåòî÷íûõ è ñàìûõ ïðîñòûõ

ìíîãîêëåòî÷íûõ.

Áëîêè (îí èõ íàçûâàë òåõíîëîãèÿìè) Óãîëåâ âèäåë âñþäó – «íà óðîâíå áèîñôåðû,

îòäåëüíûõ áèîãåîöåíîçîâ, ïîïóëÿöèé, îðãàíèçìà, îðãàíà, êëåòêè, à òàêæå íà ñóáêëåòî÷-

íîì óðîâíå. Òî÷íî òàê æå ýâîëþöèþ ñëåäóåò ðàññìàòðèâàòü êàê ýâîëþöèþ åñòåñòâåí-

íûõ òåõíîëîãèé, à ïðîèñõîæäåíèå æèçíè – êàê ïðîèñõîæäåíèå åñòåñòâåííûõ òåõíîëîãèé»

[Óãîëåâ, ñ. 465-466]. Òåìó òåõíîëîãèé çàòðàãèâàë åùå Ëàìàðê [×àéêîâñêèé, 2002, ñ.

442].

Îñíîâíûå áëîêè ïîÿâèëèñü î÷åíü ðàíî è ïîñëå ýòîãî íîâûå áëîêè ïîÿâëÿþòñÿ

î÷åíü ðåäêî. Ñàìûé ïåðâûé è ñàìûé îáùèé ôóíêöèîíàëüíûé áëîê ïîÿâèëñÿ, ïî Óãîëå-

âó, åùå â õîäå áèîïîýçà – òî áûëà «ïðèñòåíî÷íàÿ îðãàíåëëà». Ýòèì òåðìèíîì îí

îáîçíà÷èë ñòðóêòóðó, îáåñïå÷èâàþùóþ êëåòêå îòðèöàòåëüíûé ýëåêòðè÷åñêèé ïîòåí-

öèàë îòíîñèòåëüíî âíåøíåé ñðåäû. «Ñóùíîñòü íàøåé ãèïîòåçû çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî

â îãðàíè÷åííûõ âîäîåìàõ ìîãëà îáðàçîâàòüñÿ ïðèñòåíî÷íàÿ îðãàíåëëà, èñòî÷íèêîì ýíåð-

ãèè äëÿ êîòîðîé ñëóæèë ïîòîê èîíîâ». Ýòîò ïîòîê ìîã âîçíèêàòü â ðåãóëÿðíî ïåðåñû-

õàþùèõ âîäîåìàõ, íà äíå êîòîðûõ íåèçáåæíî ôîðìèðîâàëèñü ìíîãîñëîéíûå ìàêðîìî-

ëåêóëÿðíûå ïëåíêè, ïîõîæèå íà ìåìáðàíû êëåòîê. «Ìîæíî îæèäàòü, ÷òî òàêèì ïóòåì

ìîãóò âîçíèêàòü ìàêðîýðãè òèïà ïîëèôîñôàòîâ è ÀÒÔ» [Óãîëåâ, ñ. 431-432].

Ïîÿñíþ: îäíà èç ãëàâíûõ çàäà÷ ìåìáðàíû – îáåñïå÷åíèå ýíåðãåòèêè êëåòêè. Ýòà

ýíåðãåòèêà íîñèò ýëåêòðîõèìè÷åñêèé õàðàêòåð – êëåòêà çàðÿæåíà îòðèöàòåëüíî ïî îòíî-

øåíèþ ê ñðåäå, ò.å. ïîëó÷àåòñÿ ãàëüâàíè÷åñêèé ýëåìåíò, ïèòàþùèé êëåòêó. Ïðîñòåéøèé

ýëåêòðîãåííûé ïðîöåññ – âûõîä íàðóæó èîíîâ âîäîðîäà (ðèñ. 54): «Â ðåçóëüòàòå ïåðå-

ìåùåíèÿ ïðîòîíîâ ñîçäàåòñÿ ãðàäèåíò ýëåêòðîõèìè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà. Âíóòðåííåå ïðî-

ñòðàíñòâî èíòàêòíûõ ìèòîõîíäðèé èëè áàêòåðèé ýëåêòðîîòðèöàòåëüíî», ïðè÷åì «ïðî-

òîííûé ïîòåíöèàë – ýòî è åñòü òà ñèëà, êîòîðàÿ â êîíå÷íîì ñ÷åòå îñóùåñòâëÿåò ôîñôîðè-

ëèðîâàíèå, ò.å. îáåñïå÷èâàåò ñèíòåç ÀÒÔ» (Øëåãåëü Ã. Îáùàÿ ìèêðîáèîëîãèÿ. Ì., 1987,

ñ. 243, 245). Ýòî çíà÷èò, ÷òî â êëåòêå ðàáîòàåò ìåõàíèçì, âîçìîæûé â íåæèâîé

ïðèðîäå, òîëüêî â îðãàíèçìàõ ïîòîê ïðîòîíîâ èäåò â ñèëó îêèñëèòåëüíûõ áèîõèìè÷åñ-

êèõ ïðîöåññîâ â ìåìáðàíå, à ó ïðåäøåñòâåííèêà æèçíè îí øåë, ïî Óãîëåâó, çà ñ÷åò

íàìîêàíèÿ è âûñûõàíèÿ íåîðãàíè÷åñêèõ ïëåíîê, ìåíÿâøèõ ïðè ýòîì ïðîíèöàåìîñòü

(âíîâü îáðàùó âíèìàíèå íà ðîëü ãðàíèöû ôàç).

Â ïðèíöèïå ýòî ðåàëüíî: èçâåñòíî, ÷òî ïðîíèöàåìîñòü ìåìáðàí äëÿ èîíîâ ìåíÿåòñÿ

âñëåäñòâèå èçìåíåíèÿ êîíöåíòðàöèè èîíîâ êàëüöèÿ âíóòðè ìåìáðàíû ïðè ñêðó÷èâàíèè è

ðàñïðÿìëåíèè âîëîêîí «ùåëåâûõ ñîåäèíåíèé» (Ñòðàéåð Ë. Áèîõèìèÿ. Ì., 1985, ò. 3). Ïåð-

âè÷íî òàêèå âîëîêíà ìîãëè áûòü íåîðãàíè÷åñêèìè. À âîò êàê ïåðâûé îðãàíèçì îêàçàëñÿ

îäåò çàìêíóòîé ìåìáðàííîé ïîëîñòüþ, êàê ñîïðÿã äåëåíèå åå è ãåíîìà è êàê ñìåíèë íåíàñ-

ëåäñòâåííûå ñòðóêòóðû (â òîì ÷èñëå ýëåêòðîãåííûå ìåìáðàíû) íà íàñëåäñòâåííûå, ïîêà

íåïîíÿòíî, î ÷åì óæå ãîâîðèëîñü â êîíöå ãëàâû 7. Ýòî òà æå ïðîáëåìà, êîòîðóþ îáîçíà÷èëè,

íî íå ðåøèëè Áîëäóèí è Øìàëüãàóçåí, ââåäÿ ñâîè ïîíÿòèÿ îðãàíè÷åñêîãî è ñòàáèëèçèðó-

þùåãî îòáîðà.

340

Çàòî î÷åâèäíî, ÷òî ìèòîõîíäðèÿ – òîæå áëîê, è íå íàäî óäèâëÿòüñÿ, ÷òî îíà ïî

ôîðìå íàïîìèíàåò áàêòåðèþ – âåäü îíà ðåàëèçîâàëà òó æå âîçìîæíîñòü (êëåòêó ðåô-

ðåííîé òàáëèöû), ÷òî è áàêòåðèÿ.

Ïîäõîäû Ìåéåíà è Óãîëåâà ïðîÿñíÿþò óæå èçâåñòíûé íàì ïðèíöèï áëî÷íî-

ñòè ýâîëþöèè. Äëÿ îïèñàíèÿ ôàêòè÷åñêîãî õîäà ýâîëþöèè óäîáíî ôèêñèðîâàòü ïîÿâëåíèå

íîâûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ (Ìåéåí) è ôóíêöèîíàëüíûõ (Óãîëåâ) áëîêîâ è ïîêàçûâàòü, êàêèå

íîâûå âîçìîæíîñòè äëÿ êîìáèíèðîâàíèÿ îòêðûâàëèñü ñ ïîÿâëåíèåì êàæäîãî èç íèõ. Ýòî

ñîäåðæàòåëüíåå, íàãëÿäíåå è ïðîùå äëÿ îáó÷åíèÿ, ÷åì ïðèíÿòûå äî ñèõ ïîð ïðèíöè-

ïû (ñîãëàñíî êîòîðûì îáúÿñíèòü ýâîëþöèþ – çíà÷èò íàéòè êàæäîìó âèäó ïðåäêà, à êàæ-

äîìó ñâîéñòâó – ïîëüçó äëÿ âûæèâàíèÿ).

Óãîëåâ ââåë åùå îäèí ïðèíöèï ýâîëþöèè, ïðèíöèï öèêëè÷íîñòè: «Íà âñåõ óðîâ-

íÿõ îðãàíèçàöèè (ñóáêëåòî÷íîì, êëåòî÷íîì, îðãàííîì, îðãàíèçìåííîì, ïîïóëÿöèîí-

íîì, ýêîñèñòåìíîì è ïëàíåòàðíîì) áèîëîãè÷åñêèå ñèñòåìû ÷àñòè÷íî èëè ïîëíîñòüþ öèê-

ëèçèðîâàíû. Òàê, î÷åâèäíà öèêëèçàöèÿ îêèñëèòåëüíûõ ïðîöåññîâ íà óðîâíå òðèêàðáî-

íîâûõ êèñëîò (öèêë Êðåáñà – Þ.×.)... Âîçìîæíî, íàèáîëåå ñëîæíûì è ñîâåðøåííûì

âûðàæåíèåì öèðêóëÿöèè ìîëåêóë, íàäìîëåêóëÿðíûõ êîìïëåêñîâ è êëåòîê â îðãàíèçìå

ñëóæèò êðîâîîáðàùåíèå... Ïî âñåé âåðîÿòíîñòè, öèêëèçàöèÿ âõîäèò â ÷èñëî âàæíåéøèõ

ïðèíöèïîâ, îáåñïå÷èâàþùèõ âûñîêóþ ýêîíîìè÷íîñòü è ýôôåêòèâíîñòü áèîëîãè÷åñêèõ

ñèñòåì áëàãîäàðÿ ìíîãîêðàòíîìó èñïîëüçîâàíèþ îäíèõ è òåõ æå ñòðóêòóð» [Óãîëåâ, ñ.

458-459].

Ìíå îñòàåòñÿ äîáàâèòü, ÷òî èìåííî â ôîðìå öèêëîâ (êðóãîâîðîòîâ) æèçíü

âîçíèêëà è ÷òî ñèñòåìîé öèêëîâ ÿâëÿåòñÿ îáìåí âåùåñòâ (ñì. ãë. 7). Ñîåäèíåíèå

ïðèíöèïîâ áëî÷íîñòè è öèêëè÷íîñòè («íîâûé ôóíêöèîíàëèçì» ïî Óãîëåâó) è åñòü íû-

íåøíåå ïîíèìàíèå ýâîëþöèè êàê åäèíîãî öåëîñòíîãî ïðîöåññà. Âîò åùå îäèí ïðèåì

ðàññêàçà î õîäå ýâîëþöèè: ôèêñàöèÿ ïîÿâëåíèÿ íîâûõ öèêëîâ – êàê âíóòðè îñîáè, òàê è

ìåæäó îñîáÿìè.

Ïåðâûì öèêëè÷åñêèì ïðîöåññîì íà óðîâíå îðãàíèçìà ÿâèëàñü ñìåíà ïîêîëåíèé

îäíîêëåòî÷íûõ, ò.å. èõ ðàçìíîæåíèå, âòîðûì – ïîëîâîé ïðîöåññ, òðåòüèì – ìíîãîñòó-

ïåí÷àòàÿ ðåïëèêàöèÿ (ïðè ïåðåõîäå ê ýâêàðèîòíîñòè), ÷åòâåðòûì – ìíîãîêëåòî÷íîñòü

(ñìåíà êëåòî÷íûõ ïîêîëåíèé â òêàíÿõ), ïÿòûì – ñìåíà ïîêîëåíèé ìíîãîêëåòî÷íûõ, øåñ-

òûì – ïîÿâëåíèå öèêëîâ â æèçíè ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ (ñóòî÷íûõ, ìåñÿ÷íûõ,

ñåçîííûõ).

8-8. Ïîÿâëåíèå ìåéîçà è ìíîãîêëåòî÷íîñòè

Êàêèì ìåõàíèçìîì ðåàëèçóåòñÿ êîìáèíèðîâàíèå áëîêîâ? Ó ïðîêàðèîò è

îäíîêëåòî÷íûõ ýâêàðèîò îí äîñòàòî÷íî î÷åâèäåí: ãîðèçîíòàëüíûé ïåðåíîñ. Òóò êîìáè-

íèðîâàòüñÿ ìîæåò âñå ÷òî óãîäíî – â ýòîì è ïëþñ, è ìèíóñ. Ïëþñ â òîì, ÷òî îãðîìåí

âûáîð âîçìîæíîñòåé; à ìèíóñ â òîì ñàìîì, ÷òî íå äàåò ìóòàöèÿì ñòàòü çàìåòíûì ôàêòî-

ðîì ýâîëþöèè: âðåäà îò áåñïîðÿäî÷íûõ êîìáèíàöèé áîëüøå, ÷åì ïîëüçû. Êîìáèíèðî-

âàíèå íàäî êàê-òî îãðàíè÷èòü, è òåì æåñò÷å, ÷åì êðóïíåå îðãàíèçì – ïî òîé ïðîñòîé

ïðè÷èíå, ÷òî ÷èñëåííîñòü îðãàíèçìîâ ïàäàåò ñ ðîñòîì èõ ðàçìåðîâ. Êàê ïðîèñõîäèò

îãðàíè÷åíèå ãîðèçîíòàëüíîãî ïåðåíîñà ó ïðîêàðèîò, ìû íå çíàåì, çàòî çíàåì, ÷òî ó

ýâêàðèîò åãî ïî÷òè íàöåëî âûòåñíèë äðóãîé ìåõàíèçì – ðåêîìáèíàöèÿ, ò.å. îáìåí ãåíàìè

è èõ ÷àñòÿìè âíóòðè îäíîãî ãåíîìà. Îíà åñòü ó âñåõ îðãàíèçìîâ, íî ëèøü ó «âûñøèõ»

áåðåò íà ñåáÿ ðîëü îðãàíèçàòîðà, ïîñêîëüêó èõ ýâîëþöèÿ ñîñòîèò ïî÷òè öåëèêîì â

ïåðåãðóïïèðîâêå ïðåæíèõ ãåíîâ.