380
ЭКГ, ЭМГ и др.), которые обычно используются для оценки ФС, все они в одинаковой мере
связаны с активацией неспецифической системы мозга и что по динамике любой из них можно
предсказать изменение всех остальных реакций. Такой подход основывался на появившейся в
1951 г. концепции Д. Линдсли о единстве и синергизме восходящих и нисходящих влияний от
неспецифической системы мозга, обусловливающих параллелизм всех ЭЭГ-х, вегетативных и
моторных реакций активации.
Однако позже были получены данные о низких коэффициентах корреляции между различными
показателями активации, а также о диссоциации ЭЭГ и поведенческого пробуждения. Введение
собаке атропина вызывает ЭЭГ медленного сна, в то время как животное поведенчески
продолжает бодрствовать. С помощью физосигмина можно вызвать активированную ЭЭГ, тогда
как животное будет находиться в состоянии дремоты.
Многочисленные данные о разнонаправленном изменении различных показателей активации (в
том числе ЭЭГ и ЧСС) были обобщены Дж. Лейси в его концепции «дирекционной
фракционности активации». По Лейси, существует не единая система неспецифической
активации, а несколько субсистем, выражением которых являются вегетативные, моторные и
ЭЭГ-реакции.
П.К. Анохину [1] принадлежит концепция «специфичности неспецифической активации». Он
утверждает, что каждый тип мотивации обеспечивается возбуждением собственной
неспецифической активирующей системы, обладающей особой химической специфичностью. В
опытах на животных он выделил и описал различные ЭЭГ паттерны для оборонительной, пищевой
и ориентировочной мотивации и, используя различные фармакологические вещества,
381
§ 5. Сон
Длительное время господствовало представление о том, что во время сна, когда в течение
нескольких часов в организме идут процессы восстановления, наблюдается общее снижение
активности тела и мозга.
386
Такое понимание соответствовало особенностям сонного поведения, когда человек или животное,
приняв удобную позу, многие часы находились без движения, а также регистрируемой при этом
ЭЭГ, в которой появлялись медленные волны.
Позже представление о падении активности мозга во время сна было отвергнуто прежде всего
благодаря открытию особой стадии сна, так называемого парадоксального или быстрого сна. Его
открытие в 1953 г. связано с именами аспиранта Э. Азеринского и исследователя Н. Клейтмена,
которые во время ночного сна у здоровых людей зарегистрировали быстрые движения глаз.
Периоды таких движений в течение ночи появлялись 4-5 раз и, как в дальнейшем было показано
У. Дементом и Н. Клейтменом, они совпадали с десинхронизацией в ЭЭГ. По данным М. Жуве,
десинхронизация ЭЭГ во время сна сочетается с фазическими двигательными реакциями в вице
подергивания конечностей, вибрис, хвоста.
Таким образом, сон — это не просто углубление и распространение торможения. Это сложный
процесс, имеющий свои стадии, каждая из которых сама по себе уникальна. Различие между ними
не может быть описано количественно. При этом мозг во время сна характеризуется высоким
уровнем активности и в некотором смысле даже более высоким, чем при спокойном
бодрствовании (рис. 46).
Существует несколько классификаций ЭЭГ-стадий сна человека. Наибольшее распространение
получила классификация, предложенная У. Дементом и Н. Клейтменом. Для I стадии характерна
ЭЭГ с низковольтной, быстрой активностью, иногда включающей короткие группы альфа-волн; во
II стадии в ЭЭГ на уплощенном фоне появляются сонные веретена (12-14 в/с), билатеральные
«острые волны» иК-комплекс; в III стадии — сонные веретена в сочетании с
387
393
Естественный сон характеризуется циклической сменой медленного и парадоксального сна.
Полный цикл, состоящий из смены медленного сна на быстрый с последующим возвращением к
медленному, у человека занимает 60-90 мин. На ночной сон приходится 4-5 полных цикла. Сон
всегда начинается с медленного сна (рис. 48). У нормального человека на быстрый сон в среднем
приходится около 20% от общей продолжительности сна. Длительность фазы быстрого сна к утру