Дмитриенко В.К. Науки о биологическом многообразии: зоология беспозвоночных. Лекции

Подождите немного. Документ загружается.

ЛЕКЦИЯ 3. СТРОЕНИЕ, РАЗМНОЖЕНИЕ И ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ ПРОСТЕЙШИХ

1. Простейшие с организацией жгутиконосцев



Зоология беспозвоночных. Конспект лекций 31

Тип Euglenozoa

Класс Euglenoidea

Известно около 1 тыс. видов. Преимущественно свободноживущие

пресноводные, есть морские виды, немногие паразитируют в веслоногих рач-

ках. Тело удлиненное, на переднем конце жгутиковый карман. Жгутиков

один, чаще два (у эвглены один короткий) с мастигонемами. От аксонемы

отходит параксиальный тяж (придает упругость жгутику). Покровы (пелли-

кула) представлены продольно или косо расположенными белковыми пла-

стинками (лентами), залегающими под плазмалеммой, и группами микротру-

бочек, ориентированных параллельно лентам. У видов с эвгленоидным типом

движения ленты не сливаются друг с другом, у животных с несократимым

телом слившиеся ленты образуют панцирь.

В основании кармана (резервуара) располагается цитостом, далее сле-

дует цитофаринкс, с которым связан палочковый аппарат, образованный

пучками микротрубочек и другими внутриклеточными структурами. Питание

гетеротрофное и миксотрофное. Зеленые формы запасают парамилон – ре-

зервный углевод. Он синтезируется в специализированном участке хлоро-

пласта – пиреноиде, хранится в виде свободных гранул в цитоплазме. Коли-

чество хлоропластов от одного до нескольких сотен. У миксотрофных форм

имеется глазное пятно (стигма). Оно закрывает парафлагеллярное тельце, ко-

торое выполняет функцию фоторецептора. У пресноводных форм имеется

сократительная вакуоль. Ядро одно.

Эвгленовые размножаются только бесполым способом, путем продоль-

ного деления животного надвое, для паразитических видов характерно па-

линтомическое деление.

Класс Kinetoplastida

Известно около 600 видов, немногие свободноживущие. Признаком

класса является наличие кинетопласта – скопления ДНК в специализиро-

ванной области – митохондрии. В жгутике проходит параксиальный тяж.

Жгутик трипаносом проходит вдоль тела по краю ундулирующей мембра-

ны. Покровы – тубулемма (включает плазмалемму и подстилающий слой

продольно ориентированных микротрубочек). Гетеротрофы. Размножение

бесполое.

Представители класса Leishmania и Trypanosoma являются возбудите-

лями заболеваний человека и животных.

Трипаносома размножается делением надвое либо множественным де-

лением. Трипаносома развивается со сменой хозяев и сменой жизненных

форм. Формы отличаются местом отхождения жгутика. Выделяют следую-

щие формы: амастиготы (лейшманиальные формы без жгутика), промастиго-

ты (лептомонадные формы, жгутик располагается на переднем конце клетки),

ЛЕКЦИЯ 3. СТРОЕНИЕ, РАЗМНОЖЕНИЕ И ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ ПРОСТЕЙШИХ

1. Простейшие с организацией жгутиконосцев



Зоология беспозвоночных. Конспект лекций 32

эпимастиготы (критидиальные формы, жгутик отходит от середины клетки),

трипомастиготы (трипаносомные формы, жгутик отходит от заднего конца

клетки). Трипоносомы вызывают различные болезни, в т. ч. сонную, парази-

ты передаются мухой цеце.

Тип Chlorophyta

Класс Chlorophyceae Отряд Volvocida

Вольвоксовые – таксон, входящий в состав зеленых водорослей. Хло-

ропласт чашевидный. Запасное питательное вещество – крахмал.

Тело колониальных (вольвокс, например) состоит из многих клеток,

образующих полый шар. Клетки связаны между собой цитоплазматическими

мостиками, либо обособлены. Они погружены в матрикс (гель из глюкопро-

теинов и глюкозаминогликанов) и дифференцированы на соматические (ве-

гетативные) и генеративные (гонидии). Гонидии – безжгутиковые клетки,

соматические клетки несут 2, 4, иногда 8 жгутиков без мастигонем.

Вольвокс (Volvox) размножается бесполым и половым способом. Беспо-

лое размножение – палинтомия. Клетки партеногонидии – вегетативные

клетки размножения – в числе 4–10 делятся последовательно на поверхности

материнской колонии, затем смещаются внутрь. Образующиеся клетки вна-

чале располагаются в виде пластинки, затем принимают чашевидную форму

и позже шаровидную. Выход дочерних колоний из материнской сопровожда-

ется разрывом стенок последней и ее гибелью. Колонии вольвокс раздельно-

полые и гермафродитные. Половые клетки образуются из гаметогонидий. Их

немного: 5–10 мужских и 25–30 женских клеток. Микрогонидии многократно

делятся, образуются микрогаметы, макрогонидии увеличиваются в объеме,

образуются макрогаметы. Макрогаметы лишены жгутиков, содержат хрома-

тофор. Микрогаметы лишены хроматофоров, имеют два жгутика. Половой

процесс оогамный. Редукция зиготическая.

Тип Opalinata

Класс Opalinida

Опалины – многоядерные животные с множеством жгутиков. Они раз-

множаются бесполым (деление надвое) и половым способом (копуляция).

Размножение связано со сменой хозяев, бесполое размножение приводит к

образованию цист. Наиболее изучен жизненный цикл Opalina ranarum. Цис-

ты, содержащие 3–12 ядер, выводятся из лягушки в период откладки ею яиц.

Головастики заглатывают цисты, в теле головастиков проходит гаметогония

(образование гамет) и анизогамная копуляция. Зигота инцистируется, попа-

ЛЕКЦИЯ 3. СТРОЕНИЕ, РАЗМНОЖЕНИЕ И ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ ПРОСТЕЙШИХ

1. Простейшие с организацией жгутиконосцев



Зоология беспозвоночных. Конспект лекций 33

дает в воду. Ооциста, проглоченная головастиком, развивается либо в трофи-

ческую форму, либо образуется новое поколение гамет.

Разнородная группа, включает 6 типов свободноживущих и паразитиче-

ских протистов. Животные с непостоянной формой тела. Тело голое, может

иметь наружную раковину или внутренний скелет. Передвижение с помощью

псевдоподий разной формы. Гетеротрофы. Размножение бесполое, у некоторых

и половое. К ним относятся амебы, раковинные амебы, фораминиферы.

Тип Rhizopoda

Класс Lobozea

Подкласс Gymnamoebia – голые лобозные амебы

Обитатели почвы, пресных водоемов, немногие соленых, имеются па-

разиты. Тело лишено скелета, покрыто плазмалеммой. Толщина эктоплазмы

(гиалоплазмы) в разных участках тела варьируется. Более тонкий слой нахо-

дится у основания псевдоподий и на их боковых поверхностях, на концах

псевдоподий толщина эктоплазмы увеличивается. Эти утолщенные участки

называются гиалиновыми колпачками. Эндоплазма (гранулоплазма) содер-

жит все клеточные органоиды и включения. Животные моноэнергидные и

полиэнергидные. Органоиды движения – лобоподии. Гетеротрофы. Размно-

жение бесполое (монотомия).

Подкласс Testacealobosia – раковинные лобозные амебы

Обитатели водоемов, почвы. Тело заключено в раковину из органиче-

ского вещества. Тип псевдоподий – лобоподии.

Класс Filosea

Подкласс Tectaceafilosea – раковинные филозные амебы

Обитатели пресных водоемов, почвы, мхов на болотах. Раковина раз-

личной формы, образована кремнеземом или в органическую основу вклю-

чены песчинки. Тип псевдоподий – лобоподии и филоподии. Гетеротрофы.

Размножение бесполое – монотомия.

ЛЕКЦИЯ 3. СТРОЕНИЕ, РАЗМНОЖЕНИЕ И ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ ПРОСТЕЙШИХ

2. Простейшие с организацией корненожек



Зоология беспозвоночных. Конспект лекций 34

Тип Foraminifera

Обитатели морей, населяют дно (бентосные формы), немногие – толщу

воды (планктонные). Тело помещается в раковине (однокамерной, чаще мно-

гокамерной). Раковины могут быть органическими, агглютинированными (с

помощью органического матрикса склеиваются различные мелкие частицы

экзогенного происхождения) и секреционными (в органическом матриксе от-

кладываются минеральные соли, преимущественно кальцит). Стенки ракови-

ны пронизаны порами, через которые выходят ризоподии (ретикулоподии –

ветвящиеся псевдоподии с анастомозами). Фораминиферы гетеротрофы.

Размножение – чередование полового и бесполого процесса (метагенез).

Тип Actinopoda

Подтип Radiolaria

Подтип Acantaria

Подтип Taxopoda

Подтип Heliozoa

Актиноподы – преимущественно планктонные организмы с длинными,

упругими псевдоподиями – аксоподиями. Аксоподии радиально расходятся в

разные стороны. По оси каждой аксоподии тянется опорная осевая нить из

пучка микротрубочек, берущих начало в теле клетки.

Группу Alveolata составляют три таксона: Dinoflagellata, Ciliophora,

Sporozoa. Организмы, относящиеся к данной группе, объединяются на осно-

вании следующих признаков: в состав пелликулы входят альвеолы (распола-

гаются под мембраной); имеют сходные последовательности рибосомной

ДНК. Альвеолы представляют собой сильно уплощенные мембранные цис-

терны. Две расположенные параллельно мембраны альвеол составляют внут-

ренний мембранный комплекс пелликулы.

Тип Ciliophora

Класс Heterotrichea

Класс Spirotrichea

Класс Oligogymenophorеa

Класс Suctoria

ЛЕКЦИЯ 3. СТРОЕНИЕ, РАЗМНОЖЕНИЕ И ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ ПРОСТЕЙШИХ

4. Альвеолятные простейшие



Зоология беспозвоночных. Конспект лекций 35

Существуют и иные классификации инфузорий, согласно одной из них

инфузории делятся на два подтипа. В основу деления положено строение ко-

решкового аппарата.

Большинство – свободноживущие, немногие являются паразитами че-

ловека и животных. Форма тела разнообразная. Одиночные и колониальные.

Большинство «голые», некоторые живут в домиках (построены из секрети-

руемого материала или склеенных посторонних частиц). Реснички образуют

соматическую и ротовую цилиатуру. Ресничный аппарат представлен кине-

тами, циррами, мембранеллами и мембранами. Кинеты – продольные ряды

ресничек. Кинеты образованы кинетидами. Кинетида включает ресничку, ки-

нетосому и фибриллы. От кинетосом отходят обычно 3 корешка: постцили-

арный – отходят назад, трансверсальный – направо, кинетодесмальный –

вперед. Постцилиарный и трансверсальный корешки построены из микро-

трубочек, кинетодесмальный представляет фибриллу. Многие инфузории

имеют неподвижные осязательные реснички. У взрослых сосущих инфузо-

рий отсутствуют реснички. Для них характерны щупальца как неветвящиеся,

так и ветвящиеся.

Под пелликулой располагаются альвеолы (опорная функция).

Инфузории имеют разнообразные экструсомы (трихоцисты, мукоци-

сты, токсицисты).

Для всех инфузорий характерен ядерный дуализм (ядерный гетероморфизм).

У всех ресничных инфузорий имеется ротовое отверстие. Строение ро-

тового аппарата связано с характером пищи. Пищеварительные вакуоли пе-

ремещаются в теле животного (циклоз вакуоли). Дефекация совершается че-

рез цитопрокт. Щупальца сосущих инфузорий служат для ловли добычи: к

щупальцу прилипает добыча (функция гаптоцистов – разновидности экстру-

сом), пелликула жертвы растворяется, и по каналу, расположенному в щу-

пальце, содержимое жертвы перетекает внутрь. Строение сократительной ва-

куоли и их количество варьируется, открываются вакуоли порой.

Размножение бесполое – поперечное деление животного (монотомия)

или палинтомия в цисте. Бесполое размножение сосущих инфузорий – поч-

кование (формируются бродяжки с ресничками).

Половое размножение инфузорий – конъюгация. Происходит времен-

ное соединение двух особей, резорбция макронуклеусов в каждом животном,

микронуклеусы делятся дважды (мейоз), три ядра разрушаются, четвертое

делится (митоз). Вновь образовавшиеся ядра – пронуклеусы (стационарный и

мигрирующий). Происходит обмен мигрирующими ядрами. Пронуклеусы

сливаются, образуется синкарион. Особи отделяются друг от друга. Конъю-

ганты реконструируют ядерный аппарат. Для инфузорий характерна и авто-

гамия – процесс, при котором конъюгация происходит в одной особи. У не-

которых инфузорий конъюганты меньше неконъюгирующих особей. У при-

крепленных вортицелл макроконъюганты прикрепленные, микроконъюганты

– плавают. Синкарион образуется только в макроконъюганте, связь между

конъюгантами постоянная, микроконъюгант погибает. У сосущих инфузорий

ЛЕКЦИЯ 3. СТРОЕНИЕ, РАЗМНОЖЕНИЕ И ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ ПРОСТЕЙШИХ

4. Альвеолятные простейшие



Зоология беспозвоночных. Конспект лекций 36

конъюгация протекает между близко расположенными особями, которые на-

клоняются друг к другу.

Тип Sporozoа

Класс Gregarinea – грегарины

Класс Coccidea – кокцидии

Класс Haemosporidea – кровяные споровики

Ведут паразитический образ жизни. Болезни, которыми человек или

животное заражается при помощи животных – переносчиков, называются

трансмиссивными. Выделяют три группы трансмиссивных заболеваний: ан-

тропонозы, антропозоонозы, зоонозы. В жизненном цикле выделяют эндо-

генную и экзогенную часть.

Грегарины – паразиты беспозвоночных животных. Тело обитателей

кишечника поделено на отделы (2 или 3) эпимерит, протомерит и дейтомерит

с одним ядром. Тело животных, населяющих полости, – гонады, клетки сфе-

рической или червеобразной формы. Поверхностная зона клетки грегарины –

эпицит, образована пелликулярными гребнями. Снаружи гребни одеты трех-

мембранной пелликулой (плазмалемма и внутренний мембранный комплекс).

Вдоль вершины каждого гребня находятся микрофиламенты, они располага-

ются между плазмалеммой и внутренним мембранным комплексом и участ-

вуют в ундуляции гребней эпицита. Под эпицитом располагается эктоцит

(эктоплазма) и далее эндоцит (эндоплазма). Питание сапрофитное. В эндо-

плазме располагаются гранулы резервного углевода амилопектина, который

раньше назывался парагликогеном. Размножение – чередование гаметогонии

и спорогонии, у некоторых отмечено и бесполое размножение (шизогония,

по другим данным, мерогония – тип почкования). Половой процесс – копу-

ляция изогамная или анизогамная. Образование гамет происходит следую-

щим образом: две грегарины соединяются, образуя сизигий, округляются,

покрываются общей оболочкой. Внутри цисты ядро, а затем цитоплазма каж-

дого животного многократно делятся, образуются гаметы, происходит копу-

ляция гамет. Зигота покрывается оболочкой и выводится из организма в ок-

ружающую среду. Экзогенная часть цикла включает образование спорозои-

тов: в каждой цисте происходит редукционное деление (редукция зиготиче-

ская), образуется 8 спорозоитов. Спорозоиты являются инвазионной стадией.

Инфекционные стадии кокцидий и кровяных споровиков – зоиты (меро-

зоиты и спорозоиты) в передней части клетки несут апикальный комплекс.

Апикальный комплекс зоита включает полярные кольца (1 или 2), коноид

(построен из микрофибрилл) и роптрии – мешковидные образования (от 2 до

20), микронемы – узкие, сильно вытянутые тела. Эти образования позволяют

зоитам проникнуть в клетку хозяина. Имеется микропора – впячивание пел-

ликулы. Пелликула состоит из трех мембран. Две внутренние мембраны –

стенки уплощенной альвеолы.

Для размножения кокцидиобразных характерно чередование шизого-

нии (мерогонии), гаметогонии и спорогонии.

ЛЕКЦИЯ 3. СТРОЕНИЕ, РАЗМНОЖЕНИЕ И ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ ПРОСТЕЙШИХ

4. Альвеолятные простейшие



Зоология беспозвоночных. Конспект лекций 37

Размножение кокцидии (род Eimeria). В жизненном цикле присутствует

эндогенная и экзогенная часть. Инвазионная стадия – спорозоит. В клетке хо-

зяина происходит потеря апикального комплекса, вокруг паразита формиру-

ется паразитофорная вакуоль. Ядро паразита делится, формируется много-

ядерная стадия (шизонт, меронт) и далее происходит образование мерозоитов.

После нескольких бесполых поколений идет подготовка к половому процес-

су: мерозоиты дают начало гамонтам, которые располагаются в паразитифор-

ных вакуолях. Развивающиеся макрогаметы остаются одноядерными, увели-

чиваются в размерах, появляются гранулы, постепенно гранулы смещаются к

периферии клетки. Микрогамонты вначале одноядерные, затем становятся

многоядерными, ядра занимают периферическое положение в клетке, сфор-

мировавшиеся микрогаметы отпочковываются от микрогамонта, сохраняется

остаточное тело – часть цитоплазмы микрогамонта, не использованная при

формировании микрогамет. Копуляции оогамная. Ооциста выходит во внеш-

нюю среду, формируются споробласты, споры и затем спорозоиты.

Размножение токсоплазмы (р. Toxoplasma). Жизненный цикл со сме-

ной хозяев и с двумя формами бесполого размножения. В основном хозяине

(кошке) проходят шизогония (мерогония) и гаметогония. Спорогония проис-

ходит во внешней среде, споры не образуются. В промежуточном хозяине

проходит бесполое размножение (эндодиогения или эндополигения).

Малярийный плазмодий (р. Plasmodium). Жизненный цикл без выхода

во внешнюю среду. Основной хозяин комар, промежуточный – человек. Ши-

зогония (мерогония) бывает тканевая (клетки печени) и эритроцитарная. В

клетках печени стадии трофозоита, мерозоита. В эритроцитах паразитов про-

ходят стадии трофозоита, шизонта (меронта), гаметоцита. Дальнейшее разви-

тие гаметоцитов протекает в кишечнике комара. Образуются гаметы, проис-

ходит оогамная копуляция. Зигота подвижная – оокинета. На внешней по-

верхности кишечника оокинета инцистируется, в ооцисте проходит спорого-

ния плазмодия, образуется множество спорозоитов. Стенки цисты разрыва-

ются, спорозоиты с током гемолимфы комара проникают в слюнные железы.

Тип Microsporidia

Микроспоридии являются внутриклеточными паразитами насекомых и

некоторых других беспозвоночных, реже позвоночных животных. При раз-

витии образуется спора – одноклеточный амебоидный зародыш с одним

ядром и ввернутой полярной нитью.

ЛЕКЦИЯ 3. СТРОЕНИЕ, РАЗМНОЖЕНИЕ И ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ ПРОСТЕЙШИХ

5. Обособленные группы простейших



Зоология беспозвоночных. Конспект лекций 38

Тип Myxozoa

Миксоспоридии – полостные паразиты рыб и беспозвоночных живот-

ных. Характерна смена двух половых процессов, протекающих в разных хо-

зяевах. Плазмодий многоядерный. Ядра подразделяются на вегетативные и

генеративные. Внутри плазмодия вокруг генеративных ядер образуются ге-

неративные клетки. Каждая клетка дает начало панспоробласту, внутри кото-

рого формируются две многоклеточные споры. Споры с различным числом

створок и с 1–2 амебоидными зародышами с ввернутыми полярными нитями.

По мнению многих исследователей, Myxozoa – упростившиеся многокле-

точные животные, утратившие морфологические и эмбриональные признаки

Metazoa. В пользу такой гипотезы говорит и присутствие спор со стрекатель-

ными (полярными) нитями, сближающими миксоспоридии с типом книдарии.

1. Строение и размножение Foraminifera, Actinopoda, Microsporidia, Myxozoa.

2. Адаптивные признаки в строении простейших к средам обитания.

1. Видовое разнообразие, классификация эвгленозой.

2. Внешнее и внутреннее строение эвглены, трипаносомы.

3. Размножение эвглены.

4. Жизненный цикл трипаносомы, смена форм строения животного. Основной и

промежуточный хозяева.

5. Строение, размножение и развитие вольвокс.

6. Строение, размножение и развитие опалинат.

7. Классификация простейших с организацией корненожек. Особенности строения

лобозных и филозных амеб.

8. Размножение лобозных и филозных амеб.

9. Строение, размножение фораминифер. Метагенез.

10 Общие признаки актинопод. Классификация.

11. Строение, размножение радиолярий.

12. Строение, размножение солнечников.

13. Альвеолятные простейшие. Общая характеристика. Классификация.

14. Внешнее строение инфузорий (форма тела, кортекс, цилиатура, щупальца).

Классификация типа.

15. Внутреннее строение ресничных и сосущих инфузорий (органеллы пищеваре-

ния, сократительные вакуоли, функции ядер, трихоцистов).

16. Способы бесполого размножения ресничных и сосущих инфузорий.

17. Конъюгация и автогамия.

18. Споровики. Классификация.

ЛЕКЦИЯ 3. СТРОЕНИЕ, РАЗМНОЖЕНИЕ И ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ ПРОСТЕЙШИХ

Контрольные вопросы



Зоология беспозвоночных. Конспект лекций 39

19. Строение зоитов.

20. Жизненные циклы споровиков (на примере грегарины, токсоплазмы, кокцидии,

малярийного плазмодия).

21. Трансмиссивные заболевания и их классификация.



Зоология беспозвоночных. Конспект лекций 40

План

1. Понятие о многоклеточных животных.

2. Происхождение многоклеточных животных.

3. Размножение и развитие многоклеточных животных.

4. Эмбриональное развитие многоклеточных животных.

Многоклеточные животные (царство Animalia) характеризуются сле-

дующими чертами:

тело состоит из множества клеток и их производных;

клетки дифференцированы как по строению, так и по функциям. Это

части сложного организма;

целостность организма поддерживается путем межклеточного взаимо-

действия;

тело многоклеточных состоит из 2–3 слоев;

жизненный цикл с преобладанием диплоидной фазы. Характерно сложное

индивидуальное развитие. Онтогенез многоклеточных включает дробле-

ние яйца, образование бластомеров и последующую их дифференциацию;

открытый ортомитоз;

кинетосома с поперечно-исчерченными корешками;

митохондрии с пластинчатыми кристами.

Относительно происхождения многоклеточных животных существует

несколько гипотез. Гипотезы подразделяются на две группы: колониальные и

полиэнергидные.

Колониальные гипотезы базируются на признании предками многокле-

точных колониальных простейших:

1. Гипотеза «гастреи» Э. Геккеля (1874 г.). В процессе эволюции про-

исходит впячивание стенки однослойного бластулоподобного предка. Такой

двухслойный организм плавал, питался и стал предком кишечнополостных

животных.

2. Гипотеза «фагоцителлы» И. И. Мечникова (1882 г.). Многоклеточ-

ные возникли из колоний жгутиконосцев, образование внутреннего пласта