Дмитриенко В.К. Науки о биологическом многообразии: зоология беспозвоночных. Лекции

Подождите немного. Документ загружается.

ЛЕКЦИЯ 7. КЛАССИФИКАЦИЯ РАДИАЛЬНО СИММЕТРИЧНЫХ ЖИВОТНЫХ. СТРОЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ МЕДУЗ

2. Размножение медуз



Зоология беспозвоночных. Конспект лекций 61

Гаструляция сцифоидных медуз осуществляется путем инвагинации.

Личинка – планула. Прикрепившись ко дну, она превращается в полип –

сцифистому, для нее характерны щупальца, глотка, перегородки в гастраль-

ной полости. У некоторых видов сцифистома образует колонии. Далее про-

исходит поперечное почкование сцифистомы – стробиляция, образуется

стробила. Стробила образована молодыми медузами, внешне напоминающи-

ми диски с вырезанными краями. Они отделяются от сцифистомы и превра-

щаются в эфир – ювенильную стадию развития медуз. Эфиры небольшого

размера (1–4 мм в диаметре), имеют желудок, гастральные нити и восемь ра-

диальных каналов. Это зачатки каналов 1-го и 2-го порядка, у некоторых ви-

дов и 3-го порядка. Кольцевой канал гастроваскулярной системы отсутству-

ет. Свободные эфиры растут, претерпевают сложные перестройки: сглажи-

ваются контуры тела, формируются ветви каналов пищеварительной систе-

мы, отрастают ротовые лопасти. Эфиры становятся медузами. Таким обра-

зом, на примере развития сцифоидной медузы наглядно просматривается че-

редование полового и бесполого размножения, явления, которое было оха-

рактеризовано нами ранее как метагенез. У некоторых видов медуз отсутст-

вует стадия планулы, из яйца выходит медуза.

1. Филогения радиально симметричных животных.

2. Строение гребневиков.

1. Внешнее строение гидроидных и сцифоидных медуз. Органы чувств и их строение.

2. Внутреннее строение гидроидных и сцифоидных медуз.

3. Размножение медуз. Гипоморфоз.

4. Чередование поколений при размножении гидроидных и сцифоидных медуз.

5. Значение книдарий в жизни природы и человека.

6.Филогения книдарий.



Зоология беспозвоночных. Конспект лекций 62

План

1. Общая характеристика билатеральных животных.

2. Классификация билатеральных животных.

3. Тип плоские черви: общая характеристика типа, классификация, покровы тела,

мускулатура, паренхима, пищеварительная система, выделительная система, нервная сис-

тема и органы чувств.

Билатеральные животные (раздел Bilateria) обладают двусторонней

симметрией тела, это трехслойные животные, т. е. в процессе онтогенеза все

ткани и органы развиваются из трех зародышевых листков: эктодермы, энто-

дермы и мезодермы.

Полость тела (пространство между стенкой тела и покровами) билате-

рий имеет различное строение. Полость тела может отсутствовать. В этом

случае пространство между стенкой тела и кишечником заполнено паренхи-

мой. У других животных полость тела заполнена жидкостью, но не имеет

собственных клеточных стенок. Такая полость называется первичной (схизо-

цель, шизоцель). У высших червей и других более организованных животных

имеется вторичная полость тела – целом. Целом имеет собственные клеточ-

ные стенки – целотелий (перитонеум). Он выполняет функцию гидроскелета,

участвует в выделении, репродукции, циркуляции.

Билатеральные животные распадаются на две большие группы: пер-

вичноротые (Protostomia) и вторичноротые (Deuterostomia).

Морфологи и исследователи, опирающиеся на данные, полученные с по-

мощью методов молекулярной биологии, единодушны относительно вторично-

ротых животных. Вторичноротыми являются представители типов: иглокожие

ЛЕКЦИЯ 8.КЛАССИФИКАЦИЯ БИЛАТЕРАЛЬНЫХ ЖИВОТНЫХ. ПАРЕНХИМАТОЗНЫЕ ЖИВОТНЫЕ. ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ

2. Классификация билатеральных животных



Зоология беспозвоночных. Конспект лекций 63

(Echinodermata), полухордовые (Hemichordata), хордовые (Chordata). Вторич-

норотые характеризуются следующими признаками в развитии:

дробление яиц обычно радиальное;

бластопор превращается в анус;

рот образуется за счет впячивания участка эктодермы;

целом образуется энтероцельно.

Первичноротые животные характеризуются следующими признаками в

развитии:

дробление яиц, как правило, спирального типа;

бластопор эмбриона превращается в ротовое отверстие взрослого животного;

целом, если есть, имеет схизоцельное происхождение.

Относительно классификации первичноротых существуют значитель-

ные разногласия. Морфологи признают наличие подраздела Spiralia, в состав

которого входят плоские черви, моллюски, кольчатые черви, погонофоры,

эхиуриды, сипункулиды, немертины, коловратки, скребни, щетинкочелюст-

ные, членистоногие и др. и подраздела Cycloneuralia (брюхоресничные чер-

ви, нематоды, волосатиковые, головохоботные черви). Lophophorata (плече-

ногие, форониды, мшанки) считаются промежуточным звеном между пер-

вично- и вторичноротыми, но более тесно связаны со вторыми.

Систематики, использующие данные молекулярной биологии, делят пер-

вичноротых на две группы (таксона): Ecdysozoa и Lophotrochozoa. Таксон Ecdy-

sozoa объединяет животных, которые периодически линяют, сбрасывая экзо-

скелет. Он включает членистоногих и близких к ним тихоходок и онихофор,

щетинкочелюстных и циклоневралий. Таксон Lophotrochozoa охватывает всех

остальных первичноротых и лофофорат. Существуют и иные классификации.

Наибольшие расхождения касаются положения брюхоресничных червей, ще-

тинкочелюстных, членистоногих, кольчатых червей. Согласно одному из вари-

антов системы, отражающей оба подхода (Малахов, 2003), в отделе трехслой-

ных выделяют 5 подотделов: Spiralia (Protostomia часть) – спиральные (первич-

норотые) (включает брюхоресничных червей, а также считавшиеся ранее при-

митивными типы Orthonectida и Dicyemida из подцарства Mesozoa), Ecdysozoa –

экзувиальные (линяющие), Lophophorata (Tentaculata) – лофофоровые (щупаль-

цевые), Chaetognatha – щетинкочелюстные, Deuterostomia – вторичноротые.

(

)

Положение плоских червей среди двустороннесимметричных живот-

ных остается дискуссионным. Некоторые исследователи выделяют их в под-

раздел Platyzoa (Systema Nature,2000).

Известно около 15 тыс. видов свободноживущих и паразитических

червей. Тип подразделяется на два подтипа Archidermata (= Turbellaria) –

ЛЕКЦИЯ 8.КЛАССИФИКАЦИЯ БИЛАТЕРАЛЬНЫХ ЖИВОТНЫХ. ПАРЕНХИМАТОЗНЫЕ ЖИВОТНЫЕ. ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ

3. Тип плоские черви Рlatуhеlminthes (Рlathelminthes)



Зоология беспозвоночных. Конспект лекций 64

древнекожные (ресничные), Neodermata – новокожные (тегументные). Archi-

dermata подразделяют на два надкласса Archophora – архофорные и Neophora

– неофорные. Признаками выделения надклассов явились строение яичника

(гомоцеллюлярный и гетероцеллюлярный) и тип яиц (эндолецитальные и эк-

золецитальные). Подтип Neodermata включает два надкласса Acercomera –

нецеркомерные и Cercomeromorpha – церкомерные, Надкласс Acercomera

представлен классом Trematoda с подклассами Digenea – дигенетические со-

сальщики и Aspidogastrea – аспидогастры (некоторые исследователи рас-

сматривают их как классы Trematoda и Aspidogastrida). Представители над-

класса Cercomeromorpha имеют изогнутые крючья на церкомере – придатке

заднего конца тела. Он включает два класса: Monogenea, Cestoda. Многие ис-

следователи в состав подтипа включают классы Amphilinida (= Cestodaria) и

Gyrocotylida (выделен из цестодарий).

Выделение неодермат связано с новым типом покровов – неодерми-

сом (тегументом, синцитием), отдельные участки которого погружены в

паренхиму.

Общая характеристика типа

• Хорошо выражен кожно-мускульный мешок. Он состоит из покрова

(однослойный ресничный эпидермис или неодермис), базальной мембраны и

мускулатуры (кольцевой, продольной, у некоторых червей имеются диаго-

нальные мышцы).

• Все органы погружены в паренхиму – соединительную ткань мезо-

дермального происхождения.

• Пищеварительная система представлена двумя отделами: эктодер-

мальной передней и энтодермальной средней кишкой. Непереваренные ос-

татки выводятся через ротовое отверстие. У некоторых червей кишечник от-

сутствует.

• Выделительная система нефридиального типа. Характерны протонеф-

ридии, в их состав входят терминальные клетки и выводящие каналы различно-

го диаметра. Протонефридии эктодермального происхождения. У примитивных

червей функцию выделения выполняют клетки паренхимы – атроциты.

• Кровеносная система отсутствует.

• Дыхание свободноживущих червей осуществляется через покровы,

паразитических – за счет анаэробного расщепления гликогена.

• Нервная система типа ортогон, в состав которого входят парные моз-

говые ганглии и нервные стволы, соединенные комиссурами.

• Органы чувств развиты у свободноживущих червей. Они представле-

ны глазами, органами равновесия и сенсиллами.

• Плоские черви гермафродиты. Оплодотворение внутреннее. Для

большинства животных характерно сложное индивидуальное развитие.

• Яйца сложные.

ЛЕКЦИЯ 8.КЛАССИФИКАЦИЯ БИЛАТЕРАЛЬНЫХ ЖИВОТНЫХ. ПАРЕНХИМАТОЗНЫЕ ЖИВОТНЫЕ. ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ

3. Тип плоские черви Рlatуhеlminthes (Рlathelminthes)



Зоология беспозвоночных. Конспект лекций 65

Классификация групп

«Turbellaria» – ресничные черви. Известно около 3,5 тыс. видов. Пре-

имущественно свободноживущие черви. Населяют пресные и соленые водо-

емы, встречаются во влажных местообитаниях на суше, в почве.

Класс Trematoda – трематоды (сосальщики). К этому классу относится

около 4 тыс. червей. Паразиты внутренних органов человека и животных.

Органами фиксации являются присоски ротовая и брюшная.

Класс Monogeneа – моногенетические сосальщики. Известно около

2,5 тыс. видов. Эктопаразиты рыб, амфибий, рептилий. Органами прикрепле-

ния являются присоски и крючья или только крючья, или двустворчатые кла-

паны, расположенные на заднем обособленном конце тела, а также лопасти и

мелкие присоски около рта.

Класс Cestoda – ленточные черви. Известно более 3 тыс. видов. Эндо-

паразиты человека и животных. Тело животных состоит из головки (сколек-

са) с органами прикрепления, шейки и члеников (проглоттид), образующих

стробилу. Органами прикрепления являются присоски, крючья, ботрии.

Класс Amphilinida и класс Gyrocotylida – «цестообразные». Преимуще-

ственно являются паразитами рыб. Для прикрепления в теле хозяина имеется

прикрепительный диск на заднем конце тела и присоска на переднем. Нерас-

члененные животные.

Покровы тела

Покровы тела турбеллярий – ресничный эпителий клеточного строе-

ния. С покровами связаны кожные железы (белковые, слизистые, рабдитные).

Они залегают либо в эпидермисе, либо погружены в глубь тела. У многих

турбеллярий имеется фронтальная железа (функция не ясна), у видов ком-

менсалов железы формируют прикрепительную пластинку. Многие морские

ресничные черви для прикрепления к песчинкам имеют дуогландулярные ор-

ганы, которые состоят из клейких и «освобождающих желез». У большинст-

ва животных эпителий содержит пигмент, обеспечивающий окраску живот-

ных. Покровы трематод, моногеней, ленточных и цестодообразных представ-

лены псевдокутикулой и тегументом. Тегумент соответствует погруженному

эпителию. На поверхности тела ленточных червей располагаются многочис-

ленные микротрихии и пальцевидные выросты. Они увеличивают поверх-

ность всасывания питательных веществ.

Мускулатура

У большинства червей представлена кольцевыми и продольными

мышечными волокнами. У ресничных червей между ними располагаются

два слоя диагональных (косых) мышц. Помимо кольцевых и продольных

ЛЕКЦИЯ 8.КЛАССИФИКАЦИЯ БИЛАТЕРАЛЬНЫХ ЖИВОТНЫХ. ПАРЕНХИМАТОЗНЫЕ ЖИВОТНЫЕ. ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ

3. Тип плоские черви Рlatуhеlminthes (Рlathelminthes)



Зоология беспозвоночных. Конспект лекций 66

мышц, входящих в состав кожно-мускульного мешка, у ленточных червей

в паренхиме находятся дополнительные слои. Для всех червей характерны

дорсовентральные мышцы. Все мышечные слои состоят из гладких мы-

шечных волокон.

Паренхима

Рыхлое скопление соединительнотканных клеток. Между клетками

имеются небольшие пространства с водянистой жидкостью, которая выпол-

няет функции переноса питательных веществ и продуктов обмена к органам

выделения. В паренхиме эктопаразитов содержится гликоген, расходуемый

на анаэробное дыхание, в паренхиме ленточных червей располагаются из-

вестковые тельца.

Пищеварительная система

Представлена двумя отделами: передней (представлена глоткой, пище-

водом) и средней кишкой, замкнутой слепо. Кишечник у ленточных и цесто-

дообразных червей отсутствует. Строение системы варьируется в зависимо-

сти от размеров животных (средний отдел кишечника мелких животных не

ветвится). Пищеварение внутриполостное и внутриклеточное. Пищевари-

тельные ферменты выделяют железистые клетки средней кишки.

Ресничные черви. Рот располагается на брюшной стороне тела. Бески-

шечные турбеллярии не имеют средней кишки, пищеварительные клетки

расположены в паренхиме, глотка либо развита, либо она отсутствует. У всех

прочих ресничных червей глотка хорошо развита, ее форма изменчива, она

может быть простая, складчая, бульбовидная. Складчатая глотка присуща

хищникам, бульбовидная – хищникам и паразитическим сосальщикам. Сред-

няя кишка представителей других отрядов имеет разное строение, что отра-

жает классификация ресничных червей.

Трематоды и моногенеи. Ротовое отверстие располагается на переднем

конце тела. Глотка окружена мышцами, которые участвуют во втягивании и

проталкивании пищи. Далее следует пищевод и средняя кишка. Кишечник

крупных животных ветвится.

Выделительная система

Представлена двумя или несколькими главными каналами, которые

связаны с внешней средой; многочисленными побочными ветвями, послед-

ние дают начало более тонким протокам. Концевые участки – тонкие каналь-

цы (капилляры) замыкаются клетками (терминальными) с пучком ресничек

ЛЕКЦИЯ 8.КЛАССИФИКАЦИЯ БИЛАТЕРАЛЬНЫХ ЖИВОТНЫХ. ПАРЕНХИМАТОЗНЫЕ ЖИВОТНЫЕ. ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ

3. Тип плоские черви Рlatуhеlminthes (Рlathelminthes)



Зоология беспозвоночных. Конспект лекций 67

(жгутиков). Пучок жгутиков направлен в выделительный канал и обеспечи-

вает отток жидкости из паренхимы. Функция системы – выведение продук-

тов обмена и регуляция осмотического давления. Этим объясняется сильное

развитие протонефридиальной системы у пресноводных турбеллярий. При-

митивные ресничные черви из отряда бескишечных специальных органов

выделения не имеют, удаление экскретов осуществляют амебоциты, которые

выходят через покровы. Трематоды и ленточные черви имеют мочевой пу-

зырь. Мочевой пузырь ленточных червей – временное образование. Главные

стволы нефридиев ленточных червей имеют восходящее и нисходящее коле-

но, каналы соединяются перемычками.

Нервная система

Тип нервной системы – ортогон. Он представлен мозговым ганглием и

продольными стволами, связанными кольцевыми перемычками (комиссура-

ми). Нервная система имеет вид решетки.

Наиболее разнообразно строение системы у турбеллярий. Как правило,

нервная система состоит из субэпидермального кольца, от которого отходят

один или несколько нервных тяжей. Продольные тяжи соединяются с нерв-

ной сетью, залегающей под мышечными слоями стенки тела. Эта нервная

сеть связана с двумя другими, одна из которых залегает в эпидермисе, а вто-

рая между эпидермисом и мускулатурой. Такая нервная система сохраняет

диффузный характер и напоминает систему книдарий и гребневиков. Данный

тип нервной системы характерен бескишечным турбелляриям. Мозг эндон-

ный, представляет собой скопление нервных клеток вокруг статоциста. Эво-

люция нервной системы ресничных червей идет в следующих направлениях:

обособляются нервные стволы и комиссуры;

увеличиваются размеры и усиливается роль мозгового ганглия. Он ста-

новится координирующим центром всего тела. Мозг ортогонный, он возни-

кает за счет одного из колец ортогона;

нервная система погружается в толщу паренхимы;

уменьшается число продольных стволов – олигомеризация гомологич-

ных органов.

Местоположение мозгового ганглия варьируется: у многоветвистых

турбеллярий он расположен ближе к середине тела, у трехветвистых и пря-

мокишечных приближен к переднему концу тела.

Нервная система трематод, цестод, моногеней и цестодообразных по-

строена по единому плану: ортогонный мозг и нервные стволы, из которых

наибольшего развития достигают два.

ЛЕКЦИЯ 8.КЛАССИФИКАЦИЯ БИЛАТЕРАЛЬНЫХ ЖИВОТНЫХ. ПАРЕНХИМАТОЗНЫЕ ЖИВОТНЫЕ. ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ

3. Тип плоские черви Рlatуhеlminthes (Рlathelminthes)



Зоология беспозвоночных. Конспект лекций 68

Органы чувств

Наибольшее разнообразие характерно для свободноживущих реснич-

ных червей:

органы осязания – осязательные клетки, расположены на переднем

конце и по бокам тела, парные щупальца переднего конца тела;

механорецепторы – длинные неподвижные реснички, рассеянные по

всему телу. Они связаны с нервными клетками, отростки которых подходят к

мозговому ганглию. Органы чувств такого строения называются сенсиллами;

орган равновесия – статоцист в виде замкнутого пузырька со статолитом;

органы зрения – глаза от одной пары до нескольких десятков. Глаза ин-

вертированные (обращенные). Они расположены под покровами и состоят из

пигментного бокала и зрительных (ретинальных) клеток;

Сосальщики (трематоды). Органы чувств развиты слабо, что определя-

ется паразитизмом. Сенсиллы и инвертированные глаза (1–2 пары) имеются у

свободноживущих личинок.

Органы чувств моногеней развиты слабо, у некоторых видов на перед-

нем конце тела располагаются 1–2 пары инвертированных глаз и многочис-

ленные сенсиллы.

Органы чувств ленточных червей представлены чувствительными

клетками, наибольшее их количество находится на сколексе.

1. Классификация билатерально симметричных животных.

2. Видовое разнообразие. Среды обитания и классификация плоских червей.

3. Общая характеристика плоских червей.

4. Внешнее строение ресничных червей, трематод, моногеней, ленточных. Строе-

ние погруженного эпителия. Приспособительные черты в строении червей к свободнопо-

движному и паразитическому образу жизни.

5. Сравнительная характеристика строения мышечной, пищеварительной, выдели-

тельной систем плоских червей.

6. Нервная система и ее эволюция. Эндонный и ортогонный мозг.

7. Органы чувств и их строение.



Зоология беспозвоночных. Конспект лекций 69

План

1. Строение половой системы плоских червей.

2. Развитие плоских червей.

3. Тип Nemertini. Особенности строения.

За редким исключением, плоские черви гермафродиты. Половая систе-

ма представлена половыми железами, половыми протоками и дополнитель-

ными железами, обеспечивающими яйца питательным материалом, а также

участвующими в образовании яйцевых оболочек. Появляются органы, соз-

дающие возможность внутреннего оплодотворения.

Ресничные черви

Гермафродиты. Половые органы устроены сложно и разнообразно в

разных группах. Они отличаются по числу гонад, их структуре, присутствию

дополнительных образований. Так, семенники могут быть крупными оди-

ночными или парными либо мелкими многочисленными. Яичники – одиноч-

ными, многочисленными, чаще парными. У более примитивных турбеллярий

в яичниках формируются энтолецитальные яйца, которые содержат желток и

скорлуповое вещество. У более высокоорганизованных червей яйца эктоле-

цитальные. Подобные яйца лишены желтка. Желточные клетки образуются в

желточниках и после оплодотворения яйцеклетки окружают яйцо, а затем во-

круг них формируется общая оболочка. Яйца, состоящие из разнородных

клеточных элементов, называются сложными. Они характерны и для других

плоских червей.

Протоки мужских половых желез: семявыносящие каналы, парные се-

мяпроводы, непарный семяизвергательный канал, залегающий внутри сово-

купительного органа. У некоторых представителей семяизвергательный ка-

нал образует семенной пузырек.

Протоки женской половой системы: от яичников отходят яйцеводы,

принимающие протоки желточников, влагалище.

ЛЕКЦИЯ 9.РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ПЛОСКИХ ЧЕРВЕЙ. НЕМЕРТИНЫ: ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ

1. Строение половой системы плоских червей



Зоология беспозвоночных. Конспект лекций 70

Мужские и женские протоки у большинства червей открываются в по-

ловую клоаку. У некоторых червей в половую клоаку открывается копуля-

тивная сумка с семяприемником.

У бескишечных турбеллярий половые клетки лежат в паренхиме, не

образуя оформленной железы, отсутствуют половые протоки, желточники.

При спаривании сперма вводится в паренхиму.

Дигенетические сосальщики

В большинстве своем гермафродиты. Кровяные сосальщики раздель-

нополые. Женская половая система представлена непарным яичником, от не-

го отходит яйцевод, образующий расширение – оотип (отсутствует у пече-

ночного сосальщика), от оотипа начинается матка, открывающаяся в поло-

вую клоаку. В оотип (или участок яйцевода) открываются протоки желточ-

ников (парные образования), семяприемника (отсутствует у печеночного со-

сальщика), от него отходит лауреров канал, окружен оотип скорлуповыми

железками, образующими тельца Мелиса. Яйцевая скорлупа формируется за

счет гранул, содержащихся в желточных клетках. Функция тельца Мелиса не

выяснена, предполагается, что железки выделяют водянистую жидкость, ко-

торой заполнена матка, возможно, секретирует компоненты яйцевой капсу-

лы. Мужская половая система включает: два семенника (иногда один), семя-

проводы, семяизвергательный канал в циррусе, который открывается в поло-

вую клоаку. Оплодотворение в оотипе.

Моногенетические черви

Гермафродиты. Семенник один или множество, яичник обычно один.

Желточники хорошо развиты. Лауреров канал отсутствует. Сперма вводится

в оотип по влагалищу. Матка и семяизвергательный канал связаны с половой

клоакой. Оплодотворение в оотипе.

Ленточные черви

Половая система по своему строению напоминает половую систему

трематод. Отличатся следующими чертами: семенников множество, яичник

непарный, желточник непарный (цепни) или парный, с половой клоакой свя-

зано влагалище, матка либо слепо замкнута (цепни), либо имеет собственное

выводное отверстие (лентец, ремнец), лауреров канал отсутствует, для боль-

шинства характерна повторяемость половых органов в каждой проглоттиде.

Членики подразделяются на гермафродитные и зрелые. По строению матки в

зрелых члениках можно определить видовую принадлежность червя.