Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Тип

иглокожих

491

ТИП

ИГЛОКОЖИХ

(Echinodermata)

Вопрос о кровеносной системе у иглокожих в достаточной сте-

пени

запутан вследствие того, что в

теле

их переплетаются

между

собой несколько систем полостей. Эти полости нередко имеют

сход-

ное

строение стенок, весьма неправильное расположение и т. д.

Чаще всего в

теле

иглокожих можно наметить следующие системы

полостей:

1. Целом знтероцельного происхождения, содержащий в изо-

билии

водянистую жидкость, отличающуюся от морской воды лишь

ничтожной

примесью белка. В жидкости нелома заключается очень

большое количество чрезвычайно разнохарактерных амебоцитов,

играющих различную, но в значительной степени экскреторную

роль.

2. Псевдогемальная система полостей, состоящая

отчасти из мелких, заполненных жидкостью пространств, отчасти

из

более крупных пустот и каналов. Жидкость этой системы отли-

чается от целомической только большим •содержанием белка и не

имеет правильной циркуляции. Несмотря на то, что во многих частях

псевдогемальной системы не удается обнаружить собственных сте-

нок,

Me Bride

(1896)

Asterina

показал, что во время развития

эта система отщепляется от целома и, следовательно, подобно ему,

имеет энтероцельное происхождение. Delage и Herouard

(1903)

называют псевдогемальную систему системой^синусов

(systeme

sinusaire). •

3. Лакунарная система полостей, возникающих в виде

щелочек в мезенхиме. Она развита, главным образом, в стенках

пищеварительного канала в виде сети лакун, которая часто, сливается

два продольные канала. Это

systeme

lacunaire, по терминологии

Delage и Herouard. .-•

Проводя

сравнение с другими типами животных, мы видим,

что псевдогемальная система совершенно не

отвечает»

настоящей

кровеносной

системе, так как происходит из целома, а не из первич-

ной

полости тела. Больше отвечает общему понятию о кровеносной

системе. лакунарная система, но и та не

дает

нам типичной картины

вследствие отсутствия правильной циркуляции в ней. Лакунарная

система стоит на весьма низкой ступени устройства сосудистого

аппарата. Мы уже видели у пиявок, что целом может иногда заме-

нять

первоначальную настоящую кровеносную систему. Вот почему

мы в дальнейшем и собираемся дать параллельный обзор как псевдо-

гемальной, так и лакунарной системы у различных иглокожих.

Особенно ясно выражены обе системы одновременно у голотурий.

Класс

голотурий

(Holothurioidea)

Псевдогемальная система голотурий развита сравнительно слабее

лакунарной.

Она состоит из околоротового кольцевого канала,

вставленного

между

нервным и амбулакральным кольцами, и из

492

Кровеносная

система

Рис.

287. Организация

Holothuria

lubulosa.

— ротовые щупальца; 2 — каменистые каналы; з —

амбулакральное кольцо; 4 — полнев пузырь; 5 — гона-

да; 6 — продольные мышцы;

7—нисходящее

колено

кишки;

8 — брюшной кишечный сосуд; 9 — радиальный

амбулакральный канал; 10 — кровеносный анастомоз;

11—спинной кишечный сосуд; 12 — тяжи, соединяю-

щие клоаку со стенкой тела; 13 — клоака; 14 — отвер-

стие клоаки; is — восходящее колено кишки; 16 — вто-

рое нисходящее колено кишки; 17—правое легкое;

18 — чудесная сеть; 19 — радиальный амбулакральный

канал;

20—левое легкое; 21 — ампулы щупалец

(по

Лангу).

пяти

радиальных кана-

лов, идущих под ра-

'диальными нервами до

заднего конца тела. От

радиальных канало.в от-

ходят

побочные каналь-

цы

к каждой ножке.

Стенки

псевдогемальной

системы выстланы пло-

ским

эпителием.

Лакунарная система

образует тоже около-

ротовое кольцо,

но

толь-

ко

более глубоко распо-

ложенное

Оно

дает

от

себя пять радиальных

лакун, лежащих

между

радиальными псевдоге-

мальными и амбула-

кральными каналами.

Кроме того частью от

.кольца, частью от ра-

диальных лакун

отходит

сложная система ветвей

околоротовым тупаль^

цам,

к ножкам и к го-

наде.

Однако главными пу-

тями лакуна

рной

систе-

мы являются два ки-

шечных

сосуда,

сопро-

вождающих кишечный

канал вплоть до зад-

ней

кишки (рис. 287).

Один из этих сосудов

следует

по той стороне

кишечника,

где послед-

ний

подвешен к стенке

тела посредством мезен-

терия, а так как в на-

чале кишки мезентерий

залегает дорзально, то

этот

сосуд

принимает

характер

спинного.

Дру-

гой

сосуд

можно на-

звать брюшным, или

антимезентериальным. Оба

сосуда

сообщаются

между

собой опле-

тающей кишечник лакунарной сетью, от которой филогенетически

Тип

иглокожих

493

они,

очевидно, и обособились. Спинной

сосуд

богаче побочными

ответвлениями, чем брюшной. Так, иногда сосуды к половой железе

отходят

от него, а не от околоротового кольца. Кроме того от

него же на известных расстояниях

друг

от

друга

идут

сосуды в

мезентерий. Брюшной

сосуд

первого нисходящего колена

кишки

обра-

зует

с продолжением своим на восходящем колене кишки простую

или

множественную анастомозу. Такая же связь устанавливается

обоих коленах киш-

ки

между

двумя уча-

стками спинного со-

суда,

только тут ана-

стомозы большей ча-

стью получают более

сложное строение

(см.

далее о rete mirabi-

1е).

Лакунарная си-

стема вообще имеет

тенденцию к образо-

ванию сплетений, так

что и околоротовое

кольцо

имеет неред-

ко

характер кольце-

вого сплетения.

Лакунарная си-

стема не имеет соб-

ственной

эпителиаль-

ной

выстилки.

Инте-

ресно,

что у довольно

многих голотурий в

стенках лакун изве-

стковые тельца зале-

гают

иногда в таких

количествах, что, на-

пример , у

Deima

стен-

ки

становятся лом-

кими

Радиальные лаку-

ны

значительно тонь-

ше радиальных псев-

догемальных каналов, так что были открыты позже их и не у

всех

голотурий, хотя, вероятно, имеются у громадного большинства их

(рис.

288). Они, повидимому, действительно

отсутствуют

Apoda

связи с редукцией у них прочих частей радиального комплекса.

Брюшной

сосуд

кишки развит в общем сильнее спинного. Он либо

непосредственно прилегает к стенке

кишки,

либо отстоит от нее, но

тогда

связан с кишечником при помощи многих поперечных ветвей.

Последние

могут,

в свою очередь, складываться на поверхности ки-

шечника

в продольный сосуд, а

тогда

получаются два параллель-

Рис.

288. Поперечный разрез через радиус Но-

lothuria.

— присоска ножки; 2 — канал ножки; з — известковые

тельца в коже; 4 — зпиневральный канал; б —-эктоневраль-

ный

нервный ствол; в — гипонёвральный нервный ствол;

— радиальный псевдогемальный канал; * — радиальная

лакуна, дающая ветвь в ножку; 9 — радиальный амбула-

кральный

iканал; ю — продольные мышцы; и — ампула

ножки;

12 —'Кольцевая

мускулатура

(из Д е л я ж а).

494

Кровеносная,

система

ные

брюшные

сосуда:

прилежащий

свободный,

причем приле-

жащий имеет более позднее происхождение. Самый передний уча-

сток

брюшного

сосуда

иногда несколько дифференцируется (S e m-

р е г у Aspidochirota), обособляясь в специальный «брюшной

желу-

дочный

сосуд»;

впрочем обособление недостаточно резко, и вряд ли

новый

термин заслуживает своего введения.

Спинной

сосуд

тоже часто дифференцирован на свободный и при-

лежащий, соединенные сложной сетью анастомозов, которая полу-

чает название «чудесной

сети»

(rete mirabile) (рис. 289). Распростра-

нение

и степень развития чудесной сети сильно варьируют. Иногда

внутри сети, натянутой

между

свободным и прилежащим сосудами,

образуется еще один продольный собирательный сосуд, который

Рис. 289.

Схема

развития

чудесной

сети

сосудов

разных

голотурий.

А — Sy-

napta;

В —

Phyllophorus

mollis;

С —

Caudina;

D —

Holoihuria.

Holothuria

развивается по

ходу

сети третий продольный

сосуд.

1—нисходящее колено кишки; 2 — восходящее колено; з — второе нисходящее колено

кишки.

(Оригинал.)

Tiedemann назвал «легочной веной». У

Apoda

чудесной сети

нет, сложнее же всего она развита у Aspidochirota. Чудесная сеть не-

редко обладает пестрой расцветкой (желтой, бурой, красной, зеленой),

что зависит от одевающего ее перитонеального эпителия, содержащего

себе экскреторные зернистости. Чудесная сеть

густо

оплетает левое

легкое, но не срастается с ним. Повидимому в стенках легких имеется

своя

система лакун, сообщающихся с околокишечным сплетением..

Важно отметить, что в лакунарной системе, в связи с ее сетчатым

строением и с полным отсутствием в ней клапанов и ритмических

сокращений,

правильного кровообращения не замечается. Система

играет, повидимому, главным образом питательную и отчасти выде-

лительную роль (там, где чудесная сеть оплетает легкое), но не ды-

хательную

Тип

иглокожих

495

Класс Echinoidea

Под

радиальными

нервами

залегают

пять

радиальных

псевдоге-

мальных

каналов,

которые,

достигая

околорбтового

нервного

кольца,,

всех

ежей

замыкаются

слепо.

Однако,

по

Bather,

имеется:

U 13 12

Рис.

290. Схема

организации

правильного

морского

ежа

на

разрезе*

через

главную ось тела;

слева

разрез

прошел

интеррадиально,

справа

через

радиус.

'•

— околоротовые кожные жабры; 2 — педицеллярии; з — кожа околорото-

вой

площадки; 4 — зубная пластинка; 5 — радиальный нерв; 6 — радиаль-

ная

кровеносная

лакуна; 7 — радиальный амбулакральный канал; 8 — орган

Стюарта; 9— игла; 10— амбулакральная ножка; и — ампула ножки;

— терминальное щупальце; 13 —

порошица;

14—мадрепоровая пластин-

ка;

15—-половое отверстие; 16—половой проток; п— каменистый ка-

нал;

18 — осевой орган; 19—-кишка; 20— сифон кишки; 21

22 — очоло-

кишечные

сосуды; 23 — амбулакральный кольцевой канал; 24 — мышцы

аристотелева фонаря; 25 —

кровеносный

кольцевой канал; 2в—нервное

кольцо

(по Л а н г у).

околоротовое псевдогемальное кольцо. Есть еще особый аборальныйг

кольцевой синус (отдел целома), в стенке которого залегает або-

ральное лакунарное кольцо.

Лакунарная система (рис. 290) слагается прежде всего из ле-

жащего на аборальной поверхности аристотелева фонаря лакунар-

ного

кольца,.которое часто носит характер кольцевого сплетения..

•'£96

Кровеносная

система

•От кольца расходится пять радиальных лакун, расположенных

перегородке

между

радиальным амбулакральным и гипоневраль-

ным

каналами.

От лакун^отделяются веточки к амбулакральным нож-

кам.

У ежей, так же как и у голотурий, хорошо развита кишеч-

ная

система лакун. В ее состав

входит

брюшной, или внутренний,

•сосуд, который берет начало от лакунарного кольца и залегает

мезентерии. В третьем колене

кишки,

на протяжении сифона,

•сосуд

пробегает снаружи от последнего, располагающегося

между

сосудом и стенкой

кишки.

Спинной,

или наружный кишечный сосуд,

не

то возникает прямо из лакунарной околокишечной сети (Рг

u h о),

не

то берет начало из лакуны осевого органа (Натш an n). Оба

сосуда

идут

вдоль кишечника, посылая от себя мелкие веточки,

которыми в стенках кишки образуется сложная сеть. У некоторых

•ежей (например у

Echinus

sphaera)

имеется еще третий продольный

сосуд, свободный и сократимый. Он сообщается при помощи десяти

"перемычек со спинным сосудом. Пятиугольное аборальное лакунар-

ное

кольцо посылает от себя пять ветвей к гонадам. У Spatangoidea

:это

кольцо имеет вид менее правильного кольцевого сплетения, рас-

положенного в перепонке, соединяющей четыре гонады Spatan-

goidea.

Осевой орган устроен так же, как у морских звезд

(см.

ниже).

Класс

Asteroidea

Псевдогемальная система звезд состоит из интеррадиально рас-

положенного вертикального канала, который своими концами соеди-

няется

с аборальным и с двойным оральным кольцами. Интерра-

диальный псевдогемальный канал охватывает собой каменистый

канал

и осевой орган. Этот канал выстлан мерцательным эпите-

лием;

французские авторы называют его осевым синусом. Або-

рально канал переходит в аборальное псевдогемальное кольцо,

охватывающее аборальную кольцевую лакуну; псевдогемальное

кольцо

посылает от себя половые каналы к гонадам. В оральном

направлении

интеррадиальный канал впадает во внутреннее ораль-

ное

псевдогемальное кольцо, лежащее кнутри от лакунарного

кольца. Кнаружи от последнего залегает наружное всевдогемальное

.кольцо,

так что упомянутая кольцевая лакуна находится в перего-

родке, разделяющей оба псевдогемальных кольца. Перегородка

"пронизана

несколькими отверстиями, сообщающими

между

собой

-оба кольца.

От наружного кольца в каждый радиус идет канал, залегающий

.между

радиальным нервом и амбулакральным каналом. Вертикаль-

ной

перегородкой псевдогемальный канал поделен надвое в продоль-

ном

направлении. Канал

дает

от себя парные веточки к ножкам.

Лакунарная система звезд показывает тенденцию к образованию

•сплетений.

Ее составляют:

А) Осевой орган. Он прилегает к каменистому каналу

ж спускается интеррадиально от мадрепоровой пластинки к

амбу-

лакральному кольцу. Tiedemann назвал осевой орган

«серд-

цем»; позднее было обращено внимание на железистое значение ор-

Тип

иглокожих

49?

гана, nPerrier дал ему название «яйцевидной железы». Lang

предложил индифферентный термин «осевой орган», a L u d w i g

называет его «септальным органом».

Макроскопически

это рыхлый, утолщающийся в аборальном на-

правлении

тяж, покрытый лопастными возвышениями, которые

часто спаиваются в сетчатый или губчатый остов..В клетках органа

накопляется

пигмент, окрашивающий его в разные цвета (желтый,

бурый, фиолетовый). Орган располагается в интеррадиальной септе

мадрепоритного интеррадиуса. Основная масса органа состоит из

волокнистой

соединительной ткани, содержащей множество пустот

ж одетой снаружи мерцательным эпителием. Пустоты имеют вид

неправильных, переплетающихся каналов и набиты лимфатическими

клетками,

которые усиленно размножаются.

B) Околоротовое лакунарное кольцо, с ко-

торым вступает в связь нижний конец органа и которое состоит из

кольцевого сплетения лакун, ограниченного снаружи и внутри двумя

псевдогемальными кольцами. Полость лакунарного кольца есть

продолжение полостей осевого органа.

Радиальные лакуны. От лакунарного кольца по

направлению лучей

отходит

пять радиальных лакун, которые опять-

таки

носят характер длинных, каналовидных сплетений, залегающих

вертикальной перегородке радиального псевдогемального канала.

Радиальные лакуны

идут

до конца

луча

и посылают от

«ебя

веточки

основаниям ножек. В подкожном слое ножек тоже можно про-

следить систему полостей, составляющих продолжение вышеупо-

мянутых веточек. У конца ножки эти лакуны заканчиваются коль-

цевой лакуной.

Б)Аборальное лакунарное кольцо. Верхний

конец

осевого органа

входит

в ампулу каменистого канала и вступает

контакт с пятиугольным аборальным кольцом,

углы

которого отве-

чают интеррадиусам. Аборальное кольцо состоит, собственно, из

кольцевидного сплетения лакун. Это кольцо лежит внутри аб'ораль-

ного псевдогемального кольцевого канала, который, в свою очередь,

«оставляет продолжение интеррадиального псевдогемального ка-

нала, охватывающего осевой орган.

Половые лакуны

отходят

от

углов

дборального

кольца к гонадам, достигая которых они оплетают половые железы

виде общего синуса. Половые лакуны вплоть до самых гонад со-

провождаются псевдогемальными половыми каналами.

Кишечные лакуны. В том самом месте, где осевой

орган соединяется с аборальным кольцом, он посылает от себя еще

два (реже больше) лакунарных тяжа, выходящих свободно в целом.

Тяжи

достигают стенок желудка, на которых и переходят в спле-

тение кишечных лакун. Кишечные лакунарные тяжи отличаются

от прочих выростов осевого органа отсутствием сопровождающих их

псевдогемальных каналов.

Проф.

Догель—386

498

Кровеносная

система

Класс

Ophiuroidea

Псевдогемальная система состоит

из

околоротового кольца

пяти

радиальных каналов, поделенных продольно надвое перегород-

кой,

которой лешит радиальная лакуна (рис. 291). Оральное кольцо

не

обнаруживает .подразделения

на

наружное

внутреннее,

как

у звезд.

Оральное кольцо посылает

от

себя осевой синус, окружающий

осевой орган

каменистый канал. Осевой синус продолжается

або-

ральное кольцо.

Лакунарная система довольно хо-

рошо развита, особенно

крупных

Euryalae,

где она

была изучена

Ф е-

дотовым.

Ее

прежде всего обра-

зует

оральное кольцо, которое лежит

внутри

от

нервного кольца

и со

всех

сторон, кроме обращенной

нервной

системе, охвачено околоро-

товым псевдогемальным кольцевым

каналом.

Лакунарное кольцо обра-

зовано,

собственно говоря, сплете-

нием

лакун.

многих офиур коль-

цо

слабо развито,

так

что некоторые

авторы

даже

отрицали

его

существо-

вание .

От кольца

идут

лучи пять • ра-

диальных лакун того

же

строения

(

как

Asteroidea.

Кроме

того

от

кольца

отходит

мощное

сплетение лакун, образую-

щее осевой орган. Последний

спу-

скается

от

околоротового кольца

вместе

каменистым каналом книзу

кнаружи

оканчивается

на вну-

тренней

стороне мадрепорита.

Как

раз перед своим концом лакуны осе-

вого органа впадают

аборальное

лакунарное кольцо, которое нахо-

дится

связи

половой системой

имеет довольно причудливое

рас-

положение.

Оно гораздо шире около-

ротового кольца

и в

радиальных направлениях проходит

над.

основанием

лучей,

интеррадиусах

же

спускается

оральной

стороне диска,

где

лежит ниже,

но

снаружи

от

орального кольца.

От каждой радиальной выпуклости кольца направляется

ближай-

шим

половым сумкам пара половых лакун. Кроме того, повиди-

мому, имеется пять лакун, идущих

от

аборального кольца

верх-

ней

стенке желудка.

Рис.

291.

Схематическое изобра-

гкение

псевдогемальной системы

Ophiuroidea.

A —

вид

сверху;

—

оптический разрез через диск

лучи, основание одного

ив лу-

чей направлено

зрителю.

—

оральное кольцо;

2 —

аборальное

кольцо,

посылающее сосуды

гонадам;

—

осевой синус;

4 —

половые щели;

б —позвонок внутри

луча.

(Оригинал.)

Тип

иглокожих

499

Класс

Crinoidea

Псевдогемальная система слабо развита и не обнаруживает такой

тесной

связи с лакунарной системой, как у других иглокожих. Пять

радиальных псевдогемальных каналов лежат между поверхностными

Рие.

292.

Схематический разрез через лилию

Penta-

crinus

decorus;

слева разрез прошел через радиус, спра-

ва

—

интеррадиально.

—

рот;

2 —

пищевод;

3 —

средняя кишка;

4 —

задняя киш-

ка;

5 —

порошица;

в —

кольцевой амбулакральный канал;

7—радиальный амбулакральный канал; 8

—

радиальный псевдо-

гемальный канал;

9 —

радиальный нерв;10— целом

луча

ill—

сплетение кровеносных лакун; 12

—

осевой орган;

13 —

нерв-

ное

аборальное кольцо,

от

которого

идут

нервы

лучи; 14

—

пя-

тикамерный

синус;

15 —

мышцы

между

пластинками скелета

(из

Л а нг а).

нервами

радиальными амбулакральными каналами.

чашечке

эти

каналы,

по

одним данным, кончаются слепо,

т. е.

околоротового

псевдогемального кольца

нет, по

другим

же

(Bather) кольцо

имеется. Повидимому

псевдогемальной системе относятся

пять

,500

Кровеносная

система

половых радиальных синусов, которые во многих местах сообща-

ются с целомом.

Лакунарная система в общем хорошо развита (рис. 292). В состав

ее

входят

околоротовое кольцо в виде сплетения лакун, богатая

сеть лакун в стенках кишечника и в окружающей мезенхиме,

большая половая лакуна. Последняя образуется вокруг полового

стержня рук и

всех

его разветвлений,

будучи

в свою очередь окру-

жена псевдогемальным половым синусом. Особенно развиты развет-

вления

половой лакуны в пиннулах, где созревают половые про-

дукты

По направлению к центру тела половая лакуна рассыпается

лакунарную сеть.

Наконец

к лакунарной системе морских лилий относится и осевой

орган.

Он имеет вид вертикальной булавы, вздутой наверху и обра-

зующей ось чашечки,

тогда

как книзу, к аборальной стороне, бу-

лава утончается и продолжается внутрь пятикамерного органа сте-

белька вплоть до основания последнего. Осевой орган лилий

одет

снаружи перитонеальным эпителием, содержит внутри канал, тоже

выстланный эпителием, а

между

этими двумя эпителиальными слоями

залегает

губчатая

соединительнотканная строма, пронизанная густой

сетью лакун.

Общее

об

Eehinodermata

Резюмируя все сказанное об иглокожих, приходится сделать

вывод о том, что у них нет настоящей, типичной кровеносной

системы. Среди нескольких систем полостей целомического (целом,

лсевдогемальная система, амбулакральная система) и не целомиче-

ского (лакунарная система, система зпиневральных каналов) про-

исхождения нет ни одной, которая бы исключительно или

даже

преимущественно несла функции (дыхательную и питательную) и

морфологические признаки — (циркуляция, клапаны, гемоглобин

или

другие

пигменты крови) кровеносной системы. Повидимому

у Eehinodermata физиологические функции этой последней рас-

пределены понемногу

между

всеми системами полостей животного.

Морфологически ближе всего к кровеносной системе

других

живот-

ных подходит лакунарная система иглокожих (стр. 491), в физиолог

гическом же отношении она несет почти исключительно питательную

функцию,

ибо какую-нибудь связь ее с органами дыхания

удается

установить лишь в очень редких

случаях

(чудесная сеть лакун и

левое легкое у голотурий). Правильная циркуляция жидкости в лаку-

нарной

системе

отсутствует.

Как лакунарная, так и псевдогемальная

системы у большинства иглокожих построены по свойственному мно-

гим системам органов Eehinodermata образцу. Каждая система

образует два кольца (оральное и аборальное), соединенные

друг

другом

при помощи осевого отдела (осевой орган лакунарной и

интеррадиальный синус псевдогемальной систем). Оральное кольцо

посылает радиальные выросты в лучи, аборальное — выросты к го-

надам. У иглокожих с

длинным,

сильно развитым

кишечником

к этому

присоединяется околокишечное сплетение лакун (но не йсевдоге-