Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Тип

членистоногих

±71

задних боковых артерий

(a.

laterales posteriores). Кроме того сама

задняя

аорта

—

парная.

Это

обстоятельство пытаются объяснить

наличием

брюшке Euphausiacea

двух

мощных светящихся орга-

нов,

которые парная задняя аорта снабжает кровью.

Несколько

аберрантные отношения обнаруживает отряд

Sto-

matopoda

(рис.

267, С), дающий смесь признаков примитивного

вы-

соко

дифференцированного типа. Прежде всего, сердце Stomatopoda

вытянуто

так

сильно, как это наблюдается только

наиболее при-

митивных Entomostraca. Начинаясь

области максилл, сердце

доходит

до

брюшного сегмента. Однако, с

другой

стороны, происхо-

дит дифференцировка сердца на маленький луковицеобразный перед-

ний

отдел

и на

длинный задний. Сердце имеет

13 пар

метамерных

остий.

Впереди сердце

дает

головную аорту

две передние боковые

артерии, назади

—

короткую заднюю

аорту,

направляющуюся в тель-

Рис.

269.

Кровообращение

Potamobius.*

1—сердце

тремя остиями;

2 —

головная аорта;

3 —

сяшковая

артерия;

4—-задняя аорта; S

—

arteria deseendens;

6 —

arterla ster-

nalis;

7 —

брюшной синус;

8 —

капилляры шабер;

9 —

уносящие

ка-

налы

жабер, которые доставляют кровь

перикардий.

сон.

По бокам

от

сердца

отходят

пятнадцать метамерных пар боко-

вых артерий

груди

брюшка. Кроме того

под

брюшной нервной

цепочкой

имеется длинная

sternalis (subneuralis), которая

на-

зади сообщается

последней парой боковых артерий.

Она

нахо-

дится

сообщении

и с

некоторыми другими боковыми артериями.

Таким

образом

здесь намечается система кольцевых сосудистых

дуг

между

сердцем

стернальной артерией. Кровь Stomatopoda,

невидимому, содержит гемоциан.

Общее

раках. Среди класса ракообразных можно'наметить две

линии

изменения кровеносной системы: одну

Entomostraca, дру-.

гую

Malacostraca. Исходное состояние

ее в

обоих случаях одина-

ково

: длинный

спинной

сосуд, снабженный большим числом метамер-

ных парных

остий,

открытый на обоих концах. На этих концах

обоих

подклассов сердце продолжается

сильно

(у

Malacostraca)

или

слабо

(у

Entomostraca) развитые головную

заднюю аорты. Кроме

того,

по

мнению Giesbrecht, соответственно каждому мета-

меру,

от

сердца предков Crustacea отходило

по

паре боковых арте-

472

Кровеносная

система

рий.

Артерии сохранились вполне лишь в

груди

и брюшке Stoma-

topoda (восемь пар

грудных

и семь пар брюшных). Из головных

метамерных артерий сохранилась лишь одна пара: передние боко-

вые артерии Decapoda.

У Entomostraca, исходя из этой схемы, мы видим атрофию пери-

ферической

кровеносной системы, от которой остаются только слабо

развитые передняя и задняя аорты.

Кроме

того параллельно с уменьшением размеров тела происхо-

дит укорачивание сердца (Cladocera, Ostracoda, некоторые Соре-

poda),

или

даже

исчезновение его (Gopepoda, часть Octracoda).

Здесь, следовательно, укорачивание сердца и уменьшение числа

остий вызываются уменьшением размеров животного.

У Malacostraca, с одной стороны, наблюдается усложнение пери-

ферической

системы: дифференцируется стернальная, или суб-

невральная,

артерия, питающая нервную систему, боковые артерии

сильно

ветвятся. С

другой

стороны, по направлению к Euphausiacea

Decapoda происходит укорачивание сердца, служащее для центра-

лизации

кровообращения. Следствием укорачивания сердца является

исчезновение метамерного его строения, боковых артерий и умень-

шение

числа остий при усиленном развитии передней и задней аорт.

A. descendens является, повидимому, остатком одной из пар боковых

артерий. Метамерные боковые ветви вырабатываются здесь на про-

тяжении

задней аорты. Таким образом у Crustacea одно и то же

морфологическое изменение, а именно укорачивание сердца и умень-

шение

числа остий в одном

случае

(у Malacostraca) носит прогрес-

сивный,

другом

(у Entomostraca) — регрессивный характер.

Субневральная артерия моложе прочих упомянутых частей крове-

носной

системы. Это доказывается тем, что характер ее сообщения

с сердцем у разных групп Crustacea весьма различен, а также тем,

что иногда она состоит из нескольких отдельных участков. Вероятно

она

сложилась из концевых ветвей боковых артерий, которые слу-

жили для питания отдельных ганглиев нервной цепочки. Впослед-

ствии эти ветви распространились по брюшной линии, соединились

между

собой и образовали цельный брюшной сосуд.

Важную составную часть сердца ракообразных составляет слой

поперечнополосатых мышц, подостланных изнутри тонкой перепон-

кой

(intima) и

одетых

снаружи соединительнотканной оболочкой

(adventitia). Мышцы имеют поперечное или спиральное располо-

жение и часто поделены на систему полуколец, соединенных медиан-

ным

швом

(raphe);

эта особенность строения зависит от развития

муску-

латуры из

двух

рядов боковых эмбриональных клеток-образователь-

ниц

(кардиобластов), охватывающих с боков участок бластоцеля,

т. е. просвет

будущего

сердца. Intima представляет собой сарколемму

мышечного слоя; эндотелия нет. На сосуды мышечная обкладка

сердца не переходит. Как уже видно из описания, кровеносная си-

стема ракообразных не замкнута: кровь лишь часть своего пути

проходит в

сосудах

с собственными стенками,

тогда

как остальная

часть проходится в незамкнутых пространствах — синусах. Один из

Тип

членистоногих

47$-

этих синусов располагается

на

спинной стороне тела, отделен

от

прочих участков полости тела горизонтальной перегородкой

и со-

держит

себе сердце. При диастоле кровь

входит

сердце череа

остии,

а при

систоле устремляется

вон из

него

по

артериальным

стволам. По сосудам кровь

течет

ко

всем органам

и в

конечности,

но

тонкие разветвления сосудов обрываются,

тогда

кровь посту-

пает

синусы полости тела. Далее кровь из периферических мелких

синусов поступает постепенно

большой вентральный синус. Затем

эта венозная кровь направляется

жабры. Полость каждой жабры

поделена продольной перегородкой на два канала. Кровь, попавшая

жабру

по

приносящему каналу,

уходит

оттуда

по

уносящему...

Окисленная

жабрах кровь попадает

систему

так

называемых:

бранхио-перикардиальных каналов —

вен,

которые прободают стенку

перикардиального синуса

изливают

последний принесенную ими:

кровь.

Так

дело обстоит

Decapoda;

других

раков устройство-

периферической

венозной системы проще.

Класс

мечехвостов

(Xiphosura)

В общем кровеносная система мечехвостов (рис. 270) построена:

по

тому

же

принципу,

как у

раков. Длинное сердце, залегающее-

частью

головогруди, частью

брюшке, сзади замкнута

имеет

по

бокам восемь—девять пар остий. От переднего конца сердца отхо-

чо

Рис.

270.

Кровеносная

система Limulus.

—

спинная

часть

системы;

В —

брюшная

часть.

—

жаберные а

Эдвардсу).

—

лобнаяг

глаз-

н-

474

Кровеносная

система

дат совместно лобная артерия (a. frontalis) прямо вперед и две

дуги

аорты, которые огибают жевательный желудок, спускаются книзу

ж соединяются в брюшную артерию (a. ventralis). Последняя про-

бегает

назад вдоль брюшной нервной цепочки, частично охватывая

её.

Кроме того передняя половина сердца

дает

четыре пары боковых

артерий, соединяющихся с каждой стороны в коллатеральную ар-

терию, а эти продольные коллатеральные артерии позади сердца

-соединяются

друг

другом

дают

верхнюю брюшную артерию (а.

abdominalis superior). Венозная система не развита, кровеносная

•система не замкнута. Кровь возвращается из жаброносных брюш-

ных ножек к сердцу по пяти парам бранхио-перикардиальных ка-

налов.

Большая часть венозной системы сосудиста, вследствие чего

Milne-Edwards называл кровеносную систему

Xiphosura

«самой совершенной среди

всех

Arthropoda.

Класс

паукообразных (Arachnoidea)

В этом классе, так же как и у раков, наблюдается постепенное

^укорачивание сердца и упрощение кровеносной системы (рис. 271).

Одна из причин, вызывающих эти изменения, есть уменьшение раз-

Рис.

271. Схемы кровеносной системы Arachnoidea. A —

кровеносная

система

Xiphosura;

В — Scorpionidea; С — Sol-

pugidea

и часть Pedipalpi; D — Tartaridae; E—Araneina;

F — Phalangidea; G — Acarina.

•1—лобная

артерия; 2 —

дуги

аорты; 3 — коллатеральные артерии;

4 — брюшная артерия; s — верхняя брюшная артерия; в — передняя

аорта; 7—

дуги

аорты; 8 — супраневральная артерия; 9 — задняя

аорта. (Оригинал.)

Тип

членистоногих

475

меров (Acarina);

другую

следует

видеть

дифференцировке трахей-

ной

системы, которая коррелятивно

действует

угнетающе

на

цирку-

ляторный

аппарат.

Длиннее всего сердце

Solpugidea, которые

этом отношении

обладают примитивными признаками. Сердце тянется через

два

грудных

семь брюшных сегментов

снабжено восемью парами

остий,

причем

две

передние пары лежат

области головогруди.

Стенки

сердца состоят

из

наружного слоя продольных

внутреннего

елоя кольцевых мышц.

Под

сердцем проходит толстый трахейный

етвол, снабжающий

его

воздухом.

В остальных отношениях кровеносная

система сольпуг, однако, сильно упрощена,

что находится

несомненной зависимости

от мощного развития

у них

трахейной

си-

стемы. Сердце посылает

от

себя лишь

ко-

роткую переднюю

аорту,

доходящую

до го-

ловного мозга,

а от

заднего конца сердца

идет тонкий задний

сосуд

анальному

от-

верстию. Сердце перистальтически сокра-

щается, выгоняя кровь через

оба

конца.

Кровь

бесцветна

содержит многочисленные

круглые клетки, обладающие

(по Г а д з и-

е в и ч у)

фагоцитарной способностью.

Учитывая упрощенность периферической

кровеносной

системы сольпуг, наиболее при-

митивную картину этой системы среди пауко-

образных

мы

должны искать

скорпионов.

У них мы находим длинное,

но

залегающее

целиком

брюшке, восьмикамерное сердце,

посылающее

от

себя переднюю

заднюю

аорты. Передняя аорта

дает

по

направле-

нию

вперед ветви

ко

всем конечностям

головогруди, задняя

—

несколько

пар бо-

ковых веточек. Кроме того

от

самого

на-

чала передней аорты идет книзу комиссуральная

дуга,

соединяю-

щая

этот

сосуд

особой супраневральной артерией, которая,

вероятно,

гомологична брюшной артерии

Xiphosura

пробегает

над брюшной нервной цепочкой. Наконец

от

каждой камеры

сердца берет начало пара небольших боковых артерий. Таким обра-

зом кровеносная система Scorpionidea обнаруживает черты мета-

мерного строения. Гистологическое строение сердца Павлов-

ский

(1917)

рисует

так.

Строму сердца образует соединительная

ткань.

В ней

расположены снаружи нежные продольные гладкие

мышцы.

Далее внутрь заложен слой полулунных поперечнополо-

сатых мышц, охватывающих сердце

обеих сторон. Внутри сердце

выстлано тонкой перепонкой (intima), которая

по

своему происхо-

ждению представляет перимизий, »одевающий мышечные волокна

Рис.

272.

Сердце паука

Pholcus phalangoid.es.

—

аорта;

2 —

остии, окру-

женные перекрещенными

мышцами;

з —

мышцы, при-

крепляющие

сердце

стенке

тела;

4 —

три пари боковых

сердечных артерий.

476

Кровеносная

система

изнутри. О наличии особого эндотелия, выстилающего полость

сердца, Павловский высказывается с осторожностью. Сердце

лежит в околосердечном участке

полости тела или в перикардиаль-

ном

синусе.

Из

сосудов кровь изли-

вается в лакуны, а

оттуда

в боле©

крупные синусы. Из крупных си-

нусов переднебрюшия кровь идет

легочные листки легких, а

оттуда

направляется в перикардий.

У Pedipalpi кровеносная си-

стема крайне напоминает как по»

устройству сердца (восемь камер)

так

и по периферическим сосудам,,

таковую скорпионов.Следует лишь

отметить, что участиРес11ра1 pi (Таг-

taridae

,рис.

271 ,D) число остий

сни-

жается до пяти

пар,

а задняя аорта

слабо развита в связи

более корот-

ким,

чем у скорпионов, брюшком.

Следующий этап укорачивания

сердца иллюстрирует отряд Ага-

neina. Сердце их целиком залегает

брюшке и несет четыре пары (Tet-

rapneumones) или три пары (Dip-

neumones) остий

(рис.

272). Сосуди-

стая система довольно хорошо раз-

вита (рис. 273). Передняя, или го-

ловная,

аорта идет через стебелек

брюшка в головогрудь, раздваи-

вается на уровне сосательного

желудка и

дает

с каждой стороны

так

называемую гусиную лапку:

пять

пар сосудов к

II—VI

парам

конечностей

и одну пару вперед к

хелицерам и голове. По бокам от

сердца

отходят

три пары боковых

артерий, а позади-*- задняя аорта.

Капилляров

нет, и кровь изливает-

ся

в мелкие лакуны, а из них

собирается в три главные синуса

головогруди: медианный и два

боковых; такие же три синуса име-

ются и в брюшке. Из

всех

синусов

последних по паре легочных вея

Рис.

273. Кровеносная система паука

Lyeosa

carolinensis.

l, 3 и 4 — спинные ветви головной арте-

рии;

2 — глазная артерия; s — передний

слепой дивертикул

кишки;

6 — спинная

артерия;

7 — спинная поперечная артерия;

— аорта; 9 — задняя артерия; 10 — зад-

няя

аорта; 11 — артерии дорзо-вентраль-

ных мышц брюшка; 12—15 — боковые ар-

терии сердца; 16 — легкое; 17 — легочный

уносящий

сосуд; 18—arteria recurrens;

19—22 — артерии ног; 23 — артерия пище-

вода; 24 — основание педипальп; 2S — ар-

терия хелицер (по Петрункевич у).

ОТ

кровь

притекает к легким, а

направляется в перикардий.

Трехкамерное сердце Phalangidea обладает всего двумя парами

остий и посылает от себя только короткие переднюю и заднюю аорты.

till WWnUlj'iriUttU6ti''Ju 4:77

Продолговатое сердце Pseudoscorpionidea замкнуто сзади слепо,

имеет пару остий неподалеку от заднего конца и посылает от себя

вперед короткую, вскоре обрывающуюся переднюю

аорту.

Наконец

Acarina мы встречаем крайние стадии упрощения

кровеносной

системы.

части клещей имеется короткое мешко-

видное сердце с парой боковых остий и с очень слабо развитой перед-

ней

аортой.

значительного числа Acarina кровеносная система

целиком

отсутствует.

Итак

наиболее древних Arachnoidea мы имеем хорошо разви-

тую кровеносную систему метамерного типа, напоминающую Xipho-

sura и высших раков (Stomatopoda, Isopoda). У большинства пауко-

образных происходит укорачивание сердца (которое здесь предста-

вляет признак регресса)

упрощение сети сосудов.

Solpugidea

эти

изменения связаны

прогрессивным развитием трахейной си-

стемы,

Pseudoseorpionidea

Acarina

уменьшением размеров

животного.

Класс

первичнотрахейных (Protracheata)

Protracheata

обладают длинным, напоминающим

сосуд

сердцем,

которое тянется над кишкой от первого и вплоть до предпоследнего

туловищного сегмента. Сердце залегает

перикардиальном синусе.

Оно

снабжено многочисленными метамерными боковыми остиями,

-а на переднем конце имеет выходное отверстие. Периферических со-

судов

нет.

Класс

многоножек (Myriapoda)

Наиболее сложное строение кровеносной системы обнаруживают

Chilopoda (рис. 274, В). Сердце их — длинная трубка, тянущаяся

от

до предпоследнего сегмента туловища. Количество камер и пар

остий зависит от числа сегментов. Так,

Scolopendra

— двадцать

одна пара остий,

Scutigera

(рис. 275) — тринадцать пар. Сердце

продолжается

переднюю

заднюю аорты,

кроме того

дает

на

уровне каждой пары остий пару боковых сосудов. От передней аорты

отходит

комиссуральная

дуга

к мощному супраневральному

сосуду,

который

через посредство многочисленных боковых сосудиков -снаб-

жает кровью ножки и т. д. На протяжении передней аорты имеется

особый накачивательный аппарат

виде парного слепого выпячи-

вания

ее, снабженного мускулистыми стенками.

Гораздо большую простоту устройства мы наблюдаем

Litho-

bius,

где сердце, состоящее из пятнадцати

камер,

не имеет ни боковых

сосудов, ни комиссуральной

дуги

(хотя супраневральная артерия

сохраняется).

У Diplopoda строение системы приблизительно такое же, как

Scolopendra,

но сердце сзади замкнуто слепо.

У Pauropoda

Symphyla

кровеносной системы нет вовсе.

Кровь

течет

в сердце многоножек сзади вперед, причем в таком же

порядке сокращаются

камеры сердца. У Geophilidae сердце

дает

478

Кровеносная

система

восемнадцать

ударов

в минуту, у более подвижного

Lithobius

— до

восьмидесяти.

Класс

насекомых (Insecta)

Полость

тела насекомых в типичных случаях поделена двумя

горизонтальными перегородками на три яруса: верхний, или пери-

кардиальный,

синус, средний, или периинтестинальный, и нижний,

или

периневральный. В перикардиальном синусе помещается сердце.

Рис.

274.

Схемы кровеносной системы Tracheata.

А —

Рго-

tracheata;

В —

Chilopoda;

С —

Blatta;

D —

Ephemeridae;

—

Musca,

— передняя аорта; 2 — задняя аорта; 3 — комиссуральная

дуга;

4 — супраневральная артерия; 5 — три задних

сосуда,

отходящих

от сердца у Ephemeridae. (Оригинал.)

Сердце (рис. 276) имеет вид тонкостенной трубки, сзади обычно

слепо замкнутой и прикрепленной к спинной перегородке и к гипо-

дерме при помощи эластических волокон. Гистологическое строение

сердца таково же, как у раков: оно состоит из

двух

рядов клеток,

сходящихся по спинному и брюшному шву (рис. 278, А),

Тип

членистоногих

479-

Сердце делится парными клапанами на ряд камер, а в клапанных

складках помещаются остии. Максимальное число остий, тринадцать»

пар,

имеют Blattidae, у большинства

Pterygota имеется восемь пар остий, не-

редко (мухи,

Nepa,

Apis)

число остий

уменьшается до четырех пар, а у моло-

дых личинок

Cloeon

Agrion—до

одной

пары.

Однако в таких случаях можно

заметить слепо замкнутые остатки пе-

редних пар остий, так что малое число,

их есть черта вторичная.

Рис.

275. Схематический сагит-

тальный разрез

Scutigera.

— остии сердца; 2 — веерные тра-

хеи; а —

дуга

аорты; 4 — головная

аорта; 5—накачивающий аппарат;

б — головной мозг; 7 — брюшная

нервная

цепочка; 8 — пищевод;

s — брюшной сосуд; 10 и 12— раз-

ветвления брюшного

сосуда;

и —

средняя

кишка;

13 — задняя кишка;

— артерия задней

кишки;

15 —

боковые артерии сердца (по

Герб с ту).

Рис.

276.

Сердце насекомых.

А —

Dytiscus;:

В—

Cloeon

(личинка); С

— Agrion

(личинка);

—

Haematopinus;

Е—Ptychoptera

(личин-

ка);

F—

поперечный разрез черев сердце

пчелы.

сердце;

— остии;

—

аорта;

— крыловид-

ные

мышцы; 5 — диафрагма; 6—перикардиальные

клетки

(из В е б е р а).

Передний

конец сердца довольно незаметно переходит в голов-

ную

аорту,

которая, достигнув окологлоточного нервного кольца,.

480

Кровеносная система

1Рис.

277.

Нервная,

кровеносная

трахейная

системы

рабочей

пчелы

сагит-

тальном

разрезе.

—сердце

остиями; 2 — аорта; 3 —

спинная

диафрагма;

— брюшная диафрагма; 5

—

«оптические ганглии; 6—7

-—грудные

ганглии; 8—9 —ганглии брюшка; 10 —-трахея;

ц —

^воздушные мешки; 12—надглоточный

подглоточиый ганглии

(по

Снодграссу).

Рис.

278.

— кусок сердца личинки стрекозы

(Aeschna),

состоящего

из

двух

рядов клеток, которые отграни-

чены

друг

от

друга

продольными

поперечными швами;

и С —

пропульсаторный аппарат

ноге личинки

Ranatra

разных стадиях сокращения.

—

мышцы,

перемещающие диафрагму (2), которая изменяет

..диаметр обоих продольных каналов ноги; стрелка указывает

направление тока крови.

—

голова

Blatta

orientalise

дополнительными пуль-

сирующими аппаратами.

— мозг; 2 — фасеточный глаз; 3 — раздвоенный передний ко-

нец

аорты;

4 и

5—мышцы, заведующие сокращением допо-т-

шительных пропульсаторных пузырьков

(в);

7 — сяжков""

суд

(из

р а).