Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Тип

червей

161

ври давлении спереди клапан вплотную прижимается к мышечному

кольцевому валику и зажимает просвет

сосуда.

Интересно, что кроме

этой

функции клапанам принадлежит и совершенно

иная.

Со времен

Kupffer

(1864)

мы знаем, что они являются органами, обра-

зующими форменные элементы крови. Отрываясь от своей группы,

клетка клапана становится амебоцитом. Кровеносная система пиявок,

ггак же как и у Ghaetopoda, замкнута.

Лакуны. Параллельно с редукцией кровеносных сосудов,

теле

пиявок вырабатывается сеть каналов, постепенно принимающих

Рис.

263.

Схемы расположения целома

кровеносной системы

разных пиявок

на

поперечном разрезе.

А —

Acanthobdella

peledina; В —

Rhynchobdellida;

—

Arhynchobdellida.

1 ж

з — спинной и брюшной сосуды; 2 —-разрез кишечника; 4 —разрез брюшной нервной

цепочки;

5—6—7 — целом, который в В и в С редуцируется и распадается на четыре про-

дольных лакуны; в С боковые лакуны приобретают мощную мускульную обкладку (по

Д о г е л ю).

на

себя функцию кровеносных сосудов. Эти каналы происходят

за счет редуцирующегося целома и называются системой лакун.

Целом у

всех

пиявок, кроме

Acanthobdella

(рис. 263, А), настолько

заполняется

паренхимой, что от него сохраняются лишь несколько

продольных каналов, связанных

между

собой системой сложных

сетевидных анастомозов. У Rhynchobdellida (рис. 263, В), где отно-

шения

более примитивны, от целома остается еще осевой отдел

(медианная

лакуна), которая в передней трети тела еще сильнее

редуцируется и распадается на спинную и брюшную (разделения

нет только у

Ozobranchus

— по Ока). У Arhynchobdellida распа-

162

кровеносная

система

дение на

спинную

брюшную

лакуны совершается почти на всем

протяжении

тела. В этих

двух

лакунах у Rhynchobdellida лежат

спинной

и брюшной кровеносные сосуды. У Arhynchobdellida

(рис.

263, С) эти сосуды атрофировались. Кроме этих лакун,

всех

пиявок (кроме

Acanthobdella)

сохраняются две

боковые

FW7

Рис.

264.

Hirudo

medicinalis,

левая половина

тела,

развер-

нутая

от

брюшной до спинной лакуны.

' 1

в — брюшная лакуна; 2— ганглий внутри лакуны; 3— дорзо-

вентральная лакуна; 4— поперечные стволики; 5 — ампула; 7—

латеро-вентральные лакунарные стволы; 8 — семепровод; 9 — сво-

бодный конец нефридия; 10 — мочевой пузырь; 11 — железистая часть

нефридия;

12 — капиллярная сеть; 13 — боковая лакуна; 14 — ла-

теро-дорзальные ее ветви; 15 — латеральные ветви боковой лакуны;

16 — спинная лакуна; 17 — кожные веточки спинной лакуны (по

Г р а т и о л е).

продольные лакуны. Боковые лакуны тянутся в виде

двух

тонких,

но

с довольно мощной мускулатурой каналов, сообщающихся с меди-

анно-расположенными

лакунами. Сообщения

между

продольными

лакунами

могут

быть разбиты на две категории. Одна состоит из

множества сильно ветвящихся и неправильных

промежуточных

лакун — ничтожных остатков целома в паренхиме (рис. 264). Кроме

того имеется, особенно в среднем отделе тела, категория строго

лип

червей

локализированных кольцевых комиссур. Эти комиссуры, в числе*

одной

или

двух

на сегмент, слагаются из замкнутого лакунарного

кольца, состоящего из спинной и брюшной половин. На месте-

перехода

двух

половин кольца

друг

друга

они

дают

латеральную

веточку, которая вздувается под кожей в особый

боковой

пузырек^

Пузырек

при помощи отводящего канала открывается в боко-

вую лакуну. Пузырьки обладают мускулистыми стенками и ритми-

чески пульсируют, начиная от переднего к заднему. Число пузырьков;

достигает одиннадцати пар. У многих видов стенка пузырька обра-

зует

вдающуюся в его просвет неполную перегородку, которая играет'

роль при распределении тока крови, идущего через пузырек. Такое-

распределение лакун имеют Ichthyobdellidae; у Glossosiphonidae-

Arhynchobdellida

отсутствуют

боковые пузырьки. Боковые лакуны

Arhynehobdellida приобретают большую мощность, а

мускулатура

их крайне сильно развита. Будучи остатками целома, лакуны всегда

выстланы перитонеальным эпителием. В стенках боковых лакун

залегают сплошным слоем или изолированно

(Jokannsonia)

кольце-

вые мышечные волокна. При впрыскивании пиявкам аммиач-

ного кармина (Ковалевский, 1897) жидкость лакун остается

бесцветной,

тогда

как содержимое настоящих сосудов окрашивается

красный цвет, что ясно говорит об отсутствии сообщения

между

обеими системами полостей. Кроме того амебоциты, встречающиеся

лакунах и в

сосудах,

имеют разный вид и различные размеры.

Кровообращение.

В спинном кровеносном

сосуде

кровь

•движется вперед, в брюшном — назад, как у Chaetopoda. Циркуля-

ция

лимфы в лакунах у Rhynchobdellida,

по

видимому, не столь

правильна, но все же имеется. Зеленский

(1915)

предполагает,

что в

спинной

лакуне лимфа тоже движется вперед, потом при диастоле

лежащего в лакуне спинного

сосуда

лимфа выдавливается в боковые

комиссуры, а

оттуда

в пузырьки. Из них лимфа поступает через на-

правленные косо назад отводящие каналы в боковые лакуны и

течет*

по

ним назад. Часть крови из спинной лакуны идет по комиссурам

прямо

в брюшную. В брюшной лакуне циркуляция, швидимому, и

наиболее медленна и наименее правильна. Уже у Rhynchobdellida

лимфа

лакун принимает на себя, наряду с кровью,

дыхательную

функ-

цию.

У Arhynchobdellida, где сосуды полностью исчезли, перемена

функции

выражается и внешним образом, в принятии красного цвета

вследствие присутствия в ней растворенного гемоглобина.

Общее о пиявках. Итак, у различных пиявок постепенно упро-

щающаяся

(уменьшение числа кольцевых сосудов) и, исчезающая

система кровеносных сосудов заменяется целомом: происходит

субституция одной системы другой. При этом особенно любопытно,-

что, параллельно с физиологическим превращением целома в кро-

веносную систему, происходит и его морфологическое уподобление

последней. В самом деле, из обширной полости, поделенной попереч-

ными

септами, без правильного круговорота жидкости в ней, целом

по

мере изменения функции, принимает: 1)вид каналов (—параллель,

сосудам); 2) каналы разделяются на продольные лакуны и на коль-

•464

Кровеносная

система

•цевые комиссуры (—параллель сосудам); 3) появляется мускуль-

ная

обкладка лакун, облегчающая циркуляцию; 4) появляются спе-

циальные пропульсаторные приспособления — боковые пузырьки —

аналогичные боковым сердцам Oligochaeta,

bulbilli

у ланцетника

и т.п. Даже расположение продольных лакунарных стволов (брюш-

ной

и спинной) и направление тока крови в них отчасти совпадают с

^настоящей

кровеносной системой Ghaetopoda.

Класс

эхиурид

(Eehiurida)

Все Eehiurida, кроме карликовых самцов

ВопеШа,

обладают

•кровеносной

системой. Она состоит (рис. 162) из короткого, едва

достигающего второй трети тела спинного

сосуда,

продолжающегося

по

спинной стороне хоботка вплоть до конца последнего, и из длин-

ного,

тянущегося вдоль всего туловища под кишечником брюшного

^сосуда.

Спинной

сосуд

задним своим концом' выходит из короткого

•околокишечного кровеносного синуса. Оба продольные

сосуда

соеди-

нены

друг

другом

двух

местах кольцевыми комиссурами. Перед-

няя

пара комиссур соединяет передние концы обоих сосудов, огибая

виде широкой петли хоботок; задняя комиссура находится на уровне

заднего конца околокишечного синуса, т. е. в конце передней трети

тела. Здесь от брюшного

сосуда

поднимаются кверху две сосудистые

ветви, огибающие кишку и впадающие в околокишечный синус.

•Главные сосуды снабжены мускулатурой. Кровь

течет

из синуса

по

спинному

сосуду

вперед, затем по комиссуре в брюшной

сосуд

и •

оттекает назад. Большая часть этой крови возвращается по задней

•комиссуре в

около

кишечный

синус. Известная часть

течет,

однако,

далее назад и служит для питания половой железы. У самцов

ВопеШа

сосуды атрофированы.

Как

видно, кровеносная система Eehiurida близка к таковой коль-

-чецов.

СПИННОЙ

И брюшной сосуды гомологичны соответственным

•сосудам Chaetopoda. Кольцевые комиссуры Echiurida, повидимому,

представляют собой остаток системы метамерных сосудистых колец,

имеющихся у типичных кольчецов.

Классу

плеченогих

(Brachiopoda)

Brachiopoda — единственные из червеобразных, обладающие кро-

"веносной

системой. Последняя, однако,

требует

еще переисследова-

ния,

ибо многие пункты ее еще

невыяснены.

Циркуляторный аппарат

общем слабо дифференцирован и состоит, главным образом, из

«субперитонеальных лакун, лежащих

между

перитонеумом и эпите-

лием кишки (I о u b i n, 1892; Blochmann,

1892—1893).

Лакуны

лишены

собственных эпителиальных стенок. Однако в некоторых

местах лакуны

могут

превращаться в каналы и

даже

получать свою

•выстилку (в гонадах).

спинной стороне желудка подвешен небольшой грушевидный

мешочек, суженным концом смотрящий книзу. Стенки его состоят

Тип

червей

463

из

соединительной ткани, но с мощной прослойкой продольных или

косых мышц. Это — сердце (рис. 265). Нижний конец его слеп,

верхний же продолжается в

аорту,

которая

следует

кверху по

спин-

ной

стороне желудка и пищевода. Далее аорта образует околоротовое

кольцо

и распадается на две ветви, проникающие в руки. Артерии

рук

дают

от себя тонкие сосудики щупалец. От боков сердца

берут

начало две половые артерии, которые распадаются каждая на

спин-

ную и брюшную ветви. Эти артерии резко ограничены и обладают

Рис.

265. Схема поперечного разреза через тело Brachiopoda.

— спинная створка; 2 — брюшная створка; 3— сердце; 4— печень; 5 — желудок; 8 —

мышцы,

раскрывающие раковину; 9 — мышцы — вращатели раковины; 10— кишечник;

•11—

поперечный мезентерий; 12— часть полости раковины; 13 — мышцы-замыкатели;

14 — дополнительные сердца; 15 — кровеносные сосуды;

между

вырезками внутри тела

видны две воронки нефридиев.

собственным эндотелием. Половые артерии проникают в четыре гонады

расширяются в каждой из них в объемистый питательный канал,

который

на дистальном конце гонады покидает ее в виде нескольких

тонких канальцев. В связи с двумя главными половыми артериями

находятся при помощи коротких каналов два •

дополнительные

сердца,

лежащие по бокам желудка. Эндотелия в них нет, но слабая

мускульная обкладка имеется.

Crania

из Ecardines сосуды, по Blochmann (1893), более

резко

обособлены и повсюду обладают эндотелием. Вместо пары

боковых сердца по сторонам аорты у

Crania

имеются три пары

ПрсФ.

Дсгель—386

466

Кровеносная

система

сердечных мешочков, лежащих по бокам желудка и сообщающихся

с аортой. Венозная система плохо изучена. Жидкость крови бесцветна

содержит амебоциты.

При

быстром вскрытии

Terebratula

о с h m a n n видел, что

сердце сокращалось через каждые

30—40

секунд.

В кровеносной системе Brachiopoda интересно наличие обособлен-

ного пропульсаторного аппарата, который может претендовать на

сравнение с сердцем высших беспозвоночных. У Chaetopoda тоже

были намеки на дифференцировку известного участка спинного

сосуда

на превращение его в пропульсаторный орган. Однако у Brachiopoda

сердце имеет, повидимому, более локализованный характер. Другим

интересным моментом является наличие дополнительных сердец

или

вообще многих сердечных мешочков (у

Crania).

Это говорит

нам,

что пропульсаторный аппарат Brachiopoda все же находится

еще на низшей ступени развития; он не централизован, и вследствие

этого кровообращение у плеченогих не может быть достаточно хорошо

урегулировано. Наконец Brachiopoda

могут

служить примером

множественной закладки новообразующихся органов. Примитив-

ные,

просто организованные пропульсаторные органы очень часто

закладываются во множественном числе: боковые сердца Oligochaeta,

bulbilli

ланцетника, сердца Brachiopoda. Это явление касается не

только настоящей кровеносной системы, но и образований, ее заме-

щающих. Так, на пути целомических лакун пиявок возникают мно-

жественные пропульсаторные органы — боковые пузырьки.

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИХ

Кровеносная

система членистоногих несомненно происходит от

таковой кольчатых червей, но она столь изменена, что установление

гомологии возможно лишь по отношению к пропульсаторному аппа-

рату,

или сердцу, которое несомненно отвечает спинному

сосуду

кольчецов. Таким же гомологом спинного

сосуда

можно считать

переднее и заднее продолжения сердца, т. е. переднюю и заднюю

аорты. Трудность установления дальнейших гомологии объясняется,

вероятно,

тем, что у Arthropoda типичный целом заменяется миксо-

целем, что приводит к сильным сдвигам в области первичной и вто-

ричной

полости тела. Кровеносная система Branchiata и Tracheata

не

обнаруживает резких различий. Чаще всего сосудистая система

ограничивается посылаемыми сердцем вперед и назад аортами,

причем нередко дело ограничивается лишь одной передней аортой,

а задний конец сердца замкнут слепо. Лишь в редких

случаях

от

сердца, кроме аорт,

отходят

парные боковые сосуды. Еще реже,"

кроме спинного, имеется брюшной сосуд, однако,

судя

по всему,

не

гомологичный таковому кольчатых червей. Этот брюшной

сосуд

возникает независимо у отдельных групп Arthropoda. В общем

сосудистая система развита слабо, не замкнута, и нередки случаи,,

когда от всей кровеносной системы остается только сердце. У наиболее

мелких форм и последнее может исчезать.

Тип

членистоногих

467

Примитивные

формы обладают вытянутым в длину, трубчатым

сердцем, снабженным метамерно расположенными боковыми

вход-

ными

отверстиями, или остиями. Гораздо чаще сердце более или

менее укорачивается, а метамерное расположение остий утрачивается.

Класс

ракообразных (Crustacea)

Наиболее примитивные отношения встречаются у отряда Branchi-

opoda (рис. 267, А, В). Так, у

Branchipus

открытое на обоих концах

сердце имеет вид длин-

ной

узкой трубки, лежа-

щей

над кишечником на

всем протяжении

груди

брюшка. Сердце

Bran-

chipus

имеет восемнад-

цать пар метамерных

боковых

остий,

снабжен-

ных клапанами, кото-

рые позволяют крови

входить в сердце при

его диастоле из около-

сердечного спинного си-

нуса , но препятствуют

ее

выходу

при систоле

сердца. У

Apus

сердце

тоже длинное, но дохо-

дит лишь до XI грудного

сегмента и имеет всего

одиннадцать пар остий.

Кровеносных

сосудов

обычно

нет.

У Notostraca

имеется на переднем

конце

отходящая от

сердца короткая аорта.

Частота биения сердца

достигает

130—170

уда-

ров в минуту.

Cladocera (рис. 267,

К),

раньше объединяв-

шиеся

с Branchiopoda

один отряд, обнаруживают сильно укороченное и упрощенное строе-

ние

сердца. Сердце Cladocera позади замкнуто, а впереди несет

выходное отверстие, края которого лишь у

Leptodora

(рис. 266, А)

вытянуты в так называемую луковицу (bulbus arteriosus). В луковице

находится нежный клапан, состоящий из единственной пластин-

чатой клетки. Сердце Cladocera несет лишь одну

гору

остий и

охва-

чено неправильной сетью обручей из поперечнополосатых мышечных

волокон;

Leptodora,

кроме того, по краям вытянутых в продольном

Рис.

266. А — сердце

Leptodora

hyalina.

— аорта; 2 — луковица аорты; з— клапан аорты;

4 — сердце; 5 — мышцы стенок сердца; 6 —

остия;

7 —

мускулы — расширители сердца; 8 —

спинные

и брюш-

ные покровы тела.

В — сердце

Eucalanus;

обозначения те же

(Л — из Винтерштейна, В —

пЛ

Клаус у).

468

Еровеносная

система

направлении

остий мышцы располагаются в продольном направле-

нии.

Интересно, что у

Leptodora,

обладающей особенно крупными

гребными антеннами, у основания последних развиваются допол-

нительные накачивательные аппараты. Здесь в полости конечности

имеется вдающаяся в ее просвет полулунная перепонка. К свобод-

ному краю ее прикреплена тонкая мышца, другим концом связанная

с внутренней стенкой конечности. Подергивание мышцы заставляет

перепонку вибрировать, подталкивая кровь, которая поступает

внутрь антенны. Сердце Gladocera сокращается до

200—250

раз

минуту.

Среди Copepoda сердце в виде короткого спинного мешочка сохра-

няется

лишь у Calanidae (рис. 266, В) и Pontellidae. Оно снабжено

тремя остиями (одна спинная и две боковых) и короткой передней

аортой. Частота биений сердца достигает 150 раз в минуту, У прочих

Copepoda кровеносная система

отсутствует,

и движение полостной

жидкости обеспечивается сокращениями кишечника.

Очень интересны отношения «кровеносной» системы у некоторых

паразитических Copepoda, например у

Lernanthropus

по Н е i d e г.

Сердца нет, но имеется, повидимому, вполне замкнутая система кана-

лов с красноватой жидкостью. Два главные продольные брюшные

канала

пробегают по бокам кишки и принимают от стенок последней

мелкие сосудики. Эти сосуды

дают

от себя сеть анастомозирующих

«осудов

в конечности, а впереди соединяются в спинной продольный

сосуд. Движение крови в каналах вызывается сокращениями

кишки.

Повидимому эта система служит исключительно для распределения

по

телу

питательной жидкости, не играя дыхательной роли.

Среди Ostracoda сердцем обладают лишь Cypridinidae и Halo-

•cypridae,

тогда

как прочие ракушковые рачки вовсе лишены крове-

носной

системы.

У Cirripedia кровеносная система развита слабо. Над желудком

находится так называемый ростральный синус, который некоторые

называли сердцем, но который лишен собственной мускулатуры.

Leptostraca (рис. 267, D) во многих отношениях обнаруживают при-

митивные черты. Сердце длинное, вытянутое до IV сегмента брюшка,

но

остии в числе семи пар имеются лишь в грудном отделе. На переднем

ж заднем концах сердца имеется по снабженному двумя клапанами

выходному отверстию,

ведущему

в короткую головную и заднюю

аорты. У прочих Malacostraca сердце посылает от себя более или

менее развитую систему периферических сосудов.

Отряд Amphipoda (рис. 267, Е) обнаруживает некоторое стяги-

вание сердца в грудной отдел, так как продолговатое сердце бокопла-

вов тянется лишь со // по VII сегменты груди, а иногда

даже

с IV или

лишь

до VI. Остий имеется три пары. Сердце посылает от себя перед-

нюю и заднюю аорты, очень слабо ветвящиеся, а у Hyperiidae —•

•еще

и до

трех

пар боковых артерий.

У отряда Isopoda (рис. 267, F, G) сердце, наоборот, почти цели-

ком

помещается в брюшке, лишь передним своим концом заходя

грудь.

Только у

Jaera

оно вытягивается и большей своей частью

Тип

членистоногих

469

залегает в грудном отделе. Остий две пары, иногда

даже

одна пара,

причем закладываются

они

симметрично,

но впоследствии смещаются,

занимая

характерное чередующееся положение. Сзади сердце за-

канчивается

слепо,

а вперед посылает от себя головную, или переднюю,

аорту.

Кроме того имеется пять пар боковых артерий (рис. 268).

У разных Isopoda сердце

дает

от

100—200

сокращений в минуту.

/ К L

Рис.

267.

Схема кровеносной системы различных раков.

А —

Branchipus;

В —

Apus;

С —

Stomatopoda;

D —

Leptostraca;

Е —

Amphipoda;

F — Asellus, Ido-

thea;

G —

Anilocra,

Bathyones;

H —

Mysidacea;

/ —

Decapoda;

К и L —

Clado-

cera, часть Copepoda, часть Ostracoda (Cypridinidae, Halocypridae)" Горизон-

тальная прерывистая линия обозначает границу

между

грудью

брюшком.'

У Stomatopoda самый передний конец сердца

заходит

голову.

Остии изобра-

жены

виде

белых

щелей

на

фоне черного сердца. (Оригинал.)

Головная аорта на своем переднем конце дихотомирует, охватывает

пищевод и на брюшной стороне переходит в лежащую под брюшной

нервной

цепочкой стернальную артерию; с побочными ветвями стер-

нальной

артерии анастомозируют и веточки боковых сердечных арте-

рий,

так что получаются отношения, напоминающие отношения

У Chaetopoda

между

спинным и невральным сосудами — метамер-

ные

кольцевые комиссуры.

Отряд Decapoda (рис. 267, /) отличается укороченным, торакаль-

ным

сердцем, подвешенным в перикардии при помощи шести связок.

Оно

имеет три пары (у Alpheidae—пять пар)

остий.

Перикардиальный

470

Кровеносная

система

синус повсюду замкнут и пронизан только отверстиями для прохода

уносящих жаберных сосудов. Спинная стенка перикардия приле-

гает

к гиподерме, брюшная содержит в себе мышцы. От сердца

берут

начало семь артерий-(рис. 269): головная аорта, две боковые голов-

ные

артерии, несущие кровь к

желудку

и антеннам, две печеночные

артерии, задняя аорта и особая arteria descendens. Отходя от заднего

конца

сердца, a. 'descendens опускается вертикально вниз

;

прони-

зывает брюшную цепочку

между

ганглиями третьей и четвертой пар

ходных ног и впадает в стернальную артерию. Онтогенетически

a. descendens закладывается как парный сосуд, у которого либо

правая,

либо левая ветвь потом атрофируется.

Сердце

дает

(у

Cancer)

от 90 до 120

ударов

в минуту. Для выясне-

ния

быстроты кровообращения Леонтович впрыскивал в ногу

Рис.

268. Схема кровообращения Isopoda. Сердце и артерии косо исчерчены,

брюшной

синус обозначен перекрещивающимися линиями.

1—рот;

2 — мозг; з — окологлоточные комиссуры; 4— боковые артерии передних тора"

кальных сегментов; 5 — аорта; в — боковые артерии VI торакального сегмента; 7 — сердце;

— перикардиальный синус; 9 — бранхиоперикардиальные каналы; 10 — брюшные боко-'

вые артерии; 11—брюшные конечности; 12 — каналы, проводящие кровь из брюшного

синуса в жаберные придатки брюшных ног; 13 — брюшная нервная цепочка; 14 — еубне-

вральная,

или стернальная, артерия; is — брюшной синус; 16 — ветви боковых артерий,

идущие к оракальным конечностям (из Л а н г а).

Carcinus

дефибринированную кровь млекопитающих. При этом уже

через 20 секунд эритроциты оказывались во всей кровеносной системе

рака,

т. е. полный круговорот крови происходил три раза в минуту.

В дополнение к сердцу головная аорта позади глаз обладает особым

сократимым расширением — лобное сердце, или cor frontale. Кровь

представляет бесцветную, реже красноватую от присутствия каро-

тиноидов жидкость, плазма которой у многих Decapoda (в особен-

ности

у краббов) содержит в качестве вещества, связывающего кисло-

род,

гемоциан.

Гемоциан есть белковое соединение, характери-

зующееся присутствием в нем меди. Благодаря гемоциану кровь

при

долгом стоянии на

воздухе

синеет. Кровь содержит амебоциты

нескольких разных типов.

У отряда Euphausiacea короткое торакальное сердце снабжено

всего двумя парами остий. В остальном кровеносная система сходна

с Decapoda, только по бокам задней аорты от сердца

отходит

еще пара