Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 2

Подождите немного. Документ загружается.

Органы

зрения

20f

ственную кутикулярную линзу, отчего поверхность глаза стано-

вится граненой, —фасетированные глаза.

Наконец,

у класса Arachnoidea (а иногда и у

других

классов)

глаза большей частью представляют ряд интересных переходов

от простых к фасетированным. Это четвертая категория глаз Arthro-

poda. В виду того, что глаза Arachnoidea обнаруживают в упомя-

нутых

переходах большое разнообразие, они

будут

рассмотрены

особо от глаз

других

членистоногих.

Глаза различных категорий и у самых различных Arthropoda

часто характеризуются одним общим свойством, а именно располо-

жением светочувствительных штифтиков не на наружном или вну-

треннем конце клетки, а на боковых ее гранях. У

Annelides

(Bran-

chiomma)

is.

Mollusca

(Area)

такие случаи исключительны, у Arthro-

poda — это ясно выраженная тенденция.

Обе главных категории глаз, простые и сложные,

могут

нахо-

диться совместно у одного и того же животного (Crustacea, Insecta).

других

случаях (Crustacea, отчасти Insecta) один тип глаз сме-

няется

другим на разных стадиях жизни. Наконец, очень часто

животное обладает глазами только одного типа.

ОДИНОЧНЫЕ

ГЛАЗА

АННЕЛИДНОГО ТИПА

Интересно,

что глаза подобного рода имеются у одной из наибо-

лее примитивных, а потому и наиболее близких филогенетически

кольчецам групп Arthropoda, а именно у

Pro

trachea

ta.

Peripatus-'

его родичи обладают одной парой одиночных глаз, расположенных

непосредственно над мозгом. Глаза по своему строению очень напо-

минают глаза

Alciopidae

из Polychaeta (стр. 175). Они закладываются

виде впячиваний эктодермы, которые отшнуровываются и превра-

щаются в замкнутые пузыри. Задняя стенка пузыря состоит иа,

неинвертированных ретинальных клеток, с палочкой на смотрящем

полость глаза конце. Глаз обладает хорошо развитым хрустали-

ком

неклеточного строения.

Интересно,

что сначала зачатки глаз плохо обособлены от за-

чатка головного мозга и лишь впоследствии отшнуровываются от

него,

причем соединительный тяж превращается в зрительный нерв.

У многих Polychaeta наблюдается такая же тесная связь глаз с моз-

гом, не только в личиночном (трохофора), но и во взрослом состоя-

нии.

ПРОСТЫЕ

ГЛАЗА

ARTHROPODA

Простые глаза раков (Crustacea). Простые

глаза представлены у них так называемым

медианным,

или наупли-

усовььм,

или

лобным,

глазом. Это глаз, который у низших раков

(Entomostraca) функционирует с личиночных стадий и вплоть до

взрослого состояния. У Copepoda, большинства Ostracoda и Cirri-

pedia он является единственным зрительным аппаратом. У Phyllo-

poda к нему присоединяются сложные глаза. У высших раков медиан-

202 Органы чувств

ный

глаз большей частью

действует

только в личиночном состоя-

нии

(Decapoda, Stomatopoda), у взрослых же особей более или менее

редуцируется.

Этот медианный глаз обычно состоит из тесно сближенных

трех

{Ostracoda

по Claus, 1891, рис. 112) или четырех (найдено впер-

вые Педашенко, 1897, у

Lernaea,

потом Новиковым,

1905, у Branchiopoda) глазных бокалов, которые своими выпуклыми

сторонами прилегают

друг

другу.

Два бокала имеют парное рас-

положение, направо и налево от срединной линии; третий лежит

между

ними, или же (если бокалов четыре) два остальных распо-

лагаются над и под двумя парными.

Наружную обкладку глаза образуют

пигментные клетки (у Ostracoda всего

две на все три бокала), заполненные

черными или бурыми зернышками.

Иногда они посылают к ретине особые

переплетающиеся отростки (Limnadia

по

Новикову), по которым, быть-

может, пигмент вплотную подходит

зрительным клеткам. Кнутри от

пигментных клеток располагается осо-

бый слой, tapetum, который по одним

данным состоит из отдельных чешуек

(Claus, Новиков), по другим

(Wenke, 1908) из соединительно-

тканых волоконец, иногда же, быть-

может образуется вышеупомянутыми

отростками пигментных клеток. Во вся-

ком

случае

tapetum не имеет характера

особого клеточного слоя.

Внутренность каждого пигментного

бокала занята разным числом зритель-

ных клеток (7 — 15 у Ostracoda, 30 — 224 у

Apus

no Wenke).

случае

наличия большого числа клеток последние распола-

гаются зпителиеобразно. Первые исследователи медианных глаз

{Claus,

1891) описывали в ретине палочки обратно-конической

формы,

которые, однако, находились не на свободном конце рети-

нальных клеток, а на их боковых сторонах, которыми они сопри-

касаются с соседними клетками. Работа Hesse (главным образом

над Copepoda) показала, что каждая такая прилегающая к боковой

поверхности зрительной клетки палочка может быть разложена на

множество торчащих из клетки вбок коротких штифтиков, сово-

купность которых и

дает

картину палочки, а штифтики составляют

продолжения проходящих через клетку неврофибрилл. Такое мне-

ние

удерживается и до сих пор, хотя Новиков, работавший

в 1905 и 1907 г. над Ostracoda и Phyllopoda, приходит к

другому

выводу. Он считает поперечную исчерченность так называемой

палочки за оптическое явление.

Рис. 112.

Схематический

фрон-

тальный

разрез

через

медиан-

ный

глаз

Cypris-

—

ретинальная

клетка;

2 — чув-

ствительная

палочка,

состоящая

из

штифтиков;

3—пигментная

клетка;

—

оболочка

нерва;

5—-клетка,

образующая

хрусталик; в —

рети-

нальные

клетки

брюшного

глазка

медианного

глаза;

7 —

зрительные

нервы;

—ядро

пигментной

клетки

(из

Бючли).

Органы

зрения

203

Штифтиковая

«палочка»

может быть выражена в различной

степени

ясно.

У одних форм, например Copepoda, Ostracoda, каждая

ретинальиая клетка имеет свою вполне самостоятельную

«палочку»,

так

что

между

палочками соседних клеток сохраняется явный про-

свет. При этом название «палочки» сплошь и рядом является очень

мало подходящим. Так, нередко зрительные клетки сплющены в од-

ной

плоскости, и

тогда

на боковой поверхности клетки получается

делая пластинка штифтиков. Особенно правильно расположение

штифтиков

глазу

Apus

productus

(no Wenke), где клетки ретины

шестигранны, и на каждой грани, ближе к основанию клетки, имеется

пучок штифтиков.

Нередко прилегающие

друг

другу

зоны штифтиков соседних

зрительных клеток так плотно спаиваются, что

между

двумя клет-

ками

действительно получается нечто в роде сплошной «палочки»,

или

рабдома сложного глаза. На своих концах, выдающихся из

бокала, зрительные клетки продолжаются в нервные волокна, иду-

щие

к мозгу.

Итак,

ретина медианных глаз Crustacea инвертирована и по-

ходит

по небольшому числу клеток и штифтиковой оторочке

на

глаза личинок Polychaeta и на глаза Platodes. Однако,

другой

стороны, она обнаруживает тенденции, свойственные

глазу

Arthropoda: боковое положение штифтиков на клетках и слияние

зон

штифтиков, принадлежащих соседним клеткам, в общие раб-

домы. У большинства Phyllopoda, у Copepoda и у части Ostracoda

устройство глаза ограничивается описанными частями. Однако

у некоторых Phyllopoda

(Anemia

по Новикову) и Ostracoda

(Cypridae по Новикову) у

входа

в глазной бокал лежит еще

прозрачный

хрусталик, составленный из нескольких гигантских

клеток.

Простые глаза, или ocelli, Myriapoda и

Insec ta. У

всех

Myriapoda (кроме

Scutigera,

где дело

доходит

до образования сложного глаза) единственными органами зрения

являются простые, одиночные глаза.

Являясь более древними органами зрения, нежели сложные

глаза, простые глаза у насекомых встречаются в качестве един-

ственных органов зрения главным образом в личиночном возрасте.

Ими

обладают личинки Tenthredinidae, гусеницы, личинки многих

других

голометаболических насекомых (Neuroptera,

Phryganea

др.). Во взрослом состоянии одними лишь простыми глазами обла-

дают

низшие бескрылые насекомые (Collembola) и некоторые пара-

зиты (Pediculidae, Mallophaga, блохи и др.).

Напротив,

многие взрослые Insecta обладают простыми глазами

качестве дополнения к паре больших сложных, или фасетирован-

ных глаз. Такие отношения наблюдаются у самых разнообраз-

ных групп, а именно у некоторых Orthoptera, Odonata, Perlidae,

Ephemeridae, Rhynchota, Hymenoptera, большинства Diptera, Lepi-

doptera и др.

Число

простых глаз сильно варьирует. У Myriapoda они обычно

204

Органы

чувств

имеются в большом количестве, причем располагаются в две группы

по

бокам головы. У личинок насекомых число глазков варьирует

от 2(личинки многих Hymenoptera —Lyda,

Cimbex

и др. Tenthre-

dinidae),

до 10-12 (гусеницы бабочек), 12 (личинки Trichoptera).

14 (личинки

Myrmeleon).

У взрослых Insecta, имеющих только про-

стые глаза, таковых может быть или несколько (у части Collembola),

или

два (Pediculidae, блохи). У взрослых насекомых, где простые

глаза

служат

лишь дополнением к фасетированным, глазков чаще

всего три. Они при этом располагаются обычно в виде треугольника

на

темени,

между

парой сложных глаз. Взрослые термиты, Rhyn-

chota

и бабочки (кроме Rhopalocera, у которых глазки

отсутствуют)

обладают всего двумя простыми глазами. Наконец, у некоторых

Coccidae число глазков

доходит

до четырех. Напротив, у Forficu-

lidae, Phasmidae, громадного болышшства^жуков, у дневных бабо-

чек

(Rhopalocera) и др. простые глаза во взрослом состоянии вовсе

отсутствуют.

В е г

е s e

(1909)

различает два типа строения простых глаз,

главным образом смотря по присутствию или отсутствию так назы-

ваемого хрустального тела. Глазам без хрустального тела он

дает

название:

археомма

(archeomma), глазам с хрустальным телом назва-

ние

просто:

омма

(omma), или глазка.

Археоммы, или простые глаза без хрустального тела,

обнаруживают довольно большое разнообразие строения, причем

Hesse, подробно исследовавший их, располагает их в следующем

порядке постепенного усложнения строения.

Наиболее простые археоммы имеют личинки некоторых дву-

крылых, например

Ceratopogon

Chironomus.

Каждый глаз состоит

из

бокаловидной группы гиподермальных клеток, причем бокал

вогнутостью своей смотрит внутрь тела, а клетки, его составляю-

щие,

нагружены большим количеством черного пигмента. В полость

пигментного бокала вдаются своими свободными концами очень

немногочисленные и совершенно не зависимые

друг

от

друга

зри-

тельные клетки.На своих концах, выдающихся из бокала, клетки

эти

продолжаются каждая в нервное волокно; конец зрительной

клетки,

упирающийся в пигмент, несет на себе терминальную каемку

штифтиков.

Примитивность устройства подобных глаз сказывается

независимости их зрительных элементов

друг

от

друга,

а также

том, что каемка штифтиков занимает самый конец ретинальной

клетки,

как это имеет место у большинства червей. Такие глаза

(очень

редкие у Insecta) Hesse называет

анаксонными.

По распо-

ложению светочувствительных концов ретинальных клеток глаз

Ceratopogon

(рис. 113) относится к инвертированным и очень напо-

минает собой по виду глаза Turbellaria.

Такого же приблизительно типа лобный глаз низшего насеко-

мого

Orchesella

rufescens

(из Collembola), с той разницей, что из

четырех его ретинальных клеток только две передних вполне не за-

висимы

друг

от

друга

и снабжены терминальной каемкой из штиф-

тиков.

Две задних соприкасаются

друг

с другом. При этом каемка

Органы

зрения

205

штифтиков находится на боковой стороне каждой клетки, а именно

на

той, которая обращена к соседней клетке. Обе каемки, соприка-

саясь, образуют одну общую зритель-

ную

«палочку»,

или рабдом (сравни ме-

дианный глаз раков). Таким образом,

здесь уже частично проявляется наклон-

ность к сочетанию ретинальных клеток

в группы, столь распространенная у

Arthropoda. Несмотря на то, что мор-

фологически только что описанные

глаза, несомненно, наиболее просты,

состоя лишь из ретины и пигмента, без

роговицы, стекловидного тела и т. д.,

мы сомневаемся в их филогенетической

примитивности. Повидимому это, ско-

рее, глаза вторично упрощенные. Дело

в том, что

между

описанными глазами

другими глазами первого типа нет

переходных ступеней,

другие

археоммы

устроены по иному типу и, действитель-

но,

дают

последовательный ряд услож-

нений.

Низшая ступень этого ряда совпадает по строению с глазами

многоножек, а это свидетельствует о том, что в ней мы должны видеть

Рис.

113.

Разрез через глаз

Ceratopogon

(Diptera).

— ядра пигментной клетки; г —

пигментные клетки; з и 4 — рети-

нальные клетки с каймой из штиф-

тиков,

обращенной к пигменту (ив

юч л и).

Рис.

114.

А—схематический продольный разрез через глаз

личинки

Dytiscus; В —

медианный разрез через глазок

Lithobius

forficatus.

—кутикула; 2 — гиподермальный эпителий; 3 — ядро зрительной клетки;

4—-чувствительные штифтики; 5— нервные волокна зрительных клеток;

6 — ядра обкладочных клеток; 7 — рабдом (по Гессе).

настоящую исходную форму археомм Insecta. Таковая встречается

нам у личинок плавунцов

(Dytiscus

и др.). Глаза

Dytiscus

(рис.

114,^4)

многих Myriapoda, например

Lithobius

(рис. 114, Б), имеют харак-

тер однослойных неинвертированных бокальчатых глаз. Глаз —

206

Органы

чувств

это

глубокое впячивание гиподермы. У Myriapoda все клетки впя-

чивания

имеют характер зрительных, причем их концы, обращен-

ные

в полость бокала, онабжены оторочкой из довольно длинных

штифтиков.

У Dytiscidae зрительную функцию несут лишь клетки

донной

части впячивания. Клетки боковых стенок впячивания вытя-

гиваются своими внутренними концами по направлению к цен-

тральной оси впячивания до взаимного соприкосновения. Эти вытя-

нутые внутренние концы клеток совсем прозрачны и совокупностью

своей образуют так называемое стекловидное тело (corpus vitreum).

Ретинальные клетки

Dytiscus

снабжены множеством штифтиков.

Последние сидят, однако, не на самых концах клеток, а на особых

выростах этих клеток в полость бокала; в соседних клетках штиф-

тики

располагаются на сторонах их выростов, обращенных

друг

другу.

Таким образом, у

Dytiscus

уже происходит характерное

для Arthropoda смещение штифтиков на боковые поверхности зри-

тельных клеток. Над каждым глазом имеется утолщение наруж-

ного хитина, большинством авторов называемое

роговицей,

тогда

как

Lang и некоторые

другие

предпочитают называть его хру-

сталиком.

Вопрос о том, которое название правильнее,

будет

затро-

нут нами позже, мы же

будем

применять к этому образованию у

всех

Arthropoda название

хрусталика.

Эпителиальные клетки гиподермы,

расположенные по самому краю впячивания,

могут

у Myriapoda

либо временно (у

Scolopendra

перед каждой

линькой),

либо*постоянно

(у

Lithobius)

внедряться в промежутки

между

ретиной и

хруста-

ликом.

В последнем

случае

такие подстилающие хрусталик гипо-

дермальные клетки обозначаются именем стекловидного тела.

У Dytiscidae, как мы видели, стекловидное тело образуется за счет

свободных концов клеток самого впячивания.

Следующей ступенью усложнения археоммы у Insecta можно

поставить глаза

Cicada

plebeja,

исследованные В е г

е s e. Здесь

бокаловидное впячивание сравнительно плоско. Дно его образовано

сплошь зрительными клетками. Последние сильно вытянуты в длину

на боковых стенках их наружных свободных концов усажены

множеством коротких штифтиков. Штифтики соседних клеток, со-

прикасаясь,

образуют своей совокупностью небольшие рабдомы.

Между чечевицеобразным хрусталиком и ретиной у

Cicada

внедряется

сплошной

слой гиподермальных клеток, выделяющих хрусталик

(У ДРУ

ГИ

^ Insecta, например у

Ceratopsyllus

canis

no Hesse, этих

клеток

еще мало, и они имеют неправильное расположение). Ука-

занные

гиподермальные клетки сами по себе коротки, но каждая

из

них посылает от себя

вглубь

длинный,

сильно пигментированный

отросток, внедряющийся

между

ретинальными клетками.

Приблизительно

такую же сложность строения имеют археоммы

взрослых Neuroptera, например

Osmylus

(no Link, 1908).

такому же типу относятся и глаза некоторых Diptera, напри-

мер

Helophilus.

Они обнаруживают, однако, следующее любопыт-

ное

усложнение. Между ретиной и гиподермой (корнеагенными клет-

ками)

вставляется очень тонкая двуслойная перепонка, по Р е д и-

Органы

зрения

207

о р

е в у состоящая у

Eristalis

из

двух

слоев очень плоских

клеток. Кроме того, на известном протяжении ретина отстает от

только что описанной преретинальной мембраны,

между

ними полу-

чается полость. Полость занята жидкостью, которая содержит не-

сколько,

повидимому, свободных клеток. Подобные глаза произ-

водят такое впечатление, словно это аппараты, подвергшиеся извест-

ной

редукции, а именно утратившие хрустальное тело, имевшееся

раньше

между

ретиной и гиподермой.

следующую

категорию можно включить глаза с сетчаткой,

явственно диференцированной в два слоя — более близкий к поверх-

ности

глаза и хрусталику и более удаленный. Такая диференци-

ровка ретины осуществляется раз-

ными

способами. Один из них ветре- . ""

чается у пчелы, шершня и, вероятно,

вообще у жалоносных Hymenoptera

(рис.

115). Хрусталик глаза пчелы

(по

Редикорцеву и Hesse)

диференцирован

на более плотную

поверхностную часть, почти шаро-

видной

формы, и на более мягкую

глубокую

часть, форма которой со-

гласуется с формой глазного бокала.

Стенки

дна и более глубоких частей

бокала выстланы зрительными клет-

ками

обычного типа. Между дисталь-

ными

концами каждых

двух

рети-

нальных клеток имеется составлен-

ный

из

двух

пластиночек рабдом,

причем каждая пластинка принадле-

жит одной из клеток и является ре-

зультатом слияния каемки штифти-

ков.

Ближе к краям бокала' имеется

(на

всем или не на всем протяжении края) краевая зона сильно

выдающихся над уровнем остальной ретины и

густо

пигментиро-

ванных клеток, которые как бы внедряются в хрусталик. Hesse

придает клеткам зоны значение зрительных, ибо их глубокие концы

продолжаются, по его наблюдениям, в нервные волокна. Соответ-

ственно с этим он всю краевую зону относит к сетчатке, называя

ее «побочной ретиной». В связи с большей удаленностью главной

ретины от твердой части хрусталика она получает впечатление от

объектов, расположенных вблизи от глаза, побочная же ретина

служит для видения на более далеком расстоянии. Хрусталик, по

крайней

мере на протяжении главной ретины, подостлан плоскими

гиподермальными клеточками.

Другой тип двуслойной ретины обнаруживают стрекозы

(Agrion

по

Hesse и др.). Не совсем правильной формы хрусталик

(рис.

116) глубоко вдается под кожу, причем он обхвачен по краю

зоной

пигментированных клеток гиподермы. Эта зона несколько

Рис. 115.

Продольный

разрез

че-

рез

средний

лобный

глазок

Vespa

crabro.

— кутикула; 2 — гиподермальный

эпителий;

3—побочная ретина; 4 —

глубокая часть хрусталика; S — зри-

тельный нерв (по Гессе).

208

Органы

чувств

напоминает

побочную ретину Hymenoptera. Такими же пигмент-

ными

клетками, но более плоскими, у стрекоз обхвачен, однако,

весь глазной бокал, получающий таким образом наружную пигмент-

ную обкладку. На всем протяжении глаза зрительные клетки рас-

положены в два этажа: один, более близкий к

хрусталику,

другой,

лежащий под первым более глубоко. В основании ретинальных клеток

глубокого слоя располагаются мелкие, набитые зеленоватыми кри-

сталлами

клеточки,

совокупность которых представляет собой tape-

tum.

Физиологическое значение

двуслойное™

сетчатки по Hesse

таково же, как и у Hymenoptera.

Рис.

116. Медианный разрез через боковой лобный глазок

Agrion.

— кутикула; 2 — гиподермальный

эпителий;

з и i — диотальные

прокси-

мальные зрительные клетки; S—-ядро одной из клеток tapetum; 6 — зри-

тельный

нерв (из Шредера).

Наибольшей

сложности строения достигают археоммы поденок

(Ephemeridae).

Чувствительная часть их глаз (рис. 117) устроена

так

же, как у стрекоз, с той разницей, что ретина однослойна. Впро-

чем, у

Cloeon

кнаружи от ретины,

между

ней и хрусталиком, лежит

юлой довольно высоких прозрачных клеток, который Hesse назы-

вает стекловидным телом, a

Berlese

считает наружным слоем

ретины.

Принимая второе толкование, мы получаем полное

сходство

сетчатки глаза

Cloeon

с таковой стрекоз. Имеется пигментная об-

кладка, присутствует клеточный tapetum. Однако диоптрическая

часть глаза несравненно сложнее,, чем у стрекоз. Хитиновая кути-

жула

над глазом остается совсем тонкой и потому имеет характер

Органы

зрения

209

роговицы. Но подстилающие ее (корнеагенные) клетки у

Hepta-

genia

чрезвычайно сильно вытягиваются в длину, так что совокуп-

ность их образует резко очерченное двояковыпуклое тело, являю-

щееся эквивалентом хрусталика. У

Cloeon

слой клеток, подстилаю-

щих роговицу, состоит из обыкновенных гиподермальных элемен-

тов, но под ними имеется двояковыпуклое скопление прозрачных

клеток, имеющее форму чечевицы. Его происхождение можно пред-

ставить себе так, что вытянутые в длину корнеагенные клетки

Hepta-

genia

отстают от гиподермы, ложатся под ней и образуют указан-

ное скопление. Это скопление можно считать за клеточный хру-

сталик.

Рис.

117. Медианный разрез через глаз

Cloeon.

1—хрусталик;

2— корнеагенные клетки; S — чувствительные штифтики; 4—гиподер-

мальный эпителий;

5—ядра

клеток tapetum;

6—ядра

зрительных клеток; 7 —зритель-

ный

нерв (по Гессе).

Щ Таким образом, археомма представляет собой простой глаз

с одиночным диоптрическим аппаратом и с ретиной, образованной

несколькими зрительными единицами. Каждая такая единица со-

стоит из нескольких

(двух,

трех

или

четырех)

ретинальных клеток,

сгруппированных вокруг одного общего рабдома. Рабдом происхо-

дит слиянием соответственного числу ретинальных клеток числа

штифтиковых каемок. Эти группы зрительных клеток напоминают,

только в менее диференцированном виде, ретинулы сложного глаза.

Только в одном

случае

(личинки некоторых Diptera) дело еще не

доходит

до образования рабдомов, и ретинальные клетки вполне

самостоятельны.

В очень редких

случаях,

а именно у самцов некоторых Strep-

sip tera

(Xenos),

одиночные археоммы собираются приблизительно

14 Сравнительная анатомия—260

210

Органы

чувств

по

50 штук вместе, так что по бокам головы получаются два мощных

бугра,

сплошь усаженных глазками. Это устройство очень походит

внешним образом на настоящий фасетированный глаз, но отличается

от него гистологически, ибо каждый отдельный элемент такого

глаза представляет собой не омматидий, а настоящую археомму.

Поэтому S t г о h m

(1910)

предлагает для него особый термин

«ocellares

Komplexauge».

По-русски можно передать его названием

сложный

глаз

археоммного

типа. Напротив, настоящие сложные,

или фасетированные, глаза не являются дериватом археомм, а ско-

рее таковым простых глаз иного типа, или омм (по В е г

е s е).

Оммы. Простые глаза

типа

омм

встречаются толь-

ко

в личиночном возрасте,

именно,

главным образом

у гусениц и у личинок

Neuroptera и Trichoptera.

Наиболее примитивно

устройство омм у личинки

муравьиного льва

(Myrme-

leon). Каждая из 14 омм

личинки

(рис.

118,Л)

имеет

двояковыпуклый кутику-

лярный

хрусталик. Гипо-

дермальные клетки, под-

стилающие хрусталик, ди-

ференцированы на перифе-

рические и срединные.

Тогда как периферические

очень длинны и своими

внутренними концами до-

стигают клеток ретины,

срединные очень сплю-

щены,

так что

между

ними

ретиной остается шаро-

видное пространство, окруженное с краев глаза периферическими

гиподермальными клетками. Это пространство занято особым про-

зрачным, светопреломляющим образованием,

хрустальным

телом,

которое, повидимому, представляет собой продукт выделения

трех

клеток (срединных гиподермальных?). Луковицеобразная сетчатка

состоит из нескольких десятков совершенно самостоятельных кле-

ток, снабженных на своих наружных концах пучками штифтиков.

Образования рабдомов в глазах личинок

Myrmeleon

нет.

Несколько более сложно строение омм у гусениц, личинки

Sialis

личинок ручейников (Trichoptera). Двояковыпуклый кутикуляр-

ный

хрусталик глаза (рис.

118,5)

выделяется тремя громадными гипо-

дермальными клетками, которые не только подстилают его, но и

обхватывают своими внутренними концами весь остальной глаз,

а именно хрустальный конус и ретину. Хрустальное тело имеет

•12

Рис.

118. Схематизированные разрезы через

главки. А —

Myrmeleon;

В — гусеницы Ga-

stropacha.

— хрусталик; 2 — кутикула; 3 — эпителий; 4 —

корнеагенные клетки; s

•—

клетки хрустального ко-

нуса; 6 — хрустальный конус;

7—чувствительные

палочки; 8 — пигментная клетка; 9 — зрительные

клетки (91—проксимальные и 9- — дистальные);

10— проксимальный и дпстальный рабдомы; 11—

пигмент; 12—нервные волокна (из Б ю ч л и).