Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 2

Подождите немного. Документ загружается.

Органы

зрения

231

вследствие чего рабдомеры, лежавшие сначала ковнутри 'от места

отхождения волокна (т. е. в инвертированном положении) после

реверсии заняли место снаружи от начала зрительного волокна.

Интересно

(S с h e u г i n g,

1913),

что, в связи с разным образом

жизни

отдельных групп пауков, в их глазах наблюдается ряд целе-

сообразных отличий. Меньше всего нуждаются в хорошем зрении

пауки,

плетущие

ловчую

паутину (Retitelaria"), ибо они освобождены

от высматривания добычи, которая сама случайно попадает в пау-

тину. В связи с этим прежде всего находится слабое развитие гла-

зодвигательной мускулатуры. Имеется только один мускул, под-

ходящий к

глазу

со спины и слегка передвигающий его в вертикаль-

ной

плоскости. Далее, количество ретинальных клеток в глазах

подобных пауков не особенно велико, чувствительные штифтики

расположены на всей периферии свободного конца клетки, а

между

зрительными клетками имеются сравнительно слабо развитые про-

межуточные пигментные клетки. У некоторых форм (например

Tegenaria)

пигментных клеток так мало, что вокруг одной пигмент-

ной

располагается несколько ретинальных. У

Meta

количество

пигментных клеток настолько увеличивается, что в

глазу

полу-

чаются чередующиеся ряды пигментных и зрительных клеток, при-

чем штифтики развиваются только на

двух

сторонах зрительной

клетки,

обращенных к соседним пигментным полоскам. У

Epeira

Argyroneta

указанные ряды клеток разбиваются местным внедре-

нием

промежуточной ткани на продолговатые более короткие участки.

Гораздо более важны хорошие глаза для бегающих пауков (Lyco-

sidae), которые не прядут сетей, но ловят добычу на

бегу,

высматри-

вая

ее среди листвы и т. п. Прежде всего у них появляется в помощь

спинному

еще брюшной глазодвигательный мускул, чем передви-

жение глаза в сагиттальной плоскости усиливается. Нередко же

число глазодвигательных мышц еще более возрастает. Кроме того,

количество ретинальных клеток здесь значительно больше, и ка-

ждая клетка несет два рабдомера. У

Lycosidae

наблюдается такая же

реверсия глаз, как и у Scorpionidea, в

результате

чего глаза прини-

мают характер типичных неинвертированных.

Особенно совершенным устройством обладают глаза Salticidae,

которые отличаются быстрыми, ловкими движениями и

делают

боль-

шие

скачки

(Salticus,

Attus).

Глазной бокал этих пауков вытяги-

вается в виде подзорной трубы, к которой прикрепляется не менее

шести глазодвигательных мышц. Удлинение глаза происходит глав-

ным

образом за счет разрастания корнеагенного слоя, который

здесь функционально действительно заслуживает названия стекло-

видного тела. Корнеагенный слой состоит собственно из несколь-

ких слоев клеток, образуя под хрусталиком толстое набухание.

Наружный слой клеток набухания не имеет связи с ретиной и упи-

рается в хрусталик. Более глубокий слой утратил связь с

хруста-

ликом,

но частично соприкасается с ретиной. Плазма этих глубоко

лежащих клеток стекловидного тела в значительной мере исчезает,

заменяясь

прозрачной жидкостью. Ретинальные клетки Salticidae

232

Органы

чувств

еще тоньше, длиннее и многочисленнее, чем у Lycosidae. S с h e u-

г i n g считает характерной чертой глаз Salticidae отодвигание ре-

тины

от хрусталика (результат утолщения корнеагенного слоя),

чем увеличиваются фокусное расстояние и величина изображения,

но

уменьшается поле зрения. Последний недостаток, однако, не-

сколько

возмещается обилием глазодвигательных мышц. При опи-

санном

устройстве глаз возникает и еще одно выгодное для усиле-

ния

зрения обстоятельство: изображение предмета, падающее при

коротком

фокусном расстоянии на небольшое число рабдомов, при

дальнем фокусе падает на большее число рабдомов, а вследствие

этого зрение становится острее.

Побочные

глаза (рис.

132) отличаются от главных пре-

имущественно своим типичным ин-

вертированным строением и при-

сутствием отражающего свет ta-

petum,

которое ясно сказывается

сильном блеске этих глаз. Сильно

выпуклый хрусталик и корнеаген-

ный

слой имеют такое же устрой- •

ство, как и в главных

глазах.

Колбовидные ретинальные клетки

обращены своими толстыми кон-

цами

кнаружи, к

хрусталику,

тон-

кими

же, на которых находятся

рабдомеры, смотрят

вглубь,

к ta-

petum.

Место отхождения нервного

Рис.

132. Сагиттальный разрез через

побочный

глаз

Tegenaria

domestica.

— хрусталик; 2 — эпителий; г

—стек-

ловидное тело; з — пигментные проме-

жуточные клетки; 4 —чувствительные па-

лочки;

s — зрительная клетка; 6 — зри-

тельный нерв; 7 — промежуточные клетки;

— tapetum; 9 — кутикула (из Б ю ч л и).

волокна

от зрительной клетки

еще не вполне точно установлено.

По

В е г t k a u оно

отходит

от тол-

стого наружного конца, по Wi d-

a n n, в сторону мнения которого склоняется с известным колеба-

нием

и Scheuring, зрительное волокно связано с внутренним,

узким концом клетки. Каждая клетка снабжена двумя рабдоме-

рами,

смотрящими в разные стороны. Tapetum состоит из зернисто-

волокнистого блестящего вещества, которое обыкновенно толкуют

как

продукт выделения эктодермы,

тогда

как Scheuring находит

нем плоские ядра и считает его за' особый слой клеток. Побочные

глаза

Vagabundae,

бродячих

пауков,

опять-таки лучше приспособлены

для зрения, чем таковые тенетных (Retitelaria). Так, клетки корне-

агенного слоя у них (особенно у Salticidae) нередко сильно вытя-

гиваются. Количество ретинальных клеток у

Vagabundae

сильно

увеличивается, что Scheuring ставит предположительно в связь

с иной у них формой tapetum. У Retitelaria tapetum выстилает

дно глаза в виде двускатной воронки с единственным щелевидным

отверстием, через которое волокна зрительного нерва проникают

внутрь глаза. У

Vagabundae

дно глаза как бы проложено много-

численными

параллельными полосками tapetum, над каждой из

Ортны

зрения

233

которых имеется два ряда ретинальных клеток, а через промежутки

между

полосками в глаз

входят

зрительные нервные волокна. По

Scheuring большее количество ретинальных клеток у

Vaga-

bundae объясняется, с одной стороны, их меньшей величиной, с дру-

гой стороны, тем, что у этих пауков имеется большее количество

щелей для прохождения внутрь глаза зрительных волокон по срав-

нению

с единственной щелью глаза Retitelaria.

У Pseudoscorpionidea и Acarina глаза очень мелки и проста

устроены, а гистологическое строение их еще плохо изучено.

Зрительные способности Arachnoidea. Pla-

te a u полагает, что скорпион начинает различать предметы лишь

с расстояния в 2-3 ел,

между

тем как Rainbow

дает

цифру

20—30

см. По Scheuring,

Euscorpius

carpathicus

реагирует-

на

присутствие

другой

особи

Euscorpius

только с расстояния в 3 см?

точно так же, как и по отношению к посаженным

ним

вместе в банку

насекомым.

Однако вопрос еще не выяснен, ибо все же трудно ука-

зать момент, когда объект становится видимым.

Относительно пауков Peckha m сообщает, что некоторые из;

них узнают своих собратьев на расстоянии в

20—30

см; Salticidae-

скачут с одной руки наблюдателя на

другую

за 30 см. У Attidae

для различения полов при спаривании самцам

служат

несомненно

глаза, ибо при замазывании глаз асфальтовым лаком они перестаюг

узнавать самок и производить характерный для периода спаривания

«любовный танец».

СРАВНЕНИЕ

ГЛАЗ

РАЗЛИЧНЫХ ARTHBOPODA

Легче

всего проводимо сравнение

между

глазами Crustacea ir

Insecta,

труднее

подвести под общую

схему

глаза Arachnoidea и

Xiphosura.

Почти

всех

Arthropoda над глазом имеется двояковыпуклое

утолщение общего хитинового покрова. Как мы уже говорили,,

этому утолщению чаще всего

дают

название роговицы, иногда назва-

ние

Cornealinse, и, наконец, иногда название хрусталика. Мне ка-

жется, что ничто не препятствует применению для данного хи-

тинового утолщения термина

«хрусталик».

Хрусталик представляет-

собой диоптрический аппарат, возникающий в первую очередь в

глазах самого различного рода, и может иметь самое различное

происхождение. Между прочим, далеко не редко он возникает и в.

виде выделения наружного эпителия, например такова наружная,

половина

хрусталика у

всех

Cephalopoda (кроме Nautilus).

Хрусталик, повидимому, повсюду выделяется несколько изме-

ненными

клетками гиподермы, которые называют

корнеагенными.

В большинстве случаев корнеагенные клетки представляют собой

ставшие прозрачными гиподермальные клетки, которые остаются на

своем нормальном месте, т. е. под хрусталиком (сложные глаза.

Crustacea и

Lepisma,

археоммы Myriapoda и большинства обладаю-

щих таковыми Insecta). В сложных глазах Insecta Pterygota корне-

234

Оршпы

чувств

агенные клетки, повидимому, теряют связь с хрусталиком и,

уходя

вглубь,

входят

в состав пигментной обкладки омматидия. В виду

этого многими авторами и принимается, что у насекомых корне-

агенные клетки не

участвуют

в выделении хрусталика.Нам кажется,

согласно с В е г 1 е s е, что по крайней мере на ранних стадиях раз-

вития

глаза закладка хрусталика происходит за счет корнеагенных

клеток. Многими авторами корнеагенным клеткам (например

археоммах Insecta и Myriapoda, в глазах паукообразных), особенно

в случаях их сильного развития, дается еще особое наименование

стекловидного тела. В том сильно развитом виде, в каком это тело

имеется у пауков, оно вероятно играет роль дополнительного к хру-

сталику светопреломляющего аппарата. Безусловно такое значение

имеют гиподермальные клетки глаза стрекоз, где кутикулярный

хрусталик не развит, но зато корнеагенные клетки вытягиваются

длину, образуя своей совокупностью род двояковыпуклой чече-

вицы.

Здесь она функционально заменяет хрусталик.

Под

корнеагенными во

всех

сложных глазах (кроме аконных), а

также в омматидиях Insecta залегают четыре (а в оммах три) Семперов-

ских клетки, за счет которых возникает расположенное под ними

хрустальное тело, или хрустальный конус. В археоммах и эти клетки

хрустальное тело

отсутствуют.

Только у некоторых стрекоз остается

под вопросом, нельзя ли часть корнеагенных клеток, отщепившуюся

от кутикулы и принявшую вид чечевицы, гомологизировать Семпе-

ровским

клеткам.

Ретина

в исходных формах как археомм, так и омм состоит из са-

мостоятельных клеток, т. е. имеет строение, обычное для глаз дру-

гих животных. Однако уже в простых глазах Arthropoda, а именно

археоммах, оммах, медианном глазе раков, глазах

Xiphosura

Arachnoidea, ретинальные клетки более или менее сочетаются в

группы, ретинулы, с одной общей светочувствительной палочкой,

рабдомом. Археоммы, медианный глаз раков и глаза Arachnoidea

характеризуются неопределенным, но большим количеством рети-

нул, помещающихся под одним общим хрусталиком. Оммы Insecta

омматидии сложных глаз Insecta и раков имеют всего две, а чаще

одну ретинулу, отвечающую единственному

хрусталику.

Это суще-

ственное отличие как нельзя лучше показывает, что происхождение

сложных глаз связано с оммами, а не археоммами, которые предста-

вляют собой образования несколько иного типа. Две расположен-

ные

в два этажа ретинулы характеризуют собой, повидимому, более

примитивное

состояние сложных глаз, ибо такие отношения встре-

чаются, с одной стороны, у

Lepisma,

другой

стороны — в оммах

личинок

Insecta. Однако и в

случае

присутствия

двух

ретинул

омме или омматидии сложного глаза рабдомы обеих ретинул ле-

жат строго по одной оси, первый более близко к

хрусталику,

другой

непосредственно под первым. Таким образом и в этих случаях омма

или

омматидии имеют лишь одну зрительную ось.

Двуярусное расположение ретинул, встречающееся иногда у архе-

омм,

является результатом вторичного изменения глаза.

Органы

зрения

235

У Arachnoidea глаза

по

характеру расположения ретинальных

клеток

имеют много своеобразного,

по

общему

же

типу строения

ближе всего подходят

археоммам.

Приводим

для

ясности

следующую

сравнительную

схему

строе-

ния

глаз Crustacea

Insecta.

Омматидий сложного глаза

Раки

Корнеа-

генные

клетки

(2).

Семперов-

ские клетки

(4).

Хрусталь-

ный

конус.

Ретинула

(5-8)."

Насекомые

Корнеа-

генные

клетки

(2).

Семперов-

ские клетки.

(4).

Хрусталь-

ное тело.

Ретинула

(7).

. "

Ltpisma

Корнеа-

генные

клетки

(2).

Сёмперов-

ские клетки

(4).

Ретинула

1-й

этаж (4).

Ретинула

2-й этаж (3).

Простые глаза

Олмы насеко-

мых

Клетки,

образующие

хрусталь-

ное

тело

(3).

Хрустальное

тело.

Ретинула

1-й

этаж

(3).

Ретинула

2-й этаж

(4).

Археоммы

Корнеа-

генные

клетки.

Ретина

(много

кле-

ток и много

рабдомов).

Археоммы

стрекоз

Корнеа-

генные

клетки.

Ретина

1-й

этаж.

Ретина

2-й этаж.

Установление гомологии

между

глазами далеко

друг

от

друга

стоящих групп Arthropoda наталкивается

на

затруднения.

Так, мы

полагаем,

что

полная гомология сложных глаз Branchiata

и Тга-

cheata трудно доказуема. Несмотря

на их

большое сходство,

эти

глаза могли возникнуть

обеих групп самостоятельно.

Несколько

увереннее можно говорить

взаимоотношениях глаз

у Arachnoidea

Xiphosura,

ибо

здесь значительное число глаз

определенность

их

положения помогают сравнительно-анатомиче-

ской

оценке.

целого ряда Arachnoidea (Scorpionidea, Pedipalpi,

Araneina)

середине

спинной

поверхности головогруди выделяется

пара тесно сближенных медианных глаз,

тогда

как

ближе

боковому

краю головы располагается несколько

пар

латеральных глаз.

У ископаемого скорпиона

Proscorpius

латеральных глаз всего одна

пара,

но они

крупны,

впереди медианных глаз,

на

самом краю

головогруди помещается пара маленьких передних глазков.

У Xi-

phosura, Gigantostraca,

a no

Rudemann

иу

Trilobita

на

голово-

груди

лежит пара простых медианных

пара сложных латеральных

глаз; кроме того,

Xiphosura

Trilobita обладают парой брюшных

глазков. Последний толкователь глаз Arachnoidea, Hanstrom,

дает

следующую

оценку этих образований.

х Брюшные глазки

Xiphosura

Trilobita,

Gigantostraca

Scor-

pionidea перемещаются

на

верхнюю сторону головогруди, давая

передние медианные глаза

Proscorpius и

медианные глаза Scorpio-

nidea

Gigantostraca. Медианные глаза

Xiphosura

Trilobita

го-

236

Оршпы

чувств

мологичны задним медианным глазам

Proscorpius.

Наконец, боковые

сложные глаза

Xiphosura,

Trilobita и Gigantostraca распадаются

на

группу латеральных глаз у Scorpionidea.

ТИП ИГЛОКОЖИХ (ECHINODERMATA)

Светочувствительные органы встречаются у Echinodermata срав-

нительно редко и устроены очень просто. Таковые с несомненностью

найдены

лишь у классов

Asteroidea

и Echinoidea. У морских звезд

на

конце каждого

луча

имеется обыкновенно по одному

глазу

Рис.

133. Разрезы через глазки различных морских звезд.

—

Astropecten

mulleri;

В —

Astropecten

aurantiacus;

С —

Asterias

glacialis.

l —

индиферентные

эпителиальные клетки; 2 — зрительные клетки;

— слой нервных

волокон;

4 — зачаточный хрусталик; 5 — зритель-

ная

ямка

(схематизировано по

Пфеффер

у).

(рис.

133), расположенному у основания терминального щупальца

луча.

Этот зрительный орган состоит из различного числа (от 10 и

до 200) тесно сближенных, но все же раздельных одиночных глазков,

вся

совокупность которых помещается на особом глазном бугорке.

Каждый одиночный глазок имеет вид погруженного в кожу кони-

ческого бокала, полость которого выстлана длинными и тонкими

ретинальными клетками. Последние содержат в своей базальной

части ядро и снабжены красным пигментом. Свободный конец клетки

несет прозрачную светочувствительную шапочку, а базальный про-

должается в зрительное нервное волокно. Судя по описанию боль-

шинства авторов, полость глазного впячивания занята студенистым

веществом, которое можно обозначить как стекловидное тело.

Изредка

на поверхности глаза диференцируется слабо выражен^

ный

хрусталик.

Из

данного описания видно, что каждый глазок обладает чрез-

вычайно примитивным устройством, походя на неинвертированные

Органы

зрения

237

глазные ямки медуз. Зрительные волокна глава, повидимому, про-

никают в конец эктоневрального радиального нерва.

Что касается морских ежей, то прежде всего естественно было

искать у них органы зрения на местах, отвечающих местоположе-

нию

глаз у

Asteroidea,

т. е. у основания терминальных щупалец.

Последние находятся у Echinoidea над пятью «глазными» пластин-

ками,

окружающими перипрокт. Щупальца низведены до степени

маленьких бугорков и

густо

набиты пигментными клетками. Послед-

нее обстоятельство подало повод к

тому,

чтобы считать их сначала

за «глазные пятна». Однако полное отсутствие в них светочувстви-

тельных палочек, или штифтиков, наряду с отсутствием светопре-

ломляющих приспособлений, заставляют в настоящее время отри-

цать за этими бугорками настоящие зрительные функции.

В 1887 г. братья S a r a s i n обратили внимание на присутствие

у цейлонского морского ежа

Diadema

setosum

многочисленных

(до

2000)

ярких, синих пятен, которые они истолковали как глаза.

Глаза эти, по мнению указанных авторов, сложные и состоят из

многочисленных, тесно соприкасающихся глазных пирамид. Ка-

ждая пирамида образована группой прозрачных, сильно вакуоли-

зированных клеток, лежащих непосредственно под наружным эпи-

телием тела. Самое основание пирамиды покоится в чашечке пиг-

мента, находящегося в особых звездчатых пигментных клетках.

Соседние пирамиды так тесно соприкасаются

друг

с другом, что при-

нимают 5- или 6-гранную форму. Братья S а г a s i n принимают

самую пирамиду за светопреломляющий аппарат глаза, наружный

эпителий

над ней называют роговицей, а в пигментном слое

хотят

видеть светочувствительные элементы. Однако отсутствие типичных

ретинальных клеток и глазного нерва затрудняет толкование этих

органов как зрительных. К тому же Doderlein наблюдал

Diadema

setosum

соответственно расположению синих пятен силь-

ное

свечение, что заставляет его

думать,

не имеют ли пирамиды

значения

светящихся органов. Это тем более вероятно, что у многих

животных светящиеся органы имеют очень сходное строение.

ТИП

ХОРДОВЫХ

(CHORDATA)

Низшие

хордовые, а именно кишечнодышащие и оболочники

обладают крайне слабо развитыми светочувствительными органами.

Класс

Enteropneusta

До работ Н ess (1937, 1938) наличие светочувствительных аппа-

ратов у Enteropneusta вообще не было известно. Hess считает

за таковые особые продолговатые чувствительные клетки, раз-

бросанные в подкожном нервном сплетении

Dolichoglossus

kowalev-

skyi.

На одном своем конце такие клетки продолжаются в нервное

волокно

подкожного сплетения (рис. 134). Другой конец клетки

окрашивается светлее прочей части клеточного тела и оканчивается

238

Органы

чувств

либо палочкой, либо колбочкой. Клетки очень походят

на

ретиналь-

ные клетки позвоночных; некоторые

из них

раздвоены подобно

части ретинальных клеток лягушки.

пользу светочувствительного

характера описанных Hess элементов говорит

как

элективная

окрашиваемость

их

метиленовой синью,

так и

некоторые физиологи-

ческие данные. Щупая

Dolichoglossusтонким

световым лучом, Hess

нашел,

что он

отрицательно фототаксичен

сильному освещению.

При

этом особенно

реагируют

на

освещение определенные части

тела,

именно передний конец хоботка,

также спинная

боковые

поверхности хоботка

воротничка; брюшная сторона

тела

гораздо

более индиферентна

свету,

чем

спинная.

Оказывается,

что

свето-

чувствительные клетки,

или

фоторецепторы Hess, имеются

боль-

шем числе

на

спинной стороне животного.

Так, на 1 мм*

спинной

Рис.

134. Светочувствительные клетки

эпидермисе

Dolicho-

glossus.

А —

общее расположение чувствительных клеток

на

плоскостном разрезе кожи;

В — три

чувствительных клетки

их

чувствительными палочками

верхних полюсов.

стороны туловища приходится 801 клетка,

тогда

как на 1 мль

брюш-

ной

— всего 543 клетки. Кроме того, дорзально расположенные

фоторецепторы несколько крупнее вентральных.

Если толкование Hess правильно, то светочувствительные

клетки Enteropneusta интересны своим сходством с аналогичными

аппаратами у ланцетника, которые тоже рассеяны на протяжении

нервной

системы.

ПОДТИП

TUNICA

ТА

Большинство Tunicata лишено органов зрения; последние име-

ются только у личинок

Ascidiae,

а во взрослом состоянии у Tha-

Пасеа и

Pyrosoma.

Личинки

асцидий обладают одним глазом, который лежит на

спинной

стороне мозгового пузыря личинки. Глаз имеет форму по-

Органы

зрения

239

лушария и несколько вдается в мозговой пузырь. Стенка полушария:

состоит из многочисленных длинных клеток, которые одним своим

концом

конвергируют в сторону мозговой полости и здесь упираются,

сильно выпуклый хру-

сталик, повидимому об-

разованный

несколькими

прозрачными

клетками.

Расходящиеся свободные

концы

ретинальных кле-

ток

пигментированы. Глаз

занимает асимметричное

положение,

находясь на

правой

стороне мозга. Во

время метаморфоза ли-

чинки

глаз атрофируется.

Различные

попытки гомо- •?-

логизировать глаз асци-

дий парным глазам или

теменному

глазу

Verte-

brata вряд ли можно счи-

тать

удачными.

У многих асцидий во

взрослом состоянии на-

блюдаются вокруг рта и

клоакального отверстия

довольно многочисленные

красноватые пятнышки.

Они

имеют вид неглубо-

ких эпидермальных глаз-

ных ямок, подстилаемых

внутри мезодермальными

пигментными

клетками.

Рис.

135. А —•

Cyclosalpa

pinnata,

одиночная:

форма; разрез через левое колено подкововид-

ного глаза;

В —

схема

расположения рети-

отикрайне просто устроен- нальных клеток

(черными) рабдомерами

и.

пигментных клеток.

— ретинальные клетки; 2 — рабдом; 3 — наруж-

ный

эпителий; 4 — пигментные клетки 5 — первич-

ная

полость

тела

над ганглием; 6—ганглиозные

клетки

мозга.

—

Cyclosalpa

pinnata,

колониальная форма;.

комбинированный разрез через ганглий

глаза.

ные

светочувствительные

аппараты лишены всякой

генетической связи с гла-

зами

личинок.

Глаза сальп (Thaliacea)

весьма своеобразны и при-

том устроены различно у

разных поколений этих

животных. У одиночных

сальп (кормилок) глаз

один

и имеет форму лежащей на спинной стороне мозга подковы,

которая

вогнутостью

своей обращена вперед (рис. 135). Наруж-

ная

сторона всей подковы образована слоем пигментных клеток;,

внутренняя

сторона подковы на большей части своего протяже-

ния

состоит из нескольких, приблизительно горизонтальных, ря-

— передний глаз; 2 — средний глаз; з—задний

глаз; i и 5— рудиментарные глазки; 6 — нерв;

—

ора мозгового ганглия; 8—эпителий глотки;

— наружный эпидермис; 10 — первичная полость,

тела

(по М е т к а ф).

240

Органы

чувств

дов клеток, обращенных своими светочувствительными концами

кнаружи, т. е. к пигментной обкладке глаза.

Это ретинальные клетки. На обращенной к пигментной об-

кладке, стороне этих клеток образуется светочувствительное

утол-

щение

—

«рабдомер».

Рабдомеры соседних клеток сливаются, так

что на протяжении всего глаза образуется решетчатый

«рабдом».

Как

видно, эти образования не имеют никакого

сходства

с частями

того же наименования в фасетированных глазах членистоногих.

Рабдом обращен к пигментному слою глаза и отворочен от источ-

ника

света, так что глаза сальп инвертированы. Между пигментными

ретинальными клетками залегает еще слой особых промежуточных

клеток. Зрительные нервные волокна поднимаются из мозга к вну-

тренней

поверхности глазной подковы.

У цепочных, или половых, особей сальп иногда имеется тоже

только один глаз, но нередко он как бы перешнуровывается на две

части или же диференцируется в четыре самостоятельных глаза.

Глаз выдается в виде

бугра

на передней или реже спинной стенке

мозга. Интересно, что глаз состоит из

двух

различно устроенных

областей. Каждая область состоит из слоя пигмента и слоя рети-

нальных клеток. В передней (апикальной) области пигментный слой

занимает дорзальное положение, а ретина лежит под ним; в задней

(базальной) области отношения этих слоев обратны. Обе области

походят, однако,

друг

на

друга

тем, что ретинальные клетки их

обращены своими светочувствительными концами к пигменту, т. е.

весь глаз имеет инвертированное строение. У некоторых сальп

ретинальных клетках имеются своеобразные включения — фео-

зомы.

Иногда

внутри мозгового вещества у колониальных сальп (Су-

closaipa

pinnata

gregata

по М е t с а 1 f, 1918) имеется еще две пары

мелких рудиментарных глазков. Развитие глаз колониальных сальп

показывает, что они произошли из глаза одиночной формы. Сначала

глаз колониальной сальпы имеет вид обращенной вогнутостью кпе-

реди подковы. Затем задняя, вогнутая часть подковы испытывает

вращение вокруг горизонтальной оси, причем спинная сторона этой

части глаза постепенно становится его брюшной поверхностью.

Расположение глаз у колониальной сальпы способствует восприя-

тию световых лучей, с какой бы стороны они ни падали на животное.

Общее об органах зрения

Как

видно из сделанного выше описания органов зрения, по-

следние обнаруживают у различных представителей беспозвоночных

большое разнообразие устройства. Постараемся теперь, на основании

имеющегося в нашем распоряжении фактического материала, отме-

тить вкратце главные типы строения как органов зрения в целом,

так

и отдельных частей глаза.

Самый

простой в морфологическом отношении тип устройства

имеют светочувствительные аппараты Oligochaeta, где они состоят