Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 2

Подождите немного. Документ загружается.

Органы

зрения

221

пор

еще принятая теория зрения сложным глазом была высказана

J. М и 1

е г (1826), а значительно позже более точно обоснована

морфологически Grenacher (1879), физиологически же Е х n e r

(1891). Это «теория мозаичного зрения». По этой теории полная

обособленность каждого омматидия от соседних, обусловленная при-

сутствием пигментной обкладки и пигмента в самих ретинальных

клетках, приводит к

тому,

что каждая ретинула воспринимает лишь

небольшой пучок лучей, перпендикулярно падающих на ее хру-

сталик,

тогда

как все более или менее косые лучи, отклоняясь в пиг-

мент и не достигая ретинулы'и соседних ретинул, поглощаются

последним. Таким образом, говоря несколько грубо, каждая рети-

нула получает впе-

чатление от одной

небольшой светящей-

ся

точки объекта, на-

ходящегося в поле

зрения

всего глаза,

а не от значительной

части его. Вследствие

этого впечатление от

данного объекта скла-

дывается из стольких

отдельных световых

точек,

отвечающих

Рис.

127. Передняя половина тела глубоководного

рачка

Stylocheiron

chelifer

(Schizopoda). Звездочкой

отмечен двураздельный сложный глаз (по X у н у).

различным частям

объекта, на сколько

фасеток

падают пер-

пендикулярно лучи

от объекта. При этом

изображение, полу-

чающееся в

глазу,

является прямым, а

не

обратным. Если

срезать бритвой часть

поверхности глаза вместе с хрустальными конусами (это делал

еще Левенгукв 1678 г.) и положить под микроскоп, то в каж-

дом омматидйи получается миниатюрное обратное изображение окру-

жающих предметов. Так как микроскоп сам по себе

делает

изобра-

жение обратным, то, следовательно, изображение, которое в дей-

ствительности получается в

глазу

фасетированного типа, —прямое.

После

работ Е х n e г выясняется, что полное применение мо-

заичной

теории возможно не для

всех

глаз, а главным образом для

глаз дневных насекомых и для глаз той большей части раков, у ко-

торых ретинальные клетки снабжены пигментом. Такие глаза дей-

ствительно построены по «аппозиционному

типу»,

при котором пиг-

мент во

всех

состояниях глаза изолирует

друг

от

друга

соседние

ретинулы, и общее изображение предмета в

глазу

составляется из

прикладывающихся

друг

другу

картинок отдельных его частей.

222

Органы

чувств

Однако у многих, особенно ночных, насекомых (например ночных

бабочек) имеются глаза «суперпозиционного типа». Морфологиче-

ские

особенности их Е х n e г видит в том, что здесь рабдомы страшно

вытянутых ретиналь-

F , ных клеток далеко

отставлены от хру-

стальных конусов, от

которых они отделя-

ются большим про-

зрачным простран-

ством. Кроме того

пигмент в окружаю-

щих ретинулы пиг-

ментных клетках про-

делывает в таких гла-

зах правильные ми-

грации.

При дневном

сильном освещении

пигмент равномерно

распределен вокруг

всей ретинулы, изо-

лируя ее от сосед-

них, как в аппози-

ционном

глазу.

Но

ночью, в темноте

(когда собственно эти

глаза и функциони-

руют)

весь пигмент

собирается в наруж-

ные,

прилегающие к

хрустальным конусам

концы

пигментных

клеток, оставляя ре-

тинулы совсем откры-

тыми.

Вследствие это-

го при подобных усло-

виях нет полной изо-

ляции

омматидиев.

Рис.

128. Продольный разрез глаза рачка

Stylo-

cheiron

mastigophorum.

F — фронтальный глаз;

— латеральный глаз.

— хрусталики отдельных омматидиев; 2— хрустальные В

результате

ЭТОГО,

конусы; 3 —- ганглиозные клетки; 4 — оптический ганглий;

— ядра ретинальных клеток; 6 — пигментная прокладка;

7—tapetum;

8—ретинулы

фронтального глава; 9 — пла-

стинки

светящегося органа;

— рефлектор светящегося

органа; 11—полосатое тело светящегося органа;

— ка-

пиллярные

сосуды (по X у н у).

глазу

происходит в

известной мере рас-

сеивание попадающих

него лучей, причем

каждая ретинула получает впечатление не только от лучей, дости-

гающих ее через ее собственный хрусталик, но и через соседние

хрусталики. Из-за такого частичного наложения

друг

на

друга

видимых соседними ретинулами частей объекта, на всей ретине

получается известное общее впечатление от видимого объекта.

Органы

зрения

223

Сильнее всего выражено и

легче

всего заметно смещение

раду-

жинного

пигмента, но у раков (главным образом по работам Par-

ker) смещается и ретинальный пигмент, уходящий при ночном

освещении

в более глубокие слои. Изменения положения радужин-

ного пигмента происходят у разных форм в разной степени быстро.

У Sphingidae ночное положение пигмента переходит в световое

1—3 минуты (по F r i s с h, 1908),

тогда

как у раков

(Palaemon)

30 минут. Такими же суперпозиционными глазами Chun счи-

тает

глаза описанных им глубоководных Schizopoda, а также мно-

гих

других

пелагических раков.

О значении tapetum уже говорилось. Остается только добавить,

что, по наблюдениям Hesse, в ультрафиолетовом свете зернистый

tapetum

глаз раков сильно флуоресцирует. Поэтому возможно, что

усиливающее освещение действие tapetum состоит не только в отра-

жении

им лучей, но и в том, что посредством флуоресценции коротко-

волновые фиолетовые и ультрафиолетовые лучи превращаются в зе-

леноватые лучи большей длины волны, следовательно эти лучи

из

химических превращаются в световые.

Каковы

относительные достоинства аппозиционного и суперпо-

зиционного

глаза? По мнению Ехпег и

других,

изолированные

друг

от

друга

омматидии первого типа, получая на себя только лучи,

падающие перпендикулярно на их хрусталик, получают внутрь

себя свет слабой интенсивности, но зато видят отчетливо детали

предмета. Это глаза для детального зрения. Напротив, ретинулы

второго типа получают гораздо большее количество световых лучей,

лучше освещены, но зато, вследствие наложения в них

друг

на

друга

изображений многих точек предмета, детальность зрения в них

страдает. Это глаза, приспособленные более всего к видению

движущихся предметов.

Острота зрения сложных глаз зависит и'от

других

обстоятельств.

При

прочих равных условиях ясность зрения должна быть тем более

велика, чем больше в

глазу

фасеток. А последнее варьирует чрезвы-

чайно

сильно

даже

в пределах одного отряда. Так, у жуков оно

колеблется noLeinemann

(1904)

от 32 у маленького (в 2 мм

длиной)

Bryaxis

haematica

до 18 000 у

Hydrophilus

piceus

и до 30 000

Necrophorus.

Чем мельче фасетки, тем слабее в них освещение,

но

тем детальнее зрение. Напротив, крупные и плоские фасетки

увеличивают освещение ретинулы, но вместе с тем возрастает и

диффузность изображения. В связи с этим у ночных бабочек фасетки

крупнее, чем у дневных: они нуждаются в большем числе световых

лучей слабого ночного света. Чем более глаз является выпуклым,

тем более его фасетки смотрят в разные стороны: следовательно,

тем шире общее поле зрения всего глаза, но тем ограниченнее

точка, видимая одной фасеткой. Поэтому насекомые со многими

мелкими

фасетками и сильно выпуклыми глазами видят яснее

всего.

Но

насколько ясно и далеко вообще видят насекомые? В этом

отношении

известные данные имеются у Ехпег, делавшего опыты

224

Органы

чувств

над глазами

Lampyris

splendidula.

Он снял через срезанный кусок

поверхности глаза фотографию с окна, на котором была наклеена

вырезанная

из бумаги большая буква Р, а за окном виднелась цер-

ковь.

Из фотографии, снятой с расстояния в 2

м от окна, Е х п е г

выводит заключение, что глаз

Lampyris

в состоянии различить над-

пись

на вывеске на расстоянии в несколько метров. Решетка из

толстых (в 5 см) перекладин еще за 2

м была бы для него видима

как

решетка. С

другой

стороны, при уменьшении расстояния полу-

чалось как бы то же впечатление, но от более мелкого рисунка. Так,

на

расстоянии в 1 см жучок видел бы перекладины решетки, тол-

щиной

в 0,2 мм. Аналогичные опыты произвел недавно Е 1 t г i п-

gham

(1919)

над глазами

Vanessa

urticae.

Eltringham экспе-

риментировал над отрезками глаз, которые помещались в заморо-

женном

состоянии на особо приспособленном для этого столике

микроскопа.

Пигмент и ретина глаз осторожно удалялись кисточ-

кой,

так что на отрезке глаза оставался юлько его лучепреломляю-

щий

аппарат: хрусталики и хрустальные конусы. Рассматривая

через такие отрезки глаз различные предметы, неподвижные или

находящиеся в движении, автор приходит к следующим выводам.

Бабочки,

действительно, очень близоруки, как и все насекомые.

Притом

изображения, получающиеся в их

глазу,

обладают ясностью

лишь

при нахождении объекта на очень близком (например в 1 дюйм)

расстоянии

от глаза. На расстоянии в 2—3 фута крапивница видит

лишь

крайне расплывчатую картину

другой

крапивницы. Это за,-

висит от того, что число фасеток, принимающих участие в видении

объекта (в данном

случае

—

другой

бабочки) обратно пропорцио-

нально

квадрату расстояния от глаза до объекта. Два-три фута

составляют крайний предел различения крапивницей своих со-

братьев. Однако все же видение насекомыми различных предметов

более совершенно, чем до сих пор принималось защитниками мо-

заичной

теории зрения, ибо по мнению Eltringham зритель-

ную единицу в

глазу

Insecta составляют не ретинулы, а отдельные

ретинальные клетки ретинул. Это обстоятельство в несколько раз

повышает остроту зрения, сравнительно с той, которая до сих пор

теоретически допускалась.

Putter

на основании некоторых теоретических соображений

полагает, что пчела на расстоянии в 1 мм должна видеть предметы,

даже

едва достигающие 8 тысячных милимметра в диаметре, т. е.

такие,

которые человеческий глаз различает лишь при помощи ми-

кроскопа,

так что по остроте зрения это насекомое в 172 раза пре-

восходит человека.

Best

(1911), считая данные Putter сомни-

тельными, приходит однако к убеждению, что глаз насекомого при-

обретает особую остроту зрения на таких расстояниях, на которых

человеческий глаз отказывается служить. Некоторые насекомые ви-

дят на расстоянии в 1 см так же хорошо, как человек на расстоя-

нии

в 1 ж.

Легче

всего доступны зрению членистоногих движущиеся пред-

люты. По Plateau различные Insecta следующим образом реаги-

Органы

зрения

225

руют

бегством на движение:

Cicindela

за 1у

м, шмели за 40 см,

пчелы за 60, стрекозы

(Libelluia)

за 2 м, дневные бабочки за 17

м.

F о г е 1

дает

большие цифры: для пчел 3 м (движущийся платок),

для бабочек несколько метров. Относительно раков De то 11

наблюдал у

Squilla

явную установку глаз на черный шарик в 12 мм

диаметром, двигавшийся на расстоянии в 80 см от животного.

GCL-

lathea

no Doflein видит белые квадраты в 2 см* за 40 см; на

расстоянии

в l

Galathea

не различает

даже

очень крупных пред-

метов.

Каково

должно быть минимальное раздражение глаз у раков

для того, чтобы получить ответную реакцию, выраженную в каком-

нибудь движении? По Broker

(1935)

у рака-отшельника необхо-

димо для такого ответа раздражение по меньшей мере 7 оммати-

диев. У пчелы требуется для этой цели раздражение 25 омматидиев.

Способность различать цвета признается для Arthropoda громад-

ным

большинством авторов. Особенно убедительны в этом отношении

подробные опыты F r i s с h

(1914)

над пчелами. Вот к чему сводятся

главные результаты его исследований. Пчелы в общем различают

цвета, но не все цвета в одинаковой степени хорошо. Так, они сме-

шивают красный цвет с черным и синевато-зеленый с серым. Они

отличают только

«теплые»

цвета от

«холодных»,

смешивая оранже-

вый

и желтый с зеленым, синий с фиолетовым и пурпуровым.

Инте-

ресно,

что те краски, которые для глаза пчел кажутся

не

отличимыми

от черного и серого тонов, а именно — сине-зеленая и чисто красная,

встречаются чрезвычайно редко у цветов нашей флоры. В этом

можно видеть поддержку взгляда, по которому окраска цветов выра-

боталась как приспособление к их опылителям. Биологи уже давно

обратили внимание на то обстоятельство, что цветы, приспособлен-

ные

главным образом к опылению при помощи пчел и шмелей, чаще

всего обладают синей или пурпуровой окраской (клевер и др.).

Из

опытов Фриша вытекает, что для глаза пчелы именно эти два

цвета резче всего отличаются от зеленого, т. е. от окраски окру-

жающей цветы травы. Опыты Фриша показывают далее, что пчелы

при

узнавании предметов (например цветов) руководствуются, по-

мимо

окраски, также и формой их. Интересно, что при этом пчелы

очень плохо приучались во время опытов различать и запоминать

такие формы (например геометрические фигуры), которые им со-

вершенно

не встречаются в нормальной естественной обстановке.

Сложные глаза и изменения окраски жи-

вотного. Hanstrom (1933, 1936) нашел в стебельках глаз

Decappda особую

железу,

внедренную в толщу оптического ганглия,

гормоны секреции которой заставляют сокращаться желтые и. крас-

ные

хроматофоры у

Palaemonetes

vulgaris

и расширяют черные и

красные

хроматофоры у U с а. Такое действие железы эксперимен-

тально доказывается опытами выжигания соответственного участка

глазного стебелька и опытами инъекции. При впрыскивании вы-

тяжки

из глазных стебельков

Palaemonetes

явно светлеют. Данные

Hanstrom

совпадают с рядом указаний

других

авторов послед-

15 Сравнительная анатомия—260

226

Органы

чувств

него времени, так что наличие эндокринных желез у ракообразных

можно считать доказанным.

Глаза Trilobita. Переходя далее к рассмотрению глаз

паукообразных,

следует

предварительно сказать несколько слов

глазах трилобитов, которые во многих отно'шениях занимают до

известной степени промежуточное положение

между

раками и ме-

чехвостами. У большинства Trilobita, кроме ряда форм, утратив-

ших глаза вторично, имеется пара сложных глаз.

Глаза сидят на щеках, или боковых частях головного щита,

обычно на особых глазных

буграх.

Глаза сложные, так как поверх-

ность их состоит из многочисленных округлых или многоугольных

чечевиц, диаметр которых в отдельных случаях

(Phacops)

может

достигать 0,5 мм. Число отдельных глазков в сложном

глазу

может варьировать от 14 (некоторые виды

Phacops)

и до 15 000 (Re-

mopleurites).

У рода

Harpes,

повидимому, путем вторичной редук-

ции,

число линз в

глазу

низведено до 2-3.

У многих трилобитов, у которых сложные глаза

отсутствуют,

ю д е м а н доказывает наличие непарного, одиночного срединного

глазка, расположенного

между

парными глазами, на высшей точке

головного щита.

Судя по округлой форме линз в глазах трилобитов, которая

исключает тесное соприкосновение омматидиев

между

собой, ка-

ждый сложный глаз еще не представлял собой того налаженного

органического целого, как это имеется у высших раков и насе-

комых.

ГЛАЗА ПЕРЕХОДНОГО

ТИПА

(A R А С Н N О I

Е А И Р A L А Е О S T R А С А)

Относясь к одиночным глазам, глаза Arachnoidea обнаруживают

до известной степени тенденцию к изменению строения в сторону

сложного глаза.

Глаза располагаются на передней части головогруди и либо все

однородны, либо разделяются на два типа разного строения и зна-

чения:

главные

побочные

глаза. Из различных способов располо-

жения

глаз можно отметить следующие. 1) Первый спссоб — Xi-

phosura. По бокам головогруди лежат два крупных главных глаза,

которые по строению приближаются к сложным глазам. Близ сре-

динной

спинной линии головогруди имеются два тесно сближенных

побочных глазка. 2) Второй способ — Scorpionidea и Pedipalpi.

Два главных глаза, более сложного строения, лежат близ медиан-

ной

спинной

ЛИНИИ

головогруди; 4—10 побочных глаз распределены

по

переднему краю головогруди. 3) Третий способ — Araneina.

Имеется

4—8 глаз, расположенных в два поперечных ряда. Средние

глаза переднего ряда имеют иное (но не более сложное), чем прочие,

устройство и получают название главных, а прочие — побочных.

4) Четвертый способ, когда все глаза однородны: Solpugidea с 2,

Pseudoscorpionidea с

0—2—4,

Phalangidea с 2, Acarina с

0—2—4

гла-

зами.

Органы

зрения

227

Гистологическое строение глаз

(ряс. 129) до-

вольно разнообразно,

так что

удобнее рассматривать

его у

разных

групп отдельно. Глаза Xiphosura (Limulus) подверглись

по-

дробной обработке

со

стороны D

e m

о 11 (1914). Главные глаза сильно

приближаются

по

своему устройству

фасетированным сложным

глазам. Правда, толстый наружный хитиновый покров глаза

на

наружной поверхности своей является сплошным,

но

внутренняя

его поверхность образует многочисленные сосочки, вдающиеся

Рис.

129.

Глаза Limulus.

—

один

из

омматидиёв фасетированного глаза; направо

видна особая ретинальная клетка с торчащим

от нее

кверху

рабдомом; В—разрез через один

из

брюшных глаз.

—

брюшной глаз;

2 — его

кутикулярная линза;

3 —

пигментные

клетки

глаза;

4 —

перерезанные участки мозга;

5 —

наружный

эпи-

телий;

в —

кутикула.

—

разрез через ретинальные клетки брюшного глаза

с их

оторочками

из

чувствительных штифтиков

(А и

С—по

Демоллю,

В —

по

Г а

н с

р е

у).

отдельные омматидии, — эти сосочки можно считать за отдельные

хрусталики. Под хитином залегает сплошной слой корнеагенных

клеток, которые соответственно отдельным глазкам сильно вытя-

нуты в длину,

между

омматидиями же более плоски и приближаются

по

форме к обыкновенным гиподермальным клеткам. Сетчатка

каждого глаза разделена на несколько сот омматидиёв. Каждый

омматидии состоит из 10—15 ретинальных клеток, лежащих во-

круг общей оси подобно долькам апельсина. На внутренней стороне

каждой клетки имеется по светочувствительной палочке, или раб-

228

Органы

чувств

домеру. Рабдомеры омматидия остаются еще раздельными.

Инте-

ресно,

что одна из ретинальных клеток лежит совсем эксцентри-

чески,

в центре круга, образованного другими клетками, и посылает

свой палочковидный рабдомер кнаружи.

Рядом

с функционирующей парой главных глаз D e moll обна-

ружил пару рудиментарных глаз, спрятанных под кожей.

Побочные

глаза Limulus

суть

простые глазки с глубоко вдаю-

щейся

внутрь глазного бокала шаровидной линзой, подостланной

высокими,

прозрачными корнеагенными клетками. Этот слой, вы-

деляющий хрусталик, повсюду у Arachnoidea носит название стек-

ловидного тела. Ретинальные клетки глава собраны в группы по

6—8 ретинул,

между

которыми имеются промежутки, занятые так

называемыми «заполняющими» клетками. По присутствию в этих

клетках синеватого, сильно преломляющего свет вещества, D е-

о 11 склонен считать совокупность «заполняющих» клеток за

tapetum,

отсутствующий в главных

глазах.

По своему происхожде-

нию

заполняющие клетки представляют собой, повидимому, соеди-

нительно-тканые элементы.

Как

в главных, так и в побочных глазах нервные волокна отхо-

дят от глубоких концов ретинальных клеток, т. е. глаза не инвер-

тированы.

Рядом с побочными глазами De moll нашел рудимен-

тарные глазки. В общем и главные и побочные глаза устроены по

одному образцу и напоминают собой побочные глаза скор-

пионов.

Помимо

всех

перечисленных глаз, Limulus обладает еще парой

брюшных рудиментарных глазков, расположенных впереди

верх-

них глаз. Несмотря на рудиментарный характер этих органов они

иннервируются от надглоточного ганглия, а их ретинальные клетки

на

своих боковых сторонах снабжены оторочкой из чувствительных

штифтиков;

кутикула над ними слегка утолщена. У трилобитной ли-

чинки

эти глаза, повидимому, еще функционируют и менее редуциро-

ваны,

чем у взрослого животного. Руководясь этим, а также на

основании

других

признаков Hans trom правильно полагает,

что глаза

Xiphosura

находятся в состоянии регресса, а не прогресса.

Scorpionidea. Побочные глаза Scorpionidea (рис. 130, А),

судя

по работе Scheuring (1913), очень походят на таковые

Limulus, но не имеют стекловидного тела. Судя по некоторым дан-

ным,

в эмбриональном состоянии и у совсем молодых особей по пери-

ферии

сетчатки имеются скопления особых периневральных клеток,

которые слегка вдвинуты

между

сетчаткой и хрусталиком, предста-

вляя

собой как бы остаток типичного стекловидного тела. Они

неинвертированы,

однослойны, и ретинулы их состоят из непостоян-

ного числа клеток с неслитыми рабдомерами. Гистологической осо-

бенностью глаз Scorpionidea является присутствие в ретинальных

клетках особых, сильно красящихся некоторыми реактивами вклю-

чений,

феосфер.

Феосферы, повидимому, не имеют особого значения

зрительных процессах, ибо такие же включения встречаются и

остальной коже и в клетках печени скорпионов.

Органы

зрения

229

Иным

типом строения обладает пара главных глаз скорпионов

(рис.

130,5). Главный глаз происходит посредством карманообразного

впячивания

эпителия, которое отшнуровывается и ложится под

кожей,

причем оба слоя получившегося глазного пузырька тесно

прилегают

друг

другу.

Кутикула над глазом образует хрусталик,

эпителий,

подстилающий хрусталик, представляет собой корне-

агенный

слой, или стекловидное тело. Наружная стенка впячивания,

более близкая к

хрусталику,

превращается в сетчатку, внутренняя —

так называемый постретинальный слой. Сетчатка состоит главным

образом из длинных, грушевидных, содержащих пигмент ретиналь-

ных клеток, сгруппированных в ретинулы. Ретинула состоит из

пяти

клеток. В глубокой

грушевидной части клетки В

лежит ядро, ближе к су-

Рис.

130. Глаза

Euscorpio.

А — побочный глаз; В — главный глаз.

1—хрусталик;

2 — кутикула; з — эпителий; 4 — пигментированные промежуточные

клетки;

5 — раб дом; 6 — феозом; 7 — ретинальные клетки; 8—постретинальные клетки;

— оптический нерв (из Б ю ч л и).

женному наружному концу клетки имеется рабдомер из штиф-

тиков.

Рабдомеры сливаются в один общий пятигранный раб-

дом. Каждая клетка состоит из грушевидного тела с ядром,

а от тела по направлению к хрусталику

отходит

узкая шейка; до-

стигнув стекловидного слоя, шейка перегибается назад под

углом

180° и образует рабдомер. Таким образом каждая клетка у своего

внутреннего конца

дает

колено. Зрительное нервное волокно отхо-

дит от клетки приблизительно по середине ее шейки (S с h e u r i n g,

1913).

Таким образом, отношения

между

рабдомером, местом отхо-

ждения нервного волокна и положением ядра не типичны ни для

инвертированного,

ни для неинвертированного глаза, хотя скорее

напоминают последний. По толкованию

Versluys

и De то 11

(1922)

ретина главных глаз скорпионов происходит от типично

инвертированной

путем вторичного перегиба ретинальных клеток

области шейки. Нетипичное для инвертированного глаза положе-

че ядер зависит от того, что ядра, которые должны находиться

230

Органы

чувств

наружных концах клеток, смещаются в лежащий

глубже

отдел

последних. Происходит, как принято говорить,

реверсия

глаза.

Между ретинулами лежат пигментные клетки, в которых

Scheuring нашел миграцию пигмента: на

свету

пигмент пере-

мещается к наружным концам кле-

ток,

в темноте к внутренним, более

глубоким концам. Постретинальный

слой состоит из довольно крупных,

богатых пигментом клеток.

По

Scheuring главные глаза

скорпионов

служат

для зрения вдаль,

побочные же являются близорукими

рассматривают только пищу, уже

подносимую ко рту.

Araneina. Со времени В е г t-

kau глаза пауков делятся на 2 глав-

ных и 4 — 6 побочных, хотя по сте-

пени

сложности строения и остроте

зрения

и те и

другие

приблизительно

одинаковы.

Два главных глаза (рис. 131)

расположены на переднем крае голо-

вогруди. Во взрослом состоянии они

имеют строение неинвертированных

глаз. Под выпуклым хрусталиком

залегает слой корнеагенных клеток,

очень прозрачных и сильно прелом-

ляющих свет

— это

стекловидное тело.

Далее располагается ретина из кол-

бовидных клеток, на утонченных на-

ружных концах которых находятся

рабдомы. Однако и здесь, как в глав-

ных глазах скорпионов, есть основа-

ние

думать,

что ретина этих глаз

происходит путем известных измене-

ний

(реверсии) из инвертированной.

Дело в том, что во время онтогенеза

зрительный нерв подходит к ретине

с ее наружной поверхности,

между

ней

и стекловидным телом (т. е. так,

как

это имеет место в инвертирован-

ном

глазу). Во взрослом

глазу

во-

локна

нерва пронизывают ретину

середины ее клеток, где они и

всту-

Рис.

131. Tegenaria domestica.

—-

сагиттальный разрез глав-

ного глаза;

В —

отдельная

зри-

тельная клетка

увеличенном

масштабе;

С —

схема

изменения

зрительной клетки

из

инвертиро-

ванного

неинвертированное со-

стояние.

— хрусталик; 2 — стекловидное тело;

—• эпителий; 4 — кровяные клетки;

— зрительный нерв; в — зрительные

клетки;

7—пигментные промежуточ-

ные

клетки; 8 — чувствительные па-

лочки

; 9 — зрительное нервное во-

локно;

ю—ядро зрительной клетки

(из

ч л и).

приблизительно на уровне

пают в связь с последними.

Этому можно дать следующее толкование. Нервное волокно сна-

чала отходило от наружного конца ретинальной клетки, но потом

место его отхождения передвинулось далее

вглубь,

к середине клетки,