Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 2

Подождите немного. Документ загружается.

Тип

червей

311

женскую половую систему. У некоторых форм

(Syngamus

trachea)

прикрепление происходит так прочно, что самец и самка

неделями остаются вместе, и ранее принимались за двойные

уродства.

У Dioctophymata на заднем конце тела самца образуется нечто

вроде глубокой воронки или колокола-сумки, которой обхватывается

половое отверстие самки.

У громадного большинства нематод копуляция облегчается

•наличием

двух

спикул, которые закладываются на дне особых спи-

кулярных мешков, лежащих над задней кишкой. Спикулы имеют

роговую консистенцию и высовываются из порошицы самца. При

копуляции

они вводятся в половое отверстие самки и

служат

для его

расширения.

Большей частью спикулы парны и симметричны, хотя

нередко приобретают асимметричное строение, а иногда

(Capillaria,

Philometra

и др.) остается всего одна спикула. Спикулы

служат

у Nematodes важным систематическим признаком. Интересно, что

иногда (Ichtyonema) спикулы принимают желобовидное строение,

складываются вместе и

служат

для проведения семени в женскую

систему, иначе говоря выполняют роль penis.

У некоторых нематод есть еще добавочное образование,

рулек

(gubernaculum) весьма разнообразной формы.

Как

разносторонни изменения полового аппарата в пределах

одного класса, показывают самцы

Trichinella,

у которых нет ни спи-

кул, ни сумки. Зато у них весь концевой отдел клоаки выворачи-

вается в виде мощного колокола, который целиком вводится во вла-

галище самки. Иначе говоря, мы переходим у

Trichinella

к иммис-

сионному

копулятивному аппарату.

Движением копулятивного аппарата

заведует

довольно сложная

система мышц:

спикулярные

мышцы,

двигающие самими спикулами,

бурсалъные

мышцы;

последних может быть до нескольких де-

сятков.

Оплодотворение внутреннее, причем после него яйцо одевается

тонкой

желточной оболочкой, выделяемой самой яйцевой клеткой.

этой оболочке часто присоединяется вторая, выделяемая поло-

выми путями самки.

У многих Filariata желточная оболочка растягивается по мере

роста зародыша, и молодая личинка остается заключенной в ней,

как

в футляре, и может двигаться вместе с ней. Такие личинки

носят

название микрофилярий.

У ряда нематод яйца способны развиваться без оплодотворения,

как

это имеет место у многих свободноживущих форм

(Dorylaimus,

Mononchus,

многие Anguillulata). Гермафродитизм встречается у не-

матод редко, главным образом у некоторых свободноживущих ви-

дов (см. стр. 413).

Общее о половой системе нематод. В общем половая система

имеет довольно однотипный характер и обладает полным набором

наиболее существенных частей полового аппарата, обнаруживая,

однако,

большую бедность различными дополнительными железами.

Половая

система

Правда,

некоторых нематод найдены одноклеточные или многокле-

точные железки, впадающие

семеизвергательный канал,

но это

очень редкое явление.

Класс

Acanthocephala

Скребни

раздельнопо-

лы,

причем самцы обыкно-

венно

несколько мельче

самок.

Женская

поло-

вая

система

(рис.

187,

А, С)

устроена

сле-

дующим образом: типич-

ные

парные яичники

бы-

вают только

молодых

самок

лежат внутри

так

называемого лигамента.

пересекающего полость

тела

продольном напра-

влении.

По мере роста жи-

вотного яичники распада-

ются

на

кучки

яиц

(яйце-

вые

комки),

прорывающие

лигамент

плавающие

полости тела. Яйца опло-

дотворяются,

еще

входя

состав яйцевых комков,

затем отрываются

от них

постепенно попадают

выводной аппарат. Послед-

ний

состоит

из

маточного

колокола,

двух

узких

яйцеводов,

матки

влага-

лища, открывающегося

на

заднем полюсе тела.

Ма-

точный колокол имеет ши-

рокое переднее входное

отверстие,

два

маленьких

задних, ведущих

яйце-

вод,

спинное. Колокол

совершает глотательные

движения

захватывает

Рис.

187.

Половая система Acanthocephala.

—

женский половой проток скребня;

В —

схема

строения самца

Acanthocephalus; С —

женские половые органы

Bolbosoma balaenae.

—

лигамент; 2—маточный колокол; з—переднее

отверстие колокола;

4 —

спинное отверстие коло-

кола;

5—яйцевод;

6 —

матка;

7—женское

поло-

вое отверстие;

8 —

хоботок;

9 —

лемниск;

—ган-

глий;

11—семенники;

—

цементные железы;

—

половая бурса; 14

—

мужское половое отверстие

(А

—

по Кайзеру, изменено,

В —

из Догеля,

—

по М

е й е р у).

яйца

яйцевые комки

из

полости тела. Только зрелые яйца, принявшие узкую, веретеновид-

ную форму, проходят через яйцеводы

матку. Яйцевые комки возвра-

щаются через достаточно широкое спинное отверстие колокола

по-

лость тела. Таким

образом,

колокол служит для

сортирования

половых

продуктов. Матка имеет

вид

широкой объемистой трубки,

влага-

Jun

червей

313

лище коротко и слабо развито соответственно малым размерам муж-

ского копулятивного сосочка самцов скребней. Итак, у скребней

происходит отрыв полового протока от яичников и, в соответствии

с этим, выработка особого участка яйцевода, маточного колокола,

служащего для захвата, сортировки и дальнейшего препровожде-

ния

яиц.

Мужская половая система (рис. 187, В). Самец

имеет два овальных семенника, расположенных один за другим или

несколько

наискось. Они посылают от себя по семепроводу, которые

сливаются в общий семеизвергательный канал. В этот канал впадает

разное,

но определенное количество (чаще всего шесть) однокле-

точных цементных желез, секрет которых служит для замыкания

женского полового отверстия после совершившейся копуляции.

Число

желез служит для некоторых родов скребней хорошим

систематическим признаком. Так, например, у рода

Leptorhynchoides

из

кишечника осетровых имеется восемь цементных желез.

Конец

семеизвергательного канала открывается в объемистое

впячивание

заднего конца тела,

половую

сумку

(bursa), которая

при

копуляции выворачивается в виде колокола, обхватывающего

задний

конец тела самки. На дне сумки имеется небольшой сосочек—

penis. У рода

Corynosoma

действие сумки усиливается тем, что ее

внутренняя

поверхность усажена загнутыми крючками. Это остатки

общего крючочного покрова тела, но получившие специально сово-

купительное значение, как показывает отсутствие крТочков на зад-

нем

конце самок

Corynosoma.

Задний конец тела копулировавших

самок

одет

колпачком буроватого вещества — секрета цементных

желез. В тех редких случаях

(Macracanthorhynchus,

Oncicola

и др.)»

когда скребни обладают протонефридиями, последние открываются

протоки половой системы.

Классы

Botatoria, Gastrotricha, Kinorhyncha

Половой

аппарат этих мелких первичнополостных червей до-

известной степени сходен, хотя у каждой группы и имеются

неко-

торые особенности. Все эти формы, кроме части Gastrotricha, раз-

дельнополы, причем коловратки обладают резким половым димор-

физмом.

Половые железы (рис. 188) в основном имеют парный

характер, хотя у большинства Rotatoria и некоторых Gastrotricha

обе гонады

могут

сливаться воедино. Такое слияние легко доказы-

вается у коловраток тем, что в непарной половой железе отряда

Monogononta

имеется восемь ядер желточного синцития, а в парных

железах отрядов Seisonidea и Bdelloidea — всего по четыре. У коло-

враток яичник более сложного строения, чем у

других

классов,

так

как состоит из

двух

частей: собственно яичника, или гермария,

желточника. Яичник коловраток представляет собой синцитий

". постоянным для каждого вида числом ядер. К яичнику тесно при-

дает

синцитиальный же желточник, причем оба они окружены

314

Половая

система

тонкой

общей оболочкой. Как сказано, число ядер в желточнике

у разных коловраток варьирует: 4, 8, 32

(Asplanchna),

сотни

(Acyclus),

Выводной аппарат яичников имеет вид коротких трубок, соста-

вляющих непосредственное продолжение гонад. Яйцеводы остаются

на

всем протяжении парными лишь у Kinorhyncha, где они откры-

ваются самостоятельными отверстиями на тринадцатом зоните у зад-

него конца тела.

У коловраток и гастротрих,

даже

при парности гонад, яйцеводы

•сливаются воедино и открываются в особое впячивание покровов —

зклоаку (у Rotatoria) или в совокупительную сумочку (Gastrofricha).

Рис.

188. П<адрвой аппарат Rotatoria.

Л — женская система Monogononta; В — женская система D i-

gononta.

I—яйцо;

2 — оболочка гонады; 3— яичник; 4—-желточник; 5—'яйцевод.

•С

— мужской половой аппарат

Seisonidea.

l — живчики, сидящие на

особых клетках — цитофорах (2); 3 — семепровод (из Зенкевича).

У живородящих коловраток

(Asplanchna)

яйцевод функционирует

качестве матки.

Коловратки

характеризуются резким половым диморфизмом.

Их

карликовые самцы появляются только в периоды полового раз-

множения

и для многих коловраток, например для целого отряда

Bdelloidea, пока вообще неизвестны.

В редких случаях

(Proales)

самцы отличаются от самок лишь

меньшими

размерами и некоторой редукцией кишечника. Гораздо

чаще у самцов наблюдается далеко идущая редукция ряда органов.

Сильно

редуцируется нога, коловращательный аппарат, а в особен-

ности

пищеварительная система. Исчезает рот, глотка с жевательным

аппаратом и желудочные железы. У самцов сидячих видов

(

Ste-

phanoceros

и др.) сильно изрезанные края коловращательного аппа-

рата сглаживаются, а передний конец тела приобретает вид простого

мерцательного купола. В выделительной системе большей частью

(кроме

Asplanchna)

исчезает мочевой пузырь, а иногда

(Pedalion

Тип

червей

315

др.) протонефридии исчезают, повидимому, целиком. Наиболее

сильно

редуцированные самцы

(Polyarthra,

Triarthra)

достигают

всего

40—50

длины.

Семенник

Rotatoria один (кроме Seisonidea,

где их два); он

сообщается при помощи мерцательного выводного протока

наруж-

ной

средой

на

заднем конце тела.

Конец

канала большей частью

кутикуляризован

может впячи-

ваться

выпячиваться, образуя

подвижный пенис (рис. 189).

Инте-

ресно,

что

общее число живчи-

ков

очень ограничено,

по

Whit-

ney

не

превышает

300.

Таким

образом, здесь число спермато-

зоидов более или менее отвечает

числу микрогамет, коюрые обра-

зуются

из

одной мужской генера-

тивной

клетки

Volvox.

ПОДТИП

ANNELIDES

Половая

система сегментиро-

ванных целомических червей

своем исходном примитивном виде

отличается большой простотой,

как

это мы

видим

Polychaeta.

У более или менее специализиро-

ванных форм, каковы Oligochaeta

Hirudinea, половая система

усложняется, причем

пиявок

даже

вырабатывается настоящее

внутреннее оплодотворение.

Классы

Polychaeta

Oligochaeta

Наиболее примитивные отношения наблюдаются

Polychaeta,

где выводными протоками

для

половых продуктов

служат

мета-

нефридии

(типа нефромиксиев).

Исходной формой расположения гонад

всех

Polychaeta

следует

признать

наличие пары гонад

каждом сегменте, начиная

первого

посторального, причем гонады возникают

за

счет лежащих

самом

перитонеуме или под ним первичных половых клеток, или неоцитов.

При

размножении неоцитов возникают местные набухания перито-

неального эпителия (рис. 190), которые

образуют гонады. Чаще

всего гонады лежат латеро-вентрально,

основания параподий,

хотя положение гонад внутри сегмента варьирует.

Однако

уже у

первичных кольчецов (Archiannelides) половая

система

не

вполне подчиняется описанной схеме. Например

у Рго-

todrilus,

по

данным Заленского, зачатки гонад имеются,

Рис.

189. Копуляция

коловратки

Diglena catellina.

1—яичник; 2

—

отверстие клоаки самки;

—

копулятивный орган самца;

—-се-

менник

(по

В е б е

р у).

316

Половая

система

правда, во

всех

сегментах, но в передних 12 они никогда не достигают

половой зрелости. Иначе говоря, червь разделяется на передний

бесполый и задний половой участки. У

других

Polychaeta область

распространения

теле

гонад все более и более суживается.

Так,

возьмем группу довольно примитивных Polychaeta, а именно

Capitellidae. Гонэды развиваются у них только в заднем, или абдо-

минальном,

отделе; в переднем, торакальном, отделе только послед-

ние

1—2 сегмента несут стерильные зачатки гонад. О семенниках

даже

трудно говорить, ибо их зачатки,

не

успевая сформироваться, отрываются,

половые продукты доделывают свое раз-

витие в полости тела. Гонады развива-

Рис.

190. А — D —

схема

строения и развития яичника

Amphitrite

rubra.

— развивающийся из перитонеума (2) яичник; 3 — стенка тела; 4 — отрывающиеся от

яичника

зрелые яйца.

—

Eunice

fucata,

или червь палоло, опоражнивающий свои половые продукты

окружающую

воду.

(А — D—по Э. М е й е р у, Е.—из Мейзенгеймера).

ются у Capitellidae либо на стенке нижнего отдела целома, на так

называемой Genitalleiste, либо (у

Basybranchus)

на продольном

брюшном мезентерии.

других

Polychaeta гонады развиваются на мезентериях, на

септах, на перитонеуме кровеносных сосудов. При этом перитонеум

сильно

разрастается. Преимущественное развитие гонад в задней

половине

тела — явление, широко распространенное у Polychaeta

ведущее

у некоторых форм к эпитокии, т. е. к отделению задней

части тела, в виде особого полового индивида, от передней бесполой

кормилки.

Большинство

Polychaeta раздельнополо, но некоторые формы

гермафродитны. При этом гермафродитизм бывает спорадическим

Тип

червей

317

(Ophryotrocha,

Nereis

dumerili)

или же постоянным

(Hesione,

Lyca-

stes,

Spirorbis,

Protula,

Amphicore

и др.). Обычно яичники

лежат в передних, семенники в задних абдоминальных сегментах.

Впрочем, у

Hesione,

Tyrrhena

Sabella

каждая гонада гермафро-

дитна. Очень любопытные отношения показывает

Syllis

coruscans,

у которого сначала можно отличить переднюю темную женскую

часть и задний мужской отдел. Но позднее задняя часть отделяется

становится самостоятельным животным, так что червь делается

однополым.

Выведение половых продуктов совершается обычно у Polychaeta

через метанефридии, либо через обыкновенные, либо через специ-

фически

измененные. Однако такие отношения носят, повидимому,

вторичный характер. Исследования Goodrich и

других

позво-

ляют предполагать, что у предков Polychaeta на каждый сегмент

приходилось две пары независимых каналов: пара протонефридиев

с соленоцитами и пара коротких

половых

воронок,

т. е. половых про-

токов.

В таком виде отношения в настоящее время нигде не сохра-

нились.

Известное приближение к этой картине имеется у Capitelli-

dae,

где в некоторых сегментах, наряду с половыми воронками,

мы находим парные нефридии, но не закрытые, а с небольшой ворон-

кой,

или нефростомом на внутреннем кольце. Половые воронки имеют

вид сплющенной с боков урны, или колокола, и открываются у перед-

ней

границы соответственных сегментов, по боковой линии тела на

особых бугорках. Воронки выстланы внутри мерцательным эпите-

лием,

а снаружи одеты перитонеумом. Бугорки у самок во время

периода размножения сильно выдаются, разбухая, вследствие раз-

вития

в них железистых клеток (сравни clitellum Oligochaeta).

Воронки

имеют различное распределение. У

Capitella

capitata

поло-

вые воронки есть лишь в восьмом торакальном членике, у

Noto-

mastuslineatusBd—12-м

торакальных, у N.

benedeni

— во

2—6-м

абдо-

минальных сегментах, у

Dasybranchus—в

13—14-м

торакальных

1—50-м

абдоминальных сегментах.

Dasybranchus

во

всех

сегментах с половыми воронками имеются

не зависимые от них нефридии, у многих

Notomastus

половые

воронки

одним своим крылом приходят в связь с нефростомом нефри-

дия.

Capitella

в единственном несущем воронку сегменте нефридии

отсутствуют.

Е i s i g находил половые воронки у обоих полов на-

битыми семенем, что говорит в пользу их функционирования у сам-

цов

в качестве семенного пузырька, у самки — в качестве семе-

приемника.

У ряда Polychaeta половые воронки теряют собственное наружное

отверстие и прирастают сбоку к протонефридиальным каналам

(Goniadidae,

Phyllodocidae). Еще чаще при таком прирастании

протонефридиальная ветвь с соленоцитами атрофируется, и

тогда

половая воронка служит как бы надставкой к

чуждому

ей по проис-

хождению протонефридиальному выводному каналу.

Наконец,

может получиться еще одна комбинация. Протонефри-

дий сохраняет типичный протонефридиальный характер или полу-

318

Половая

система

чает на конце маленький нефростом, а половая воронка утрачивает

наружное отверстие и превращается в пластинчатый или вееровид-

ный

«ресничный орган» (Glyceridae, Nephtyidae).

Ясно,

что в тех

случаях,

когда половые воронки самостоятельны

снабжены отверстием, половые клетки выводятся через них, и мы

имеем перед собой настоящие

половые

протоки,

т. е. яйцеводы или

семепроводы. Там, где половые воронки сохраняют сообщение с внеш-

ней

средой, прирастая к протонефридиальному каналу, половые

продукты выводятся опять-таки через них, но половые протоки уже

получают двойственную'

функцию:

о них можно говорить, как

мочеполовых

каналах. При превращении половых воронок в реснич-

ный

орган черви, обладающие замкнутым внутри протонефридием,

опоражнивают половые клетки

разрывом стенок тела,

тогда

как

виды, у которых нефридий снаб-

жен нефростомом, используют

для этого нефридий. Здесь, сле-

довательно, для выведения по-

ловых продуктов служит

моче-

вой канал, принявший на себя

новую функцию.

Следует

заме-

тить, что не всегда осуще-

ствляется тот путь, который

теоретически возможен. Так, у

Protodrilus,

обладающих откры-

тыми в целом нефридиями, че-

рез них выводятся лишь жив-

чики;

у самок же половые сег-

менты так набиваются яйцами,

что стенки тела лопаются, и

яйца

выводятся

наружу.

Лишь в очень редких слу-

чаях, как у архианнелиды Di-

nophilus,

задняя пара нефридиев, повидимому, прирастает к семен-

никам

самца, образуя семепроводы с вздутиями — семенными пу-

зырьками.

Итак, у Polychaeta функции выведения половых клеток

переходят в конце концов к нефромиксиям или

даже

к чистым не-

фридиям.

Наконец,

некоторые представители Polychaeta из сем. Gapi-

tellidae, лишенные половых протоков, опоражнивают половые клетки

наружу через местные разрывы стенки тела. В пределах группы

Polychaeta, в виде редких исключений, можно обнаружить и первые

шаги,

ведущие к выработке внутреннего оплодотворения.

Наиболее простые отношения этого рода имеются, например,

Saccocirrus

(рис. 191). Простота заключается в слабом развитии

копулятивных приспособлений, а также в том, что половые протоки

самца и самки устроены весьма однотипно. У обоих полов это слабо

видоизмененные метанефридии. У самца метанефридий образует

Рис.

191. Часть мушскопгполового сег-

мента

Saccocirrus

papillocercus.

— стенка тела; 2 — нефридий; 3 — семен-

ной

пузырек; 4 — выпячивающийся копуля-

тивный

орган (penis) (по^Г у д р и ч у).

Тип

червей

31fr

местное ^расширение

(vesicula

seminalis)

и открывается на вершине

небольшого конического сосочка, стенки которого богаты желе-

зистыми клетками. Аналогичные расширения метанефридиев самки

играют роль семеприемников (receptaculum seminis). Сосочки мно-

гих сегментов самца одновременно вводятся в метанефридиальные

отверстия самки и осуществляют внутреннее оплодотворение.Так же,,

приблизительно, дело идет у некоторых Hesionidae, например у Mi-

crophthalmus.

Половое размножение Polychaeta происходит так, что как самцы,,

так

и самки опоражнивают свои половые продукты в окружающую

воду,

где и протекает оплодотворение яиц и дальнейшее их развитие.

Исключения

из этого правила редки. Так, среди бродячих Polychaeta,

а именно у некоторых

Syllidae

(Sphaerosyllis,

Pionosytlis

и др.)-

яйца

рядами приклеиваются к боковым поверхностям половых

сегментов или кучками пристают к циррам параподий и остаются

таком положении вплоть до полного развития зародыша. В

другом

семействе, у

Polynoe

cirrata,

яйца, окруженные густой слизью, тыся-

чами помещаются под элитрами на спинной стороне животного.

Наконец,

у некоторых -Serpulidae, например

Spirorbis,

одна из пре-

вращенных в жабры пальп может испытать дальнейшую специализа-

цию

и превратиться в выводковую капсулу.

У довольно многих Polychaeta Errantia ко времени полового

размножения

животные испытывают более или менее значительные

изменения,

примером чего

могут

служить так называемые

эпиток-

ные формы Nereidae и

Syllidae.

Модификации подвергаются пло-

дущие сегменты, которые в виде

эпитокной

части

резко отличаются

от остального

атокного

участка

животного. Эпитокной становится

обыкновенно

задняя половина червя, причем ее изменения сказы-

ваются в более сильном развитии параподий и щетинок, в сильной

рудиментации кишечника, цветовых отличиях и т. д. Увеличение

глаз и превращение параподий в весла связано с переходом к планк-

тонному образу жизни половозрелых стадий. Модификации

могут

быть столь сильными, что половозрелые эпитокные особи в прежнее

время считались за самостоятельные роды: эпитокная

Heteronereis

для рода

Nereis,

Heterosyllis

для рода

SyllisM

т. д. При этом мужские

женские особи видоизменяются в несколько разных направлениях^

результатом чего является половой диморфизм эпитокных особей.

У части видов

Nereis

и у

Dodecaceria

concharum

эпиюкия соче-

тается с гетерогонией, т. е. чередованием различно устроенных по-

колений.

А именно у таких полихет различаю! две половозрелых

формы,

одну донную, неизмененную, и

другую

планктонную, эпи-

токную. Особенно сложен жизненный цикл

Platynereis

dumerili

(рис.

192), по исследованиям Hempelmann. У этого вида

имеется прежде всего ползающая атокная форма, которая может

размножаться, не обнаруживая полового диморфизма, в атокном

же состоянии и

даёт

ползающих личинок.

Однако та же форма мсжеа давать начало и планктонным личин-

кам,

из которых возникают два сорта эпитокных форм: либо

320

Половая

система

короткие

Heteronereis,

либо длинные

Heteronereis. Из яиц

этих форм

могут,

повидимому, снова формироваться атокные экземпляры.

Здесь, следовательно,

мы

имеем комбинацию

трех

разных поколе-

ний:

атокного

и двух

эпитокных.

Рис.

192. А —

жизненный цикл

Platynereis dumerili.

—

атокная форма типа

Nereis; 3 —

малая форма типа

Heteronereis;

—

боль-

шая

форма типа

Heteronereis. Ход

развития:

а — с

нереидогенной

ползающей личинкой, выходящей

из

отложенных

жилой

трубке

яиц;

—

с_ планктогенной личинкой, выходящей

из

отложенных

планктоне

яиц;

— дисоогония,

т. е.

двукратное половое размножение, сначала

аток-

ной

(о.)

стадии, затем

стадии малой

Heteronereis (fi); d —

развитие, дающее

большую

форму

Heteronereis

(•().

Судьба

происходящих

от нее

планктонных,

личинок

еще

неизвестна,

но,

вероятно, такова

же, как в Ь.

—

планктогенная личинка

тремя дефинитивными сегментами;

—

нереидогенная личинка

четырьмя сегментами

(из Геи-

л ь

а).

От эпитокных форм, целиком переходящих

планктонное состоя-

ние

при

наступлении половой зрелости, можно перейти

таким

видам,

которых задний, приспособленный

плаванию, эпитокный

отдел

отрывается

от

переднего, всплывает

рассеивает половые

продукты. Передний участок остается

на дне и,

вероятно, регенери-