Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 2

Подождите немного. Документ загружается.

Тип

червей

291

у большинства Turbellaria характер вооруженных многоклеточ-

ных железок,

грушевидных

органов,

-которые

могут иметься в очень

большом числе и покрывают всю брюшную сторону тела. У боль-

шинства турбеллярий часть грушевидных органов используется

для половой функции. Соответственно с множественным перво-

начальным характером грушевидных органов и совокупительный

мужской аппарат у части турбеллярий сохраняет множественность.

Так,

у Polyposthiidae (Polyclada) из многих грушевидных органов,

расположенных на брюшной стороне тела, в некоторые открываются

семевыносящие протоки, и каждый такой грушевидный орган пре-

Рис.

168.

Phaenocora

polycirra

(Rhab-

docoela), схематизированный разрез.

l — спинные

ветви

шелточника; 2— семе-

лриемник; 3— его сообщение с кишечни-

ком; 4 —

мозг;

5—ю —• различные мышцы

совокупительного

органа;

11 —

отдел

атри-

ума, в который

открываются

парныематки;

12 —

придаточные

железы

женского поло-

вого

протока; 13 — яичник; и — правый

вадний

желточный

проток; 15 —

брюшные

ветви

желточника

(по Беклеми-

шеву).

вращается в совокупительный (рис. 169). У

Anonymus

(Polyclada)

с каждой стороны имеется до 15 таких грушевидных органов, пре-

вращенных в совокупительные аппараты. У

Pseudoceros

(Polyclada)

происходит олигомеризация совокупительных аппаратов и их остается

всего одна пара, а у многих поликлад совокупительный орган де-

лается непарным.

Такую же картину можно установить и для части Triclada и

Rhabdocoela. Среди Acoela у

Childia

groenlandica

(рис. 170) имеется

пара вооруженных грушевидных органов, в каждый из которых впа-

дает по семевыносящему протоку, а у каспийского

Achoerus

ferox

роль совокупительного органа выполняет один из железистых ши-

иов,

пронизанный семеизвергательным каналом. Этот шип резко

превосходит по величине остальные имеющиеся шипы, не связанные

с половой функцией.

292

Половая

система

Происходящие

из

грушевидных органов совокупительные аппа-

раты (рис.

171)

имеют обычно характер мышечного пузыря (bulbus),

19 1817

Рис.

169, А —

Polyposthifer

affinis

(Polyclada). Внизу изображены многочис-

ленные

«зернистые железы»

(4) и

большие семенные каналы

(3),

вверху

—

ветви

кишки.

— влагалище; 2

—-

рот;

5 —

мозг; 6 — главный ствол кишкж; 7 — матка;

8 и 9

— муж-

ские

совокупительные аппараты

(их

всего семь)

(по

а л

о м б и).

— Multlpeniata batalanse,

анатомия.

—

рот;

—

мозг; 3—-глотка; 4—- шелточники;

5 —

желточные протоки;

—

оплодо-

творенные яйца;

—

левый яйцевод;

—

левый семенник; 9-—семенной пузырь; 10

—

функционирующий

penis;

11 —

непарный концевой отдел яйцеводов; 12

—

скорлуповые

же-

лезы; 13—-половое отверстие;

—

половая клоака;

—

запасные penis; 16

—

семепро-

вод;

—

кишка;

—яичник;

—. задний сфинктер глотки

(по

Насонову).

снабженного хитинизированным наконечником (penis). Железы

грушевидного органа тоже

идут

на

службу

половой системе,

секрет

их,

скопляясь

мышечном пузыре, образует

так

называемую

vesicula

granulorum.

Тип

червей

293

Во многих

случаях,

однако, мужской сово-

купительный аппарат Turbellaria имеет форму,

не

сводимую к грушевидным органам, хотя по-

следние и

могут

прини-

мать некоторое участие в

формировании

аппарата.

Так,

у некоторых

Acoela

районе мужского поло-

вого отверстия имеется два

или

несколько грушевид-

ных органов, не служащих

для выведения семени

(Convoluta,

Oligochoerus);

Boninia

mirabilis

(Poly-

clada) мягкий пенис окру-

20'

-о:

Рис.

170. Childia

groenlandica

(Acoela).

— отверстия лобных желез; 2 —

стилет правого копулятивного орга-

на;

3— женский атриум (совоку-

пительный канал); 4 — половое от-

верстие; 5—семенной пузырь;

— ложный семенной пуаыр'ь; 7 —

семепроводы; 8 — зрелые

яйце-

клетки

; 9 — пищеварительная па-

ренхима; 10 —

яичники;

11 — ста-

тоцист; 12 —

семенники;

13 — лоб-

ные

железы (по & г a I f).

Рис.

171. А ~ Gymtrix

hermaphroditus

(Rhab-

docoela)

[схема

организации,

вид

слева,

ки-

шечник

не

изображен;

В —

Prorhynchus

stag-

nalis

(Alloeocoela).

-- отверстие хоботка; 2 — хоботок; 3 —• хоботковые

железы; 4 •—ретрактор хоботка; 5—семенник;

6—шелточник;

7—семепровод;

—

яичник;

9—со-

вокупительная сумка; 10 — отверстие влагалища;

— ретрактор стилета; 12—-стилет; 13 — семеиз-

вергательный канал;

14—•

vesiculagranulorum; 15 —

женское половое отверстие; 16 — ductus spermati-

cus; 17—железы матки; 18—матка; 19—желточ-

ный

проток; 20 — семенной пузырь; 21—глотка;

— рот; 23 — мозг; 24 — кишка; 25 — penis;

26 —яйцевод; 27 —ductus genito-intestinalis; 28 —

женский

атриум; 29 — мужской половой канал

(А —

по

Р е й з и н г е р, В —

по

» е й н б о к).

294

Половая система

жен кольцом грушевидных органов, открывающихся

мужское

преддверие,

но не

служащих

для

выведения спермы.

У Discocoelis

многочисленные мелкие, невооруженные грушевидные органы

по-

крывают поверхность большого мягкого пениса.

некоторых

Rhabdocoela, наконец, рядом

функционирующим пенисом имеется

целая серия запасных

(рис.

169,5).

Разнообразие

мужских совокупительных аппаратов

еще

увели-

чивается благодаря наличию

многих форм твердых частей, разви-

вающихся

за

счет базальной перепонки эпителия пениса;

эти

хити-

низированные

части играют большую роль

систематике Rhabdo-

coela. Совокупительный орган обычно помещается

особой полости,

мужском преддверии; преддверие

же

открывается

или

прямо

на-

ружу

— и

тогда

мужское отверстие вполне самостоятельно

— или

же впадает вместе

женскими половыми протоками

общее впячи-

вание стенки тела

—

половую клоаку. Мужское отверстие лежит

на

брюшной стороне тела,

только

немногих Rhabdocoela

(No-

tandropora)

оно

находится

на

спине. Оплодотворение

самых

про-

стых случаях совершается посредством подкожной

импрегнации,

причем*

одна особь вонзает свой вооруженный пенис

на

любом

месте тела

кожу

другой

особи. Сперма попадает

паренхиму

оттуда

живчики активно добираются

до

женской половой

системы.

Так

дело обстоит

многих

Acoela

Polyclada,

также

некоторых Rhabdocoela

морских Triclada. Однако

большинства

Turbellaria наблюдается настоящее оплодотворение

введением

обоими

копулирующими особями

их

пенисов

женские половые

иути партнера. Отметим,

что в

половой системе Turbellaria прежде

всего наблюдается тенденция уменьшения числа отдельных частей

полового аппарата:

яичников,

семенников, совокупительных аппара-

тов. Быть может первичная множественность половых органов может

найти

частичное объяснение

происхождении Turbellaria

от

Cteno-

phora,

где

гонады обычно имеют множественный характер.

другой

стороны,

как мы

увидим,

от

полового аппарата Turbellaria имеется

ряд переходов

половой системе паразитических плоских червей.

Класс

Trematodes

Подобно

турбелляриям сосальщики имеют очень сложную

гер-

мафродитную половую систему. Редкие отклонения

от

гермафродит-

ного строения разобраны

разделе, специально трактующем этот

вопрос.

Детали строения половой системы

различных представи-

телей сосальщиков настолько варьируют,

что

следует

ограничиться

лишь

рассмотрением общей схемы

несколькими дополнительными

замечаниями.

Женская

система сосальщиков (рис. 172) устроена

сле-

дующим образом: непарный

яичник

посылает от себя

типичный

тонкий

яйцевод,

который, однако, скоро вздувается

резко отграниченный

мешочек

—

оотип.

него впадают многочисленные одноклеточные

железки, совокупность которых составляет железу Мелиса

служит

для наполнения матки особым водянистым секретом.

От

оотипа

от-

Тип

червей

295

ходит

длинная извитая матка, открывающаяся наружу в половую

клоаку рядом с мужским отверстием. До сих пор дело обстоит просто,

мы можем рассматривать все эти части, как продукты диференци-

ровки сначала простого яйцевода. Он частично превратился в матку,

начальная часть матки диференцировалась в оотип, а концевой отдел

матки имеет несколько иное строение, получает название

метратерм

может быть приравнен влагалищу. Так же понятно и значение

желточников, которые имеют

вид либо немногих крупных

цельных образований, либо

многочисленных мелких грозде-

видных железок, впадающих

парой собирательных желточ-

ных протоков в оотип. Желточ-

ники

суть

измененные яичники.

Нечто совершенно новое

представляет

Лауре

ров канал,

сообщающий коротким путем

оотип Trematodes с внешней

средой

открывающийся обычно

на

спинной стороне тела, над

оотипом. У некоторых сосаль-

щиков

наблюдалось введение

пениса в Лауреров канал и

копуляция через него, почему

Лауреров канал толковали ра-

нее как влагалище. Однако

в настоящее время констатиро-

вано,

что гораздо чаще оплодо-

творение происходит через мат-

ку, а Лауреров канал служит,

по

видимому, у Digenea для уда-

Рис.

172.

Opisthioglyphe

ranae

из ки-

шечника лягушки.

1—женское половое отверстие;

2—-влага-

лище; 3 — матка; 4 — Лауреров канал; 5 —

желточники; 6 —два семенника; 7 —семепро-

вод; 8 — яичник; 9 — циррусов мешок; 10 —

циррус; 11 — мужское половое отверстие (по

Л о о с с у).

ления

из оотипа наружу из-

бытка желтка или живчиков.

Можно

думать,

что значение при

копуляции в смысле введения

в него penis Лауреров канал по-

дучил

лишь вторично». Оотип окружен большим количеством одно-

клеточных желез, которые раньше называли скорлуповыми, а теперь

предпочитают совокупность их обозначать индиферентнымтермином

«железы

Мелиса». Делают это потому, что скорлупа яиц образуется

за счет капелек особого вещества, выделяемого желточными клет-

ками,

железа же Мелиса может играть в этом процессе лишь подчи-

ненную роль.

У Monogenea матка,

служа

для выведения яиц, не служит для

оплодотворения, Лаурерова канала нет, а имеется специальное вла-

галище-, берущее начало обычно от места соединения

друг

другом

обоих желточных протоков. Влагалище или простое на всем своем

296

Половая

система

протяжении,

или же оно

раздваивается (рис.

173, С) и

открывается

двумя отверстиями

на

брюшной стороне

или по

бокам тела.

У многих Monogenea

(рис. 174)

женская система

при

помощи

непарного

протока ductus vitello-intestinalis, отходящего

от

места соединения желточных протоков

яйцеводом, сообщается

с кишечником.

Это

параллельное Turbellaria своеобразное приспо-

Рис.

173. А —

Dactylogyrus

similis

(Monopisthodiscinea),

хитиновый копулятивный аппарат;

В —

Dactylocotyle

denti-

culatum,

циррусс кольцом хитиновых крючков; С

—

Meri-

zocotyle

diaphanum,

схема

центральной части половой

си-

стемы.

1—-кишечник;

2 —

желточные протоки;

з —

atrium (половая

клоака);

4 —

семенник; 5—яичник; 6—-большие скорлуповые

железы, пронизывающие слой мелких скорлуповых желез;

—•

оотип;

s —

хитиновый копулятивный орган;

9 —

резервуар

про-

статической железы;

10 —

матка;

11 —

влагалище;» 72

—

семепровод

(из

Кюкенталя).

собление служит, повидимому,

для тех же

целей,

т. е. для

выведе-

ния

кишечник избытка семени

желточных клеток, которые утили-

зируются

кишечнике.

Матка

большинства Monogenea пряма, коротка

содержит

одновременно одно

или

немного

яиц.

У Digenea отступления

от

общего типа строения женской системы

выражаются прежде всего

изменении формы яичника, который

может становиться лопастным, трубковидно вытянутым (Didymozo-

onidae)

или

ветвистым

(Fasciola, рис. 175). У

желточников наблю-

Тип

червей

297

дается обратное явление, а

именно:

они

могут

утрачивать фоллику-

лярное

строение и становятся лопастными (некоторые Gorgoderidae),

состоящими

всего из нескольких долек или

даже

цельными (Di-

dymozoonidae и Hemiuridae).

Нередко у Digenea имеются приспособления, служащие для хра-

нения

полученного при копуляции семени. Для этого служит либо

местное расширение самого яйцевода, либо особый впадающий в яйце-

вод мешочек — семеприемник (receptaculum seminis).

Мужская половая система у Monogenea обнару-

живает обычно большое количес#о семенников (от 30 до

200)„

з С

Рис.

174.

Схема

женского

полового»

аппарата

Monogenea.

A —

Merizo-

cotyle

(Monoopisthocotylinea);

В —

Discocotyle

(Polyopisthocotylinea);

—

Polystomum

(Polyopisthocoty-

linea).

— кишечник; 2— желточный проток;

3—•

яичник; 4 — скорлуповые железы;

— семеприемник; в — матка; 7 — ductus

genito-intestinalis; * -— влагалище.

хотя иногда их число снижается до 2 (у Tristomidae) или

даже

до И

(Polystomum,

Gyrodactilidae и др.). У Digenea число семенников;

чаще всего равно

двум,

реже одному (Monorchidae, часть

Aspidogas-

tridae).

Еще реже семенники являются множественными

(Decemte-

stis,

рис. 176, часть Gorgoderidae,,Schistosomatidae). Первоначальное^

количество семенников, можно

думать,

было множественным..

В пользу этого говорит,, с одной стороны, большое число их у Mono-

genea, которые менее изменены паразитизмом, чем Digenea. С другой:

стороны в семействе Gorgoderidae наибольшим количеством семен-

ников

обладают те формы, которые паразитируют в самых древних

хозяевах, а именно

акулах;

напротив, Gorgoderidae амфибий имеют*

меньшее число семенников. Таким образом, мужские половые же-

лезы сосальщиков обнаруживают явление олигомеризации.

Следует.,

однако,

заметить, что в некоторых частных случаях множественность.

298

Половая

система

семенников

может возникать вто-

рично,

как

об

этом

свидетельствуют

аберрантные

раздельнополые Schi-

stosomatidae.

Быть может,

вто-

рична

множественность семенни-

ков

и у

Gorgodera,

где

девять

се-

менников

взрослого животного

происходят

расщеплением двух

семенников

церкарии.

От

семенников

отходят семевы-

носящие

протоки, которые

сли-

Vnc.

175. Fasciola hepatica.

Общий

вид

половой

системы

брюшной

стороны.

—

ротовая

присоска;

2 —

глотка;

3—пище-

вод;

4—

наружное

половое

отверстие;

5 —

кишечник;

в —

копулятивный

орган;

7—

брюшная присоска;

8—матка;

9—яичник;

—

семепровод заднего семенника;

и —

главные продольные желточные каналы;

—

задний семенник; 13

—

желточные фол-

ликулы

отходящими

от них

желточными

канальцами; 14

—

передний семенник; 15

—

семепровод переднего семенника; 16

—

ком-

плекс скорлуповых желез; 17—поперечный

желточный проток;

—• метратерм

(из

Зомиера).

Рис.

176. Decemtestis goniistii с де-

сятью

семенниками.

—

ротовая присоска;

2 —

циррус;

3 —

брюшная присоска;

4 —

желточники;

5—семенники; 6—• ветвь кишечника;

—•

главный протонефридиальный канал;

—яичник;

—семенной пузырь; 10

—

семеизвергательный канал; 11

—

глотка

(по

Я м а

г у

т и).

Тип

червей

299

ваются в общий семепровод, а семепровод продолжается в семеизвер-

гательный канал, залегающий внутри копулятивного органа. Сово-

купительный аппарат устроен у Monogenea и Digenea по

двум

разным

принципам:

у первых по типу penis, у вторых —по типу вворачи-

вающегося cirrus. В свою очередь у Monogenea мы встречаем две

разновидности пениса. Проще он устроен у Polyopisthocotylinea,

где имеет вид бугорка, или выпячивания, усаженного на вершине

венчиком

мелких крючков. Такой пенис напоминает до некоторой

степени грушевидные органы турбеллярий. Интересно, что такого же

типа penis имеется и у одного рода Monopistodiscinea, а именно

Gyrodactylus.

У прочих Monopisthodiscinea

(Dactylogyrus

Tetraonchus

и др.)

пенис

устроен совсем по иному. Здесь мускулистый семеизвергатель-

ный

канал продолжается в хитиноидную

трубку

весьма различной

причудливой формы, которая и служит в качестве копулятивного

органа (рис. 173,А).

У Digenea обычно имеется невооруженный циррус, представляю-

щий

собой как бы концевую, ввороченную часть семеизвергатель-

ного канала. Большей частью семеизвергательный канал, циррус

семенной пузырь окружены резко отграниченной от паренхимы

мускулистой муфтой —

циррусовым

мешком,

который может, однако,

отсутствовать.

Иногда

наблюдается редукция копулятивного органа (у Udo-

neUa

среди Monogenea, Paramphistomidae, Holostomidae среди

Digenea). В таких случаях животные или переходят, быть может,

самооплодотворению

(Udonella),

или же развивают особую сово-

купительную сумку (bursa copulatrix), которая заменяет собой

циррус,

Мужские половые протоки снабжены целым рядом дополнитель-

ных образований, содействующих копуляции. Таков резервуар

для накопления семени,

семенной

пузырь,

представляющий собой

обычно местное расширение семепровода, причем иногда таких пу-

зырей образуется на пути семепровода не один, а два. В семеизверга-

тельный канал впадают особые предстательные железы и т. д.

Способ открывания половых протоков наружу подвержен у со-

сальщиков большим вариациям. У Monogenea мужской проток и

матка открываются в общую половую клоаку, которая лежит в перед-

ней

трети тела, медианно, на брюшной стороне. Влагалище или вла-

галища открываются"

наружу,

как мы видели, независимо от половой

клоаки.

У Digenea мужское и женское половые отверстия тоже лежат

глубине более или менее выраженной общей ямки — клоаки.

Интересно,

что у большинства Heterophyidae клоака резко обособ-

ляется от паренхимы и принимает вид округлой, мускулистой

поло-

вой

присоски,

в значительной мере уподобляясь по строению обеим

типичным

присоскам.

Отверстие половой клоаки большей частью лежит вентрально

медианно,

между

ротовой и брюшной присосками. Оно, однако,

300

Половая

система

может смещаться

разных направлениях.

Prosthogonimus,

Pleu-

rogenes,

Zoogonns

отверстие смещается

на

боковой край тела,

а у

Pros-

thogonimus

вместе

с тем и

вперед,

ротовой присоске. Напротив,

у Gasterostomidae,

Urogonimus (рис. 177)

др.

отверстие лежит

на

0,Зтт

Рис.

177. А— Urogonimus macrostomus.

—

ротовая присоска; 2—глотка;

3 —

желточники; 4—матка;

I—

яичник;

в —

желточный проток;

7 —

семенники;

8 —

конец

ки-

шечной

ветви;

9—

циррус;

10—

женское половое отверстие;

11—•

брюшная присоска.

— Dinosoma apogonis

(Hemiuridae).

—

ротовая присоска;

2—

половое отверстие; з—-половой проток;

—

брюшная присоска;

5 —

семенники;

6 —

матка;

7—мочевой

пузырь; 8—кишечник; 9—желточники; 10—яичник; 11—семен-

ной

пузырь;

—

предстательная часть мужского полового протока;

—

глотка

(А

—-из Кюкенталя,

В —

по

Ям

агути).

самом заднем конце тела,

а у

Strigeidae—даже

на

спинной стороне

тела, впереди терминальной выделительной поры.

В очень редких случаях гермафродитизм заменяется

сосаль-

щиков

почти полной (Didymozoomdae) или полной (Schistosomatidae)

раздельнополостью

(см.

подробнее

стр. 412).