Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 2

Подождите немного. Документ загружается.

Тип

червей

•301

У партеногенетических поколений Trematodes половая система

крайне

проста. В спороцистах мы имеем просто скопление партено-

генетических яиц в полости спороцисты. У редий эта полость сооб-

щается с внешней средой коротким, иногда мерцательным каналом

(рис.

178), так что церкарии выходят

наружу через отверстие этого канала.

Рис.

178.

—

редия

zostera.

Cercaria

—

глотка;

—

половое отверстие;

—

ганглий;

4—

кишка;

5—эм-

брионы.

—

продольный разрез через

переднюю часть редии

Partke-

nita

sagittaris.

l—4

—

обозначения

те

же, что в

А;

—

мерцательная воронка поло-

вого

канала (по

иц

ы ну).

—

копуляция

двух

особей

Prosotocus confusus,

причем

циррус одной особи вводится

конец матки (метратерм)

другой

(из

Кюкенталя).

Итак,

у сосальщиков мы имеем половой аппарат большой слож-

ности,

устроенный, в общем, по образцу такового турбеллярий. От-

дельные черты половой системы (разница в отношении устройства

копулятивного органа, в отношении влагалища и Лаурерова канала

т. д.) показывают, что Monogenea и Digenea произошли от

турбел-

лярий

независимо

друг

от

друга.

302

Половая

система

Класс

Cestcdes

Ленточные черви обнаруживают новые вариации строения того же

основного типа половой системы, каким обладают турбеллярии.

Половой

аппарат гермафродитен, причем лишь у очень немногих

цестод (Cestodaria, Caryophyllaeidae) он имеется в единственном

числе. У громадного большинства ленточных глист, в связи с более

или

менее явственным расчленением их тела, половой аппарат стано-

Рис.

179. Членики ленточных глист с удвоенным половым аппаратом. А —

Diplogonoporus

grandis

(Pseudophyllidea), два зрелых членика; В —

Moniezia

expdnsa

(Cyclophyllidea); С —

Dipylidium

caninum

(Cyclophyllidea).

1—-яичник; 2 — желточник; з —

семенники;

4 — совокупительный орган и семепровод;

— влагалище; в — межчлениковые железки" (из Кюнентал я).

вится множественным, повторяясь в каждом членике. Наконец»

имеется немало Gestodes (рис. 179), принадлежащих разным группам?

у которых происходит умножение половых аппаратов в пределах

каждого членика

(Dipylidium,

Moniezia,

Diplogonoporus

и др.),

причем развиваются в члениках по два латерально расположенных

набора половых органов. Каждый набор состоит из приблизительно

тех же мужских и женских половых частей, которые имелись у Тге-

matodes.

Женский

половой аппарат весьма разнообразен,

так

что трудно дать общую

схему.

Двухлопастной яичник, лежащий

большей частью близ задней границы проглоттиды, посылает от себя

Тип

червей

30$

короткий

яйцевод, от которого прежде всего

отходит

узкое влага-

лище.

Влагалище открывается обычно рядом с мужским протоком:

половую клоаку и часто образует на своем пути местное расшире-

ние

•— семеприемник. Между тем яйцевод продолжается за место

соединения

с ним влагалища, и вместе с желточным протоком впадает-

оотип. Желточный проток слагается путем слияния из желточных

канальцев меньшего калибра, берущих начало от гроздевидных

желточников. Последние либо разбросаны во множестве на протя-

жении

всего членика (Tetrarhynchidea) в его периферической парен-

химе, либо сосредото-

чены в виде

двух

по-

лос по бокам проглот-

тиды

(

Proteocephalus

др.),

либо тесно при-

легают

к задней стен-

ке

членика, находясь

позади яичника (Тае-

niadae).

Оотип Cesto-

des слабо выражен и

окружен хорошо раз-

витыми скорлуповы-

ми

железками. Оотип

продолжается в мат-

ку, которая в наи-

более первичном виде

представляет собой

более или менее из-

витой канал, сообща-

ющийся

отверстием с

внешней

средой (Pseu-

dophyllidea, рис. 180,

редко у Tetraphylli-

dea и Tetrarhynchi-

dea).

Матка откры-

вается в таких слу-

чаях на плоской стороне члеников. Чаще же матка

не

имеет наружного

отверстия (Cyclophyllidea, часть Tetraphyllidea и Tetrarhynchidea),.

тогда

яйца выводятся из нее наружу просто разрывом стенок чле-

ника

или же на нескольких преформированных местах по медиане-

плоской

стороны проглоттиды (многие Tetraphyllidea и Tetrarhyn-

chidea);

у Cyclophyllidea первичная форма матки особенно сильно

меняется,

становясь мешковидной (рис. 181), принимая вид напра-

вленного вперед слепого и снабженного боковыми ветвями канала

или

распадаясь -на систему отдельных независимых маточных

капсул; каждая капсула содержит одно или несколько яиц.

Наконец,

у некоторых Cyclophyllidea (Idiogeninae, Paruterinae)

созревающие яйца не остаются в матке или в ее обособившихся

участ-

ках, т. е. маточных капсулах, но воспринимаются особым

парутерин-

Рис.

180. Членик

Diphyllobothrium

latum

с хорошо

. развитой половой системой.

—• отверстие матки; 2 — циррусов мешок; 3 —• отверстие-

влагалища; 4 — матка; 5 — желточники; в — желточные

протоки;

7 — оотип; 8 — семеприемник; 9 — яичник; 10 —

семенники;

11—влагалище (из Кюкенталя).

Половая

система

•ным

органом

(рис. 182, А). Это расположенное впереди матки, резко

отграниченное от паренхимы волокнистое образование, внутрь

которого яйца постепенно выдавливаются из матки. Иногда паруте-

ршгаых органов может быть по нескольку в одном членике.

Мужская по-

ловая система

содержит обыкновен-

но

многочисленные

фолликулярные се-

менники,

количество

которых может дости-

гать 1000 (Taenia sa-

ginata),

лишь в ред-

ких случаях это ко-

личество понижается

до

трех

(Hymenole-

pis), до

двух

(Dior-

chis)

или

даже

до од-

ного

(Haploparaxis).

Расположение семен-

ников

варьирует. У

Tetraphyllidea, Tet-

rarhynchidea, Pseu-

dophyllidea и у Тае-

niidae из Cyclophyl-

lidea они лежат впе-

реди яичника,у про-

чих же Cyclophyllidea

всегда позади послед-

него, или же изредка

з вокруг женской го-

нады.

Семевыносящие

канальцы семенников

собираются в один,

обыкновенно сильно

извитой семепровод,

который направляет-

ся

к циррусову меш-

ку, содержащему в

себе циррус и одно-

Рис.

181. Цепочка

Paranoplocephala

mamillana, со-

стоящая!

из

головки и серии члеников с половой

системой

на разных стадиях зрелости.

— боковой выделительный канал; 2 —

яичник;

3 — матка;

•4

— циррусов мешок; S —

оемеприемник;

6 — выворочен-

ный

наружу цирруо (из К ю к е н т а л я).

клеточные предстательные железы. Сильно извилистая часть семе-

яровода служит для накопления семени и заменяет собой семенной

пузырь, который диференцирован лишь у весьма немногих цестод.

Семепровод обыкновенно

сопутствует

влагалищу: у Cyclophillidea,

Tetraphyllidea и Tetrarhynchidea оба канала открываются на боко-

вом крае членика в половую клоаку. Только у значительной части

Pseudophyllidea циррус и влагалище открываются на одной из пло-

ских сторон членика, которую произвольно называют брюшной.

Тип

червей

305

Копулятивный орган имеет характер выворачивающегося цирруса,

иногда очень короткого, иногда имеющего вид длинной, усаженной

шипиками.трубки. Циррусов мешок базальным своим концом далеко

вдается внутрь членика, иногда (например у некоторых Proteocephali-

dae) почти достигая его противоположного края.

О редких у Cestodes случаях перехода к раз-

дельнополости

(Gynandrotaenia,

Dioicocestus

(см.

стр. 412).

Общее

половой

системе

плоских

червей

Половые железы

всех

Platodes в наиболее при-

митивном состоянии

носят фолликуляр-

ный

характер. Этот

характер сохраняет-

ся

семенниками у

большинства

турбел-

лярий

(кроме почти

всех

Rhabdocoela), у

наименее измененных

паразитизмом Мопо-

genea среди сосаль-

щиков

и почти у

всех

Gestodes. Женские го-

нады менее консер-

вативны. Они сохра-

няют множественный

характер лишь там,

где не произошло ди-

ференцировки их на

собственно яичники

(термарии) и желточ-

ники

(вителлярии),

т. е. у Polyclada. У

всех

прочих Platodes

совершается олиго-

меризация гонад до

двух

или до одной,

но

не путем атрофии

части их, а посред-

Рис.

182. А — зрелый членик

Idiogenes

otidis.

— циррусов мешок; 2— парутеринныйорган; г — матка;

4 —

еемеприемник;

— влагалище.

В — поперечный разрез через зрелый членик

ОрЫо-

taenia

monnigi,

обращенный брюшной стороной на-

право.

— желточники; 2—

семенники;

3—-матка;

4—-место

будущего

прорыва матки; 5 — выделительный канал; 6 —

боковой нерв (из Кюкенталя).

ством превращения

большей части гонад

в желточники. Желточники большей частью сохраняют фолли-

кулярное строение, хотя во

всех

группах Platodes есть случаи

большей или меньшей олигомеризации их.

Следует

заметить, что

некоторые авторы (например

Bresslau)

склоняются скорее в сто-

рону принятия первичной малочисленности гонад у Turbellaria,

a Fuhrmann высказывает аакое же мнение и о Trematodes,

20 Сравнительная анатомия—260

зов

Половая

система

пользу чего свидетельствует предполагаемое происхождение их от

Rhabdocoela.

Много

споров вызывало установление гомологии

между

отдель-

ными

частями женских выводных путей у различных групп Platodes.

Наиболее распространенным является, пожалуй, мнение, выра-

жаемое в нижеследующей табличке:

Turbellaria

Влагалище или

ductus spermaticus

Женский

половой

проток

(ductus com-

munls)

ductus genito-intesli-

nalis

Monogenea

^влагалище

матка

ductus genito-

intesttnalis

Digenea

Лауреров

канал

матка

—

Cestodes

влагалище

матка

—

Есть, однако, авторы, которые придерживаются

иного

толкования.

L о о s s выставляет соображения, по которым матка Cestodes

соответствует

Лаурерову

каналу; в пользу этого говорит, например,

положение ее отверстия на одной из плоских сторон членика позади

отверстия половой клоаки. В таком

случае

влагалище Cestodes

гомологично матке сосальщиков, как можно видеть и из того, что

оно

обычно является спутником мужского полового протока. Вместе

с тем Loos s,

Goto

и Odhner находят у Monogenea гомо-

лог Лаурерова канала в лице ductus genito-intestinalis.

Вернее, однако, что у Digenea матка приняла на себя функцию

влагалища, а последнее превратилось в Лауреров канал или

даже

вовсе исчезло.

Что.касается мужских половых путей, то заслуживает внимания

большое многообразие копулятивных органов. Копулятивные аппа-

раты разного происхождения имеются

даже

в пределах одного и

того же класса, почему установление гомологии

между

аппаратами

разных групп очень затруднительно. Так, в пределах Turbellaria

имеются циррусы и пенисы. Среди сосальщиков Monogenea обла-

дают

пенисом, a Digenea — циррусом. Мало того, среди самих Mono-

genea развитие пениса идет в

двух

направлениях: в сторону обра-

зования

сложной хитиновой трубки у Monopisthodiscinea и сосочка

с венчиком крючков у Polyopisthocotylinea. Дело усложняется еще

тем, что

даже

в пределах одного подотряда Monopisthodiscinea пенис

может быть устроен по обоим, встречающимся у Monogenea, типам:

Dactylogyrus

хитиновая трубка, у

Gyrodactylus

— сосочек с крю-

чьями.

Таким образом, копулятивный орган Platodes обнаруживает

большое разнообразие и отсутствие далеко идущих гомологии. Было

бы интересно, если бы удалось проследить происхождение сосочко-

видного пениса Monogenea от грушевидных органов турбеллярий.

Тип

червей

307

ПОДТИП

NEMATHELMI3STHES

ДРУГИЕ

ПЕРВИЧНОПОЛОСТНЫЕ

ЧЕРВИ

Относящиеся к данной категории группы червей характери-

зуются раздельнополостью и наличием внутреннего оплодотворения.

В остальном половая система разных классов обнаруживает большие

различия.

Класс Nematodes

Нематоды, как правило, раздельнополы, причем в большинстве

случаев у них наблюдается внешний половой диморфизм. Этот ди-

морфизм касается как размеров,

так и формы тела. Самцы мельче

самок. Так, например, у

Parasca-

ris

eguorum

максимальная длина

самца 28 см, самки — 37 см, у

Stron-

gylus

vulgaris

самец имеет 16 мм,

самка — 24 мм длины, у

Trichinella

spiralis

самцы— 1,5 мм, самки —

3-4 мм длины. Особенно велико

различие в размерах в таких слу-

чаях, когда полное разрастание

женского полового аппарата на-

чинается лишь после оплодотворе-

ния.

Так, у ришты

(Dracunculus

medinensis)

длина самки достигает

м, тогда как длина самца всего

4 см. У паразитирующей в кры-

сах

Trichosomoides

crassicauda

силь-

ные различия в размерах приводят

совершенно аберрантным поло-

вым отношениям. Карликовый са-

мец живет как бы в качестве пара-

зита внутри половой системы не-

сравненно более крупной самки.

Форма тела самки, в общем, являет-

ся

более простой, чем у самца.

Задний

конец тела самца, функцио-

нирующий при копуляции, обна-

руживает целый ряд усложнений

строения.

Задний

конец самки прямой,

тогда как у самца он часто бывает

загнут на брюшную сторону. Зад-

ний

конец самца несет особые чув-

ствительные сосочки, отсутствующие у самки. Он может образовы-

вать двукрылую или воронкообразную сумку, способствующую

копуляции.

Наконец, из анального отверстия самца высовываются

особые, характерные для мужского пола совокупительные стилеты,

или

спикулы.

Рис. 183. Женская половая

система

Macracis

monhystera

(Oxyuridae).

1 — яичник; 2

•—

яйцевод; з —

матка;

4 —

предматка;

б—влагалище;

6—пред-

дверие;

7 —

половое

отверстие

(по Рау-

те р у).

808

Половая

система

Половая

система нематод имеет обыкновенно

трубчатую

форму;

половой аппарат носит характер более или менее длинной трубки,

отдельные участки которой имеют разное строение и разную функцию.

Женская

половая система. Основное число гонад —

одна пара. В виде редких исключений, мы имеем либо уменьшение

числа яичников до одного, либо увеличение вплоть до 12. Каждый

яичник

продолжается в длинную

трубку,

начальная часть которой

—4

Рис. 184. А —

Rhabditis

aberrans,

передняя

половая

трубка.

2 — зародышевые клетки яичника; 2 — женское половое отверстие;

— матка с яйцами; 4 — отдел, отвечающий яйцеводу и содержа-

щий

сперму.

В —

Trichuris

suis,

вид самца сбоку.

—

семенник;

2 —

кишечник;

3 — спикула; 4 — клоака.

С —

Cylicolaimus,

схема

мужской половой системы.

— передний семенник; 2— семепровод; 3 — задний семенник; 4 —

семенной

пузырь и семеизвергательный канал (из Кюкенталя).

- t

представляет собой яйцевод, последующая же — матку (рис. 183).

Самое начало яйцевода нередко (например у

Ascaris)

образует легкое

расширение —

семеприемник.

Матки сливаются в один общий,

значительно более узкий, чем матка, выводной проток,

влагалище,

который

открывается наружу на брюшной стороне тела непарным

половым отверстием. Положение отверстия весьма варьирует, так

как

последнее отодвигается либо к переднему концу (например Рго-

leptus,

Dioctophyme

renale)

или к заднему (например

Dracunculus),

или,

наконец, находится в средней части тела (большинство случаев).

Тип

червей

309

Большей

частью половая трубка

или

согнута в виде колена на месте

перехода яичника в яйцевод (Enoplata, Chromadorata, часть

Anguil-

lulata, рис. 184, А) или же (Monhysterata, большинство паразитов)

яйцевод лежит на одной прямой оси с яичником. Яичник имеет

плотное строение, особенно в своей начальной части, которая запол-

нена

массой мелких зачатковых клеток. При наличии

двух

яични-

ков

очень часто, но не всегда, наблюдается такое их положение,

что один из них лежит в передней,

другой

в задней части тела, а свя-

Рис.

185. А—

Atraetonema

gibbosum,

взрослая самка

вывернутой маткой.

В—D —

Sphaerularia

bombi;

В —

молодая самка

начинающимся выпячиванием

матки;

С —

матка выпятилась

втянула

внутрь

себя гонады;

D —

взрослая

самка

на

нижнем конце громадной разросшейся матки

(из

и л

п ь е в а).

занные

с ними половые трубки сходятся по направлению к среднему

отделу

тела, где и впадают во влагалище.

Интересно,

что при- редук-

ции

одного из яичников может сохраняться рудимент соответствен-

ной

матки, который в таком

случае

функционирует в качестве

семеприемника.

У многих паразитических форм, обладающих боль-

шой

плодовитостью, половые трубки во

всех

своих

отделах,

кроме

влагалища, сильно вытягиваются, многократно извиваясь и оплетая

собой кишечник.

Паразитический

образ жизни приводит иногда к чрезвычайному

развитию половой системы. Так, у

Atraetonema

gibbosum

(рис. 185)

наполненная

яйцами матка выворачивается из полового отверстия

наружу.

Sphaerularia

bombi

матка разрастается столь сильно,

310

Половая

система

что само животное принимает вид небольшого придатка к огром-

ной

заполненной яйцами матке (рис. 185, D).

Мужская половая система чаще женской

отсту-

пает от парного основного типа, так как у большинства нематод сохра-

няется

лишь один семенник (рис. 184, В). У свободных форм он

мешковиден,

у паразитических — имеет вид плотной трубки. Если

семенников

два, то один из них торчит вперед,

другой

отогнут на-

зад (рис. 184, С), еслн же один, то сохраняется лишь передний.

Только что описанное расположение

двух

семенников,

равно как и

двух

яичников

у самок, объясняется сильной вытянуто-

стью и суженностью тела нематод, вслед-

4 ствие чего обе гонады не

могут

разме-

ститься симметрично на одном уровне.

Семенник

продол-

жается в трубчатый по-

ловойпроток,

начальная

часть которого несколь-

ко

вздувается и полу-

чает название

семенного

пузырька.

Пузырек про-

должается в более или

менее длинный семепро-

вод, а семепровод — в

мускулистый семеизвер-

гательный канал. По-

следний тянется под

кишечником

по напра-

влению к заднему концу

тела и там открывается

снизу в заднюю кишку,

так

что анальное отвер-

Рис.

186. Мужской половой аппарат Nematodes. стие служит и для вы-

—

Aspidocephalus

scoleciformis;

В—Strongylus

ведения семени. Спер-

longevaginatus;

С —

Trkhinella

spimlis.

мии

Nematodes лишены

1— спикулы; 2 —половая бурса; 3— выпяченная

Ж1

™-гакпи

Т/Г

пйттяттятпт

клоака;

4—анальные придатки (из Меизенгеи- ячушьив и оиладсиш

мера),

слабым амебоидным дви-

жением.

Копулятивный

аппарат нематод (рис. 186) имеет довольно слож-

ное'

строение, причем сама копуляция осуществляется отчасти вве-

дением половых частей самца во влагалище самки

(иммиссионный

тип),

отчасти обхватыванием полового отверстия самки задним

концом

тела самца. Чаще копуляция происходит соприкосновением

половых отверстий, но у целого ряда Strongylata у самца по бокам

порошицы

развивается сначала две складки кожи, которые посте-

пенно

разрастаются в двулопастную

сумку,

которая служит для

обхватывания женского полового отверстия. Обхватывание изоли-

рует

половые пути от внешней среды и обеспечивает переход семени