Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 2

Подождите немного. Документ загружается.

Общая

типология половой системы

411

целом. При этом может быть

два

различных

противоположных

случая.

1. Переход

от

первичного гермафроди-

тизма

раздельнополости имеет место

несколь-

ких группах плоских червей. Platodes

—

типичные гермафродиты.

Гермафродитизм Turbellaria, вероятно,

ведет

начало

от их

ктено-

форообразных предков. Сохранение гермафродитизма

Tremato-

des

Cestodes вполне естественно

при их

паразитическом образе

жизни,

часто побуждающем прибегать

самооплодотворению, когда

Рис.

254.

Организация

Nernatobothrium filarina.

—ротовое отверстие; 2

—

глотка; 3

—

половая клоака; 4

—

семен-

ник;

5—семепровод; 6 — яичник;

желточник; 8—кишечник

(из

магу

ти).

внутри данной особи животного-хозяина имеется всего один пара-

зит. Самооплодотворение доказано

для

ряда Cestodes

Tremato-

des. Однако среди Platodes имеется спорадический переход

к раз-

дельнополости.

Род

Sabussowia

среди Triclada раздельнопол, при-

чем самцы

даже

внешним образом

по

своему светлому цвету отли-

чаются

от

темных самок.

обоих полов имеются рудименты

по-

лового аппарата противоположного пола:

самки пустой карман

penis,

а у

самца маленький семеприемник. Здесь раздельнополость

имеет явственно вторичный характер.

В классе Trematodes есть

даже

целый

ряд

подобных примеров.

Так,

всем известно сем. Schistosomatidae с его резким половым димор-

физмом:

короткий более широкий самец обхватывает длинную самку

боковыми краями своего тела (рис.

253).

412

Половая

система

Очень хороший ряд ступеней развития раздельнополости

дают

сосальщики

сем. Didymozoonidae, паразиты рыб. Они

живут

в коже

рыб, попарно в цистах. У

Didymozoon

scombri

оба члена пары типич-

ные

гермафродиты. У

Nematobothrium

filarina

(рис. 254) из

Sciaena

оба червя морфологически гермафродиты, но более крупный из них

развивает многочисленные желтые яйца, а в менее

крупном яйца немногочисленны, бледны и неспо-

собны к развитию. Итак, на самом

деле

здесь

имеется физиологическая

раздельнополость. Сле-

дующий этап иллюстри-

рует

Wedlia

bipartita

из

Thyrinus.

Wedlia

(рис.

255) два животных, нахо-

дящихся в цисте, сильно

разнятся

своими разме-

рами — 4 мм и 9 мм.

Меньшее представляет со-

бой настоящего самца, но

с рудиментами матки и

других

частей женекого

аппарата; больший экзем-

пляр

— самка., у которой

сохранились лишь следы

семепровода. Наконец, у

вышеописанных Schistoso-

matidae не сохраняется

никаких

следов гермафро-

дитизма.

Schistosomum

самец и

самка,

по

видимому, соеди-

няются

активно; оба члена

пары

Didymozoonidae, как

полагают, происходят из

одного зародыша, его де-

лением внутри цисты.

Интересно,

что и един-

ственная

раздельнополая

цестода,

Dioicocestus,

из

кишечника

водяных птиц,

тоже встречается всегда попарно. Предполагают, что финка

Dioi-

cocestus

(рис. 256) развивает две головки, из которых и происхо-

дят оба червя.

В последнее время найден один ленточный червь

(Gynandro-

taenia

slammeri),

обнаруживающий некоторую тенденцию к раз-

делению полов. А именно: в стробиле

Gynandrotaenia

наблюдается

правильное чередование члеников с чисто мужским и чисто жен-

ским

половым аппаратом (рис. 257).

Рис.

255.

Wedlia

bipartita.

— парочка соединенных

друг

другом

червей с

вытянутыми передними

концами;

В — изолиро-

ванный

мужской экзем-

пляр.

— матка; 2 — ветви кишки;

3—оемепровод; 4—семенник

(по О

н е р

у).

Рис.

256. Жен-

ская

и мужская

стробилы раз-

дельнополого

ленточного гли-

ста

Dioicocestus.

Общая

типология

половой

системы

413

этой же категории относятся некоторые асцидии, например

Distaplia,

и др. Все особи одной колонии этих животных

могут

быть

одного пола, но в молодых зачатках образующихся почек имеются

рудименты гонад

другого

пола, впоследствии гистолизирующиеся.

2.Переход от раздельнополого состояния

гермафродитизму. Nematod.es — типичная раздельно-

полая группа, и только представители родов

Rhabditis

Diplogaster—

гермафродитны. Половая деятельность их протекает так: весь поло-

вой аппарат состоит из

двух

под-

ковообразно изогнутых трубок,

соединяющихся в общее корот-

кое влагалище. Начальное колено

каждой трубки плотное и набито

зачатковыми клетками, близкое

выходу

колено представляет

собой матку. Почти все началь-

ное колено занято яичником, но

на

месте сгиба трубки разви-

ваются спермин. Они созревают

сначала и скопляются в неболь-

шом вздутии, функционирующем

как

семеприемник; семенник за-

тем истощается. Пртом созревают

яйца,

причем на пути их на-

ружу,

при прохождении яиц че-

рез семеприемник, они оплодотво-

ряются. Так идет процесс у Rh.

sechellensis]

у Rh.

gurneyi

дело

меняется в том отношении, что

в одной и той же половой трубке

многократно чередуется развитие

яиц

с образованием спермиев.

такому гермафродитяому состоя-

нию

ведет

ряд переходов от раз-

дельнополого

Diplogaster

longicauda

(типичные самцы и самки) через

Рис.

257. А —

стробила

Gynandro-

taenia

stammeri.

Видно правильное

чередование мужских (некоторые

выпяченными

циррусами)

женских

проглоттид;

В —

головка

Gynandro-

taenia

передним выростом

(про-

сколекс)

втянутым хоботком

(по

Фурману).

Rhabditis

dutiersi

(значительное большинство самок образуют только

яйца,

но у известного процента лишь одна гонада чисто женская,

другая

гермафродитная), через Rh.

marionis

и Rh.

viguieri

(на 100

типичных самок приходится приблизительно 20, обладающих

обеими гермафродитными железами) к ранее описанным (Rh. se-

chellensis)

формам. Самцы

Rhabditis

Diplogaster

при

всех

описан-

ных изменениях самок остаются незатронутыми, но просто выми-

рают. Так, у

Diplogaster

maupasi

на 100 самок приходится

10—30

сам-

цов,

у Rh.

viguieri

— 5 самцов, у Rh.

dutiersi

— 2 самца. У

Diplo-

gaster

robustus

— 1 самец приходится на 10 000

самок,

а у Rh.

gurneyi

самцов нет вовсе. Наибольшее количество самцов сохраняется как р'аз

у тех видов, у которых гермафродитизм еще не вполне установился.

414

Половая

системе,

Итак,

Nematodes один

пол

вымирает,

другой

становится герма-

фродитным.

Аналогичный процесс, повидимому, имел место

и у

Cirripedia.

Большинство

их

гермафродиты

прекрасно развитым мужским

женским аппаратом. Однако

родов 1Ыа

Scalpellum,

наряду

с типичными гермафродитными видами, мы встречаем такие,

кото-

рых гермафродитные особи сопровождаются редуцированными, кар-

ликовыми

самцами.

Нако-

нец,

имеются формы

(неко-

торые

Scalpellum,

Petrarca),

у которых наблюдается пол-

С ная раздельнополость :вполне

похожие

на

гермафродитов

самки

карликовые самцы.

Самцов

Cirripedia (рис.

258)

многие рассматривают

как

остановившихся

своем раз-

витии

видоизмененных ли-

чинок

на так

называемой

циприсовидной

стадии.

Самки

гермафродиты

имеют

до

нескольких санти-

метров длины, самцы всего

2—3

мм. У

Scalpellum

villo-

sum самец

еще

поделен

на

туловище

стебелек

и не-

сет типичные

для

Cirripedia

скелетные пластинки.

сам-

ца

Sc.

peroriii

стирается

гра-

ница

между

стебельком

туловищем

уменьшаются

Рис.

258. Два вида Scalpellum

относя- размеры раковинных пласти-

щимися

к ним

карликовыми самцами, нок,

а у Sc.

rostratum

оста-

и В — S. villosum, С и D — S.

vulgare.

ются

лишь

жалкие

Следы

—карликовые самцы, сидящие

на

большой

TT1PY

тптягтстнпк

НЯТСПНРТТ

особи;

2 — рудиментарные известковые

пластинки

-I^GJV

шшишлип. напиисц,

_у

самца

vulgare

(по

а р в и н у).

§С.

VelutlTlUm

СЭМвЦ ИМввТ

вид простого овального

ме-

шочка

парой торчащих прикрепительных антенн, скелет

же со-

всем

отсутствует.

Параллельно

этим идет дегенерация внутрен-

них органов,

так что в

самце остается лишь половой аппарат.

Еще

сильнее изменены самцы группы Abdominalia, превращающиеся

червеобразные

или

мешковидные тельца

необычайно длинным

penis.

Объяснение отношений, наблюдаемых

Cirripedia, естествен-

нее всего выливается

следующую

форму: Cirripedia, подобно

прочим ракам, были вначале раздельнополы.

некоторых видов

это

состояние

удержалось. Однако впоследствии мужской

пол

стал редуцироваться,

женский

—

развивать

себе гермафро-

Общая

типология половой системы

415

дитный половой аппарат. При этом у некоторых видов, несмотря"

а развитие гермафродитизма, еще сохранились редуцированные

карликовые самцы, получившие в данной группе название «допол-

нительных». Наконец, у большинства Cirripedia раздельнополость-

совершенно подавлена. Такая трактовка предмета не может, впро-

чем, считаться общепризнанной. Некоторые авторы рассматривают

дополнительных самцов как

результат

вторичного видоизменения

типичных гермафродитов. Они сидят на

теле

гермафродитов на тот

случай, если у гермафродитов не

будет

возможности к перекрестному

оплодотворению inter se. При этом дело рисуют так, что в самцов;

стали превращаться особи, осевшие в личиночном возрасте на сте-

белек типичных гермафродитов (см. сказанное о

Bonellia

на стр. 330),

а не просто на морское дно. Такое оседание вполне возможно при

тесно скученном образе жизни усоногих рачков. Отсюда уже не

трудно представить себе переход дополнительных самцов к полу-

паразитическому образу жизни в мантийной полости гермафро-

дитов. Если допустить такой ход процесса, то надо

думать,

что у раз-

дельнополых видов Cirripedia карликовые самцы имелись в таком

большом количестве, что крупные гермафродитные особи утратили

мужской половой аппарат и стали самками. Однако против вто-

рой

концепции говорит отсутствие каких-либо следов женской си-

стемы у карликовых самцов и мужской системы у самок. Если при-

нимаемое нами толкование правильно, то дополнительных самцов

правильнее было бы называть «остаточными самцами».

До начала XIX в. Cirripedia в смысле своих половых отношений:

стояли особняком и поэтому трудно поддавались правильному толко-

ванию.

За последнее двадцатилетие вопрос этот в значительной

мере выяснился, вследствие того, что во многом аналогичные явле-

ния

были обнаружены у Gastropoda Prosobranchia при переходе

их к паразитическому образу жизни.

Prosobranchia, подобно усоногим, в основе своей раздельнополы,,

но

переход к паразитическому образу жизни нередко влечет за со-

бой изменение их в сторону гермафродитизма, аналогично

тому,

как

сидячий образ жизни привел к гермафродитизму у Cirripedia^

Отношения

у моллюсков подверглись рассмотрению со стороны

целого ряда иностранных авторов, а в нашеД литературе подверг-

лись подробному исследованию со стороны Шванвича

(1917)

А. Иванова (1933 и 1937).

Из

паразитических Prosobranchia, число которых достигает свыше

100 видов, можно построить прекрасный морфологический ряд,

веду-

щий

к гермафродитным формам (рис. 259). Первую ступень этого

ряда составляет род Еийта, содержащий как свободные, так и пара-

зитические (на морских звездах и лилиях) виды. Эти эктопаразиты

раздельнополы, причем самцы ничем не отличаются в развитии

от самок. Такой же характер сохраняет живущая на голотуриях

Melanella

holothuricola,

но самцы этого моллюска отличаются от

еамок

значительно (на одну треть) меньшими размерами. У

Mega-

denus

arrhynchus,

глубоко внедряющихся в стенку тела морских

416

Половая

система

звезд, самец уже раза в четыре мельче самки. Такой же характер

носят,

повидимому, и половые отношения у некоторых видов Sti-

lifer

(с морских звезд), для которых известны пока только самки.

Самцы,

вследствие

своих незначитель-

ных размеров, оста-

лись у этих видов,

вероятно,

незамечен-

ными

Следующий этап

серьезных изменений

показывает род

Ento-

colax,

эндопаразит

голотурий

Myriotro-

chus.

Самка

Entocolax

утрачивает

раковину

превращается в до-

вольно большой (око-

ло 2 см длины) бу-

тылковидный мешок,

а в ложно-мантийной

полости самки можно

найти

микроскопиче-

ски

мелких, чрезвы-

чайно

сильно

реду-

цированных

карлико-

вых самцов, у кото-

рых, кроме семенни-

ков,

различим внутри

тела

лишь рудимент

кишки.

Наконец,

послед-

ний

член данного

ряда составляет пара-

зитирующий в по-

лости

тела

голотурий

Stichopus,

моллюск

Enteroxenos

ostergreni.

Этот удивительный

моллюск имеет вид

длинного,

совершен-

но

нерасчлененного

мешка,

внутри кото-

Рис.

259. Развитие гермафродитизма у паразитиче-

ских Gastropoda.

Ряд

А. 1 —

Melanella

hololhuricola;

2 —

Megadenus

arrhyn-

chus;

3 —

Entocolax

ludwigi;

Sa — Ent.

ludwigi,

самец при

«ильном увеличении (»d— семепровод; t — семенник; hh —

полость

тела;

rd — рудиментарная кишка; kw — стенка

тела);^ —

Enteroxenos

ostergreni

(t—семенник

;ov —

яичник).

Ряд

В —

дополнительными самцами.

1—Stilifer

sibogae;

2 —

Pelseneeria

projunda

— (по разным

авторам составил А.

Иванов).

рого имеется как яич-

ник,

так и семенник. Таким образом

Enteroxenos

утратил

карлико-

вых самцов и приобрел семенники, т. е. стал гермафродитом.

Еще более тесный параллелизм с усоногими обнаруживает одна

побочная

ветвь рассмотренного нами ряда Prosobranchia.

Общая

типология половой системы

417

А именно: некоторые виды

Stillfer,

например

Stilifer

sibogae,

сохраняют карликовых самцов, но самки их становятся гермафро-

дитами. Следовательно, здесь мы имеем совершенно то же, что у 1Ыа

гермафродитных видов

Scalpellum,

обладающих дополнительными

самцами.

Поэтому и самцов

Stilifer

sibogae

можно с полным правом

называть дополнительными. Завершение данной ветви ряда Рго-

sobranchia составляет паразитическая

Pelseneeria

profunda,

у кото-

рой

дополнительные самцы исчезли и остались только похожие

на

гермафродитных S.

sibogae

гермафродитные особи.

Рассмотрение паразитических Prosobranchia. не только интересно

само по себе, но важно и тем, что оно упрочивает наши позиции

при

оценке изменений, имевших место у Girripedia.

Можно

думать,

что в сторону гермафродитизма идет эволюция

некоторых

других

раздельнополых беспозвоночных, обладаю-

щих карликовыми самцами и очень крупными самками;

ВопеШа

среди Echiurida, рачки Ascothoracida, паразитирующие в морских

звездах.

Есть еще один интересный вопрос, связанный с гермафроди-

тизмом — это смена половых фаз.

В типичном

случае

гермафродитизма развитие обоих половых

систем идет одинаковым темпом, и особь одновременно функциони-

рует

и как самец, и как самка

(Polystomum

и многие

другие

Тгета-

todes, некоторые Gastropoda и др.). Однако чаще одно из состояний

опережает

другое,

причем возникает

протерандрия

или

протеро-

гиния

(значительно реже). Очень часто эта смена состояний ничем

не

сказывается на морфологии и внешнем виде животного. Случаи

такой

простой протерандрии показывает нам большинство Spongia.

Хороший пример

дает

также

Сиситапа

laevigata

(рис.

260). У молодых

голотурий (20 мм длины) все боковые ветви главного ствола гонады

имеют женский характер. Позднее (длина 25 мм) задние ветви го-

нады испытывают атрофию молодых яиц и развивают спермин;

еще позже (особи 45 мм длины) мужская организация достигает

своего зенита в серии задних трубок. Наконец, на еще более позд-

ней

стадии роста задние трубки атрофируются, передние развивают

себе яйца, и животные принимают женский характер.

Инте-

ресно,

что у еще более крупных голотурий (начиная с 85 мм) снова

могут

развиваться живчики — происходит новая смена половой

фазы.

Гораздо реже наблюдается обратный порядок развития полов.

Например,

Agriolimax

— единственный из

всех

слизней — протеро-

гиничен.

Schistotaenia

из кишечника водяных птиц в молодых чле-

никах

стробилы имеет развитыми женские, в старых — мужские

гонады.

Большая

распространенность протерандрии основана, вероятно,

на

том, что производство спермиев

требует

гораздо меньшей затраты

энергии,

чем таковое яиц, отягощенных большим количеством

Желтка и более крупных, а потому и может происходить на более

ранних

и молодых стадиях.

27 Сравнительная анатомия—260

418

Половая

система

Интересные

отношения встречаются у некоторых Gastropoda,

у которых смена половых фаз выражается и в морфологии живот-

ного.

Особенно характерен в этом смысле брюхоногий моллюск

Crepidula

(Prosobranchia), у которого (по Gonklin) в молодости

имеется правильная колпачковидная раковина и. длинный penis

на

правой стороне головы. Такие молодые особи свободно подвижны,

ползают и являются настоящими самцами. Однако там и сям внутри

семенника

появляются отдельные яйца, количество их увеличивается,

животное становится гермафродитом; потом penis редуцируется,

спермин

тоже, и животное вступает в женскую фазу, а вместе с аем

изменяет и свое поведение. Самка прикрепляется к

субстрату

при

Рис.

260. Различные стадии зрелости гермафродитной гонады Си-

cumaria

laevigata.

A — индиферентное молодое состояние; С •— ста-

дия мужской зрелости; Е — стадия женской зрелости; В и D —

переходные состояния.

— яйца; 2 — семенники (по А к е р м а н у). •

помощи

известкового выделения своей подошвы; вследствие при-

крепления

раковина при своем последующем росте совершенно

деформируется. На прикрепившуюся

Crepidula

садятся 2-я и 3-я

так иногда до семи

других

особей. Оседание происходит асимме-

трично,

на правый бок предшествующего экземпляра. При этом

самый нижний моллюск и следующий за ним являются чистыми

самками,

потом

следует

гермафродитная особь, а еще выше распола-

гаются животные в мужской фазе. Асимметричная посадка моллю-

сков

способствует правостороннему копулятивному органу самца

проникать

в женскую половую систему самки. Подобно Тирезию

древне-греческой мифологии, каждая особь ряда проделывает здесь

последовательно две половых фазы, превращаясь из типичного

самца в не менее типичную самку.

Общая

типология половой системы

419

ОБЩЕЕ О ПОЛОВОЙ СИСТЕМЕ

Все сказанное выше о половой системе ясно показывает, что

она

менее большинства

других

систем идет в ногу с общим услож-

нением

организации той или иной животной группы. Правда, наи-

более простые состояния половой системы мы встречаем у

двух

низ-

ших типов Metazoa, а именно у губок и кишечнополостных. Но,

начиная

с типа червей, изменения половой системы не обнаружи-

вают особой закономерности. Так, у Platodes, т. е. низших пред-

ставителей червей, половая система достигает высших степеней

сложности строения; по сравнению с Platodes, половая система

всех

прочих беспозвоночных оказывается более простой. Очень

трудно понять причины, вызвавшие такое из ряду вон выходящее

усложнение половой системы Platodes, в особенности при сравне-

нии

ее с весьма простой системой их родичей Ctenophora. Единствен-

ная

общая для обеих групп черта — это гермафродитизм. Но вся

сложнейшая система выводных путей и совокупительных приспо-

соблений есть новоприобретение Platodes. Перемена плавающего

образа жизни в ползающий вряд ли может считаться достаточной

причиной

для упомянутого усложнения. Однако признаки услож-

нения

появляются впервые именно у некоторых аберрантных пол-

зающих Ctenophora

(Coeloplana,

Ctenoplana).

Coeloplana

семен-

ники

приобретают короткие простые семепроводы, а в женской

системе развиваются семеприемники в виде слепых впячиваний

стенки

тела. Таким образом, наряду с этой причиной надо в инте-

ресующем нас вопросе искать каких-то иных решающих факторов.

При

просмотре всего разнообразия животных форм невольно ро-

ждается мысль, что решающим моментом в первичном усложнении

половой системы и в приобретении внутреннего оплодотворения

(а

эти два момента более или менее совпадают

друг

другом)

явился

переход от Diploblastica к Triploblastica, и притом именно к низ-

шим

Triploblastica, еще не имеющим целома. Развитие сложной

половой системы совпадает с развитием настоящей мезодермы. В са-

мом

деле

половую систему с диференцированным копулятивным

аппаратом, а часто с сложным устройством гонад (гермарии, вител-

лярии)

и дополнительных аксессуаров (совокупительная сумка

др.) мы находим у

всех

низших, а именно бесполостных и первично-

полостных червей: Platodes, Nematodes, Acanthocephala, Rotato-

ria, Kinorhyncha. Кажущиеся исключения (Nemertini) лишь под-

тверждают правило. Намеки на остатки целома у Nemertini, нали-

чие у них кровеносной системы заставляют многих авторов

думать,

что Nemertini

суть

Coelomata с вторично редуцированным цело-

мом.

Половая система своей простотой всецело подтверждает это

предположение. Вот почему, при значительном

сходстве

с Turbel-

laria, немертины так сильно разнятся от них в половой еистеме.

другой

стороны, Turbellaria, несмотря на тесные филогенетические

связи

с Coelenterata,

делают

громадный шаг вперед в отношении

420

Половая система

устройства полового аппарата, ибо они стали настоящими Triplo-

blastica.

Крайне

интересен последующий этап эволюции половой системы.

Можно

определенно говорить, что образование целома приводит,

по

крайней мере вначале, к упрощению полового аппарата и к воз-

врату к наружному оплодотворению. Все высшие черви тому сви-

детели. В самом деле, простота половой системы у

всех

Polychaeta,

Echiurida, Gephyrea,

Bryozoa,

Brachiopoda, Priapulida, Chaeto-

gnatha говорит сама за себя. Получается впечатление, что вытесне-

ние

первичной полости тела целомом явилось громадным сдвигом,

опрокинувшим

прежние отношения полового аппарата, разрушив-

шим

прежние половые пути и заставившим, если можно так выра-

зиться,

животных, приобретших целом, пользоваться в качестве

протоков для вывода половых продуктов большей частью

услугами

выделительной системы (метанефридии). Если и вырабатываются

особые половые протоки (Priapulida), то крайне простого устрой-

ства.

Легко видеть, что наши рассуждения о половой системе вполне

согласуются с гоноцельной теорией происхождения целома и

являются дальнейшим ее развитием. Образование целома повлекло

за собой в организации животных целый ряд важнейших измене-

ний

и новообразований: появление кровеносной системы, перемена

органов выделения и, наконец, коренная перестройка половой си-

стемы.

Кстати сказать, самый способ возникновения целома не имеет

данном процессе никакого значения. Чрезвычайную простоту

полового аппарата мы находим не только у поименованных выше

Protostomia, но и у

всех

низших, но обладающих целомом Deute-

rostomia: все Echinodermata, Enteropneusta, Tunicata, Cyclosto-

mata,

Pisces, Amphibia. У

всех

этих групп имеется и наружное

оплодотворение. Вторичная ли здесь простота половой системы

(как

у целомических Protostomia) или первичная зависит от того,

имели ли Deuterostomia первичнополостных предков или же про-

изошли

прямо от Coelenterata. В первом

случае

простота полового

аппарата Deuterostomia есть

результат

упрощения, совершивше-

гося в процессе приобретения целома их первичнополостными пред-

ками.

Во втором

случае

простота половой системы Deuterostomia

носит

первичный характер.

Однако простое устройство

всех

Goelomata при дальнейшем

ходе

эволюции

испытывает несомненное усложнение. Происхождение

усложнения

легче

всего устанавливается у Deuterostomia.

Во всем типе Echinodermata половая система остается простой.

В типе Chordata моментом, определяющим усложнение полового

аппарата, служит переход к наземному образу жизни. Усложнение,

сравнительно слабо развитое у рептилий и птиц, достигает своего

максимума у млекопитающих, где половой аппарат оснащается

целой серией дополнительных желез, сложнейшего устройства

пенисом

т. д. Переход к наземному образу жизни повлек за собой необхо-