Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 2

Подождите немного. Документ загружается.

Tim

моллюсков

3S1

Гонады. У обоих полов имеется единственная гонада (рис. 242),

лежащая в задней части туловища и представляющая собой участок

целома. Гонада мешковидна, причем внутренняя стенка мешка

выстлана мерцательным эпителием. Яичник содержит очень круп-

ные

(особенно у Nautilus) яйца, облекающиеся во время развития

слоем фолликулярных клеток, питающих

яйцо.

Созревшие яйца разрывают перикардиальную

стенку и поступают в половой целом, откуда

выталкиваются через яйцеводы. Семенник голо-

воногих имеет вид небольшого компактного

органа, подвешенного к спинной стенке поло-

вого участка целома.

Половые протоки в ряде случаев

сохраняют парность. Женская система имеет

парные

яйцеводы у

Nautilus,

почти у

всех

Architeuthacea и почти у

всех

Octopoda. У Se-

piidae и

Loliginidae

развивается только левый

яйцевод,

Pterlgoteuthis

только правый. Сле-

дует

заметить, что у

Nautilus,

обладающего

обоими

яйцеводами, левый из них рудимента-

рен

и не служит для проведения яиц. Един-

ственный

яичник

Sepia

продолжается в яйце-

вод, который во время полового периода бит-

ком

набит яйцами в своем начальном отделе.

На

пути к половому отверстию он принимает

себя проток двулопастной или сердцевидной

яйцеводной

железы.

Кроме того, и концевой

отдел самого яйцевода, который можно назы-

вать влагалищем, железист и снабжен двумя

рядами железистых лепестков. Яицеводная же-

леза несомненно принимает участие в образо-

вании

яйцевых оболочек. Но, кроме того, к жен- i

—

наружное

СКОМу

ПОЛОВОМУ аппарату ОТНОСИТСЯ КОМПЛеКС тофарный^ мешок;

—

нидаментальных

желез,

хотя и не имеющих семе

НИМ

непосредственной

СВЯЗИ.

ЭТО

прежде Всего тока;

—

предстательная

пара грушевидных главных нидаментальных

железа;

«-побочный

Рис.

242.

Мужские

половые органы

Se-

желез, открывающихся в мантийную полость

каналец;

7 и

— семен-

ной

пузырек; 9— семе-

провод; 10 — его сооб-

лозади порошицы. Каждая железа состоит

из

щение

гонадой;

и —

Двух

рЯДОВ ВЫСОКИХ ЖелеЗИСТЫХ ЛепеСТКОВ. половая железа

(ив

Лан-

. Между главными залегает еще дополнитель-

ная

железа кирпично-красного цвета, состоящая из многочисленных

змеевидно извитых канальцев. Все три железы самостоятельно откры-

ваются в одну общую ямку, так что секрет их смешивается. У Nau-

tilus

имеется всего одна нидаментальная железа, а у Octopoda тако-

вые вовсе

отсутствуют.

Яйца

большинства Cephalopoda окружены сложно устроенной

яйцевой

капсулой, а отдельные капсулы связываются в шнуры и

Грозди плотным студенистым веществом, которое одето еще более

382

Половая система

плотной

тонкой оболочкой. Вся эта система оболочек выделяется

яйцеводной

и нидаментальными железами. "У Octopoda, лишенных

нидаментальных желез, устройство оболочек проще, а иногда

(Argo-

nauta) яйца остаются раздельными, не соединяясь в гроздевидные

коконы.

Итак, у Cephalopoda вырабатывается сложнейшая защит-

ная

система оболочек для яиц, выделяемая частью дериватами са-

мого полового протока, частью железами, территориально обосо-

бленными

от него. Кроме названных частей, у некоторых Octopoda

имеются своеобразные выпячивания яйцеводов, играющие роль

семеприемников.

В большинстве же случаев сперматофоры самца

прямо

прикрепляются вблизи женских половых отверстий.

Мужские половые протоки сохраняют парность только у Nauti-

lus (причем левый семепровод рудиментарен, подобно левому яйце-

воду)

и у

Tremoctopus.

Tremoctopus

оба семепровода в дальнейшем

соединяются вместе. В мужском половом протоке можно различить

четыре отдела (рис. 242). От полового участка целома, в котором ле-

жит семенник, берет начало узкий, извивающийся семепровод (vas-

deferens). Он затем расширяется в семенной пузырек

(vesicula

semi-

nalis), сильно складчатый эпителий которого играет важную роль

формировании сперматофоров. Пузырек суживается в тонкий ка-

налец,

называемый vas

efferens,

а тот впадает

сперматофоряую

сумку.

Сумка открывается на особом бугорке слева от порошицы в мантий-

ную полость. Семенной пузырек Cephalopoda обладает железистыми,

складчатыми стенками и выделяет при

помощи

особой

предстательной

железы вокруг пучков живчиков особые капсулы — сперматофоры.

Последние через vas

ei'ferens

направляются в сперматофорную сумку

там накопляются и хранятся. Судя по этому, правильнее было бы

называть сперматофорную сумку семенным пузырьком, и обратно.

Сперматофорная

сумка выдается своим свободным концом в мантий-

ную полость,

куда

и открывается мужским половым отверстием.

В vas

efferens

открываются еще парные предстательные железы и

особый непарный слепой мешок. У Octopoda половой проток устроен

несколько

проще. Концевой отдел полового пути, образующий му-

скулистый сосочек, вдающийся в мантийную полость, есть пенис.

"У

Nautilus

пенис обладает внутри продольной перегородкой. По

одну сторону перегородки залегает сперматофорная сумка, по дру-

гую особый слепой мешок, представляющий собой, быть может,

рудимент сперматофорной сумки левой стороны. Из мужского отвер-

стия

выводятся при копуляции многочисленные, очень сложно

устроенные сперматофоры, которые и вводятся самцом в мантийную

полость самки. Перенесение сперматофоров совершается у Cephalo-

poda оригинальным способом, а именно при помощи специально

видоизмененных околоротовых щупалец.

Обыкновенно

для перенесения семени в женскую половую си-

стему служит лишь одна пара щупалец (3-я у Octopoda, 1-я или 4-я

у Decapoda), причем чаще всего лишь одна рука такой пары обра-

зует

так называемый

гептокотилъ.

Наименьшие изменения рука

испытывает у Decapoda: у них меняется лишь положение, форма

Тип

моллюсков

383-

величина присосок. Так, у

Sepia

orbignyana

происходит только

уменьшение присосок по середине руки (рис. 243, А), у

Loligo

изме-

нение

их на конце руки и появление особого железистого валика.

Самец

Loligo

хватает

самку снизу щупальцами, вводит гектокотиль

свою воронку,

куда

собираются сперматофоры, выходящие и*

полового отверстия, а потом молниеносным движением переносиг

их в мантийную щель и мантийную полость самки. Там сперматофоры:

лопаются, и мантийная полость заполняется спермой, а самка

тотчас

же начинает откладывать яйца. У Octopoda изменения более зна-

чительны. Конец гектокотилизированного щупальца превращается

ложечку, а на поверхности щупальца появляется продольная:

Рис.

243. А —

гектокотилизированная

рука

Sepia

orbignyana;

В —

копуляциж

Octopus vulgaris.

Более крупный самец, присосавшийся

ко дну,

вводит

свок>-

гектокотилизированную

руку

(1)

мантийную полость самки

(из

е й з е н-

геймера).

| ;

бороздка,

доходящая

до

его

основания.

Это

показывает,

что гектокотиль-

из

переносящего семя органа превращается в проводящий, что видно

из самого процесса копуляции. Самец и самка

Octopus

остаются во-

время копуляции на далеком расстоянии

друг

от

друга

(рис. 243, В)..

Самец

ощупывает самку своим длинным гектокотилем и затем вводит

конец

его в мантийную полость самки. К этому времени половой:

сосочек самца, на котором лежит мужское отверстие, вводит спер-

матофоры с семенем в воронку самца. Из воронки они попадают на

основание

гектокотиля, а

оттуда

волнообразными сокращениями

мышц

гектокотиля гонятся к его концу, подхватываются ложечкой:

а прижимаются ею к женскому отверстию. Сперматофоры лопаются,

семя поступает в яйцевод самки. Копуляция длится около часа..

Наиболее аберрантные отношения выработались у сем.

Argonau-

tidae (рис. 244). Здесь самцы во много раз мельче самки—карликовые

амцы;

кроме того, их длинный, бичевидный гектокотиль во времж

Половая

система

копуляции отрывается

от

тела самца, остается

мантийной полости

•самки

и,

повидимому, в течение долгого времени сохраняет там способ-

ность функционировать. Продольная бороздка гектокотиля

Octopus

у Argonautidae замыкается в продольный, сильно расширенный в сред-

ней

своей часта канал с двумя отверстиями

на

конце

при

основании

гектокотиля; канал заполняется сперматофорами. Таким образом

гектокотиль приобретает такую диференцировку,

что

внутри него,

при

желании, можно различать вторичные: семепровод (начало

ка-

Рис.

244. А —

самец

Argonauta argo,

i—рот; 2—глаз;

3 —

воронка;

4—

основание гектокотиля;

—

гектоко-

тиль.

—

гектокотиль

Philonexis (Octopus

catenae.

—

сперматофорный

карман;

2 —

семенной мешок гектокотиля;

3 —

семен-

ной

канал;

4 —

листовидный придаток;

5 —

копулятивный орган

(конец

гектокотиля);

—

присоски

(из

Ланга).

вала), семенной пузырек (вздутая середина канала)

семеизверга-

тельный канал (конец канала гектокотиля). Когда гектокотиль

те-

ряется,

то он

регенерирует, причем развитие этой руки происходит

особенным образом. Регенерирующий гектокотиль лежит свернутым

в виде клубка

под

покровами тела,

а у

Argonauta

даже

особом

выпячивающем стенку тела мешке.

По

достижении гектокотилем

полного развития, мешок лопается

половая рука высовывается

наружу.

ТИП ИГЛОКОЖИХ (ECHINODERMATA)

Половая система иглокожих

общем отличается большой

про-

стотой строения,

так что не

требует

длинных описаний.

Половые железы современных классов обнаруживают подобно

большинству

других

органов радиальное расположение,

протоки

лх составляют непосредственное продолжение гонад.

Тип

иглокожих

385

Различные

группы Echinodermata имеют различное число гонад

(ДО у

Asteroidea,

3—5 у Echinoidea, 1 у Holothurioidea), которые

лежат интеррадиально и сообщаются с внешней средой при помощи

коротких и простых яйцеводов или семепроводов.

Asteroidea

(рис. 245, А) каждый интеррадиус содержит две

гроздевидных половых железы. Иногда половые протоки гонад

открываются наружу несколькими мелкими порами.

У Echinoidea под аборальным полюсом залегает кольцевой тяж

из

зачатковых клеток, за счет которого у Regularia развивается

пять

крупных гонад с пятью простыми протоками, открывающимися

Рис.

245. А —

схема-

тический разрез че-

рез гонаду

Asterias.

—•

яичник;

2 — яйце-

вод.

В — половая

бурса

Ophioglypha

с боку.

— половая щель; 4 —

отдельные мелкие го-

нады.

С — аборальная по-

ловина панцыря

Schi-

zaster

(Spatangoidea).

I—V

— амбулакральные

полоски

лучей; 5 — две

гонады;

в—половые

про-

роки

(из Д е л я ж а).

наружу на так называемых половых пластинках вокруг порошицы.

У Irregularia Spatangoidea, в связи с перемещением порошицы

назад по заднему интеррадиусу, 1—3 гонады

могут

атрофировать-

ся

так, что половая система принимает билатеральный характер

(рис.

245, С).

У Holothurioidea половая система испытывает известные услож-

нения.

Длинный половой проток, открывающийся на спинном интер-

радиусе, имеет при своем начале небольшое расширение, в которое

впадают справа и слева две группы половых трубок единственной

половой железы. Помимо настоящих половых трубок, в расшире-

ние

протока впадает еще особая группа слепых выростов желези-

стого строения, которые

следует

считать модифицированными гона-

Дами.

25 Сравнительная анатомия—260

Половая

система

Все перечисленные иглокожие, кроме части безногих голотурий

(Synapta, Anapta), раздельнополы.

О некоторых случаях гермафродитизма у голотурий Pedata гово-

рится

в разделе о гермафродитизме (стр. 417).

Несколько

уклоняющиеся отношения имеются у змеехвосток

(Ophiuridea). По бокам основания пяти лучей на оральной стороне

диска офиур имеется пять

пар глубоких тонкостенных

впячиваний

покровов, назы-

ваемых

половыми

сумками,

или

бурсами

(рис. 245, В).

По

обеим сторонам каждой

сумки расположено в общем

до 50 небольших грушевид-

ных гонад, узким концом си-

дящих на бурсе. Половые

продукты поступают в бурсы

выходят через их щелевид-

ные

отверстия

наружу.

Та-

ким

образом,

бурса

служит

своего рода клоакой, через

которую выводятся с одной

стороны половые клетки,

другой

же стороны экскре-

менты

(см.

т.1, Органы выде-

ления).

Половые железы

окружены продолжениями

кровеносной

и псевдогемаль-

ной

системы, обеспечивающи-

ми

питание гонад.

Весьма интересны в смы-

сле выведения половых про-

дуктов Crinoidea (рис. 246).

Они

раздельнополы, и их по-

ловая система закладывается

виде пяти радиальных по-

ловых стержней, оплетаемых

кровеносной

лакуной и ле-

жащих внутри особого отдела

целома, называемого поло-

вым-

синусом. Каждый стер-

жень представляет собой

плотный

тяж зачатковых кле-

ток.

В чашечке взрослой ли-

лии

тяжи теряются, но у молодых животных они сходятся в центре ча-

шечки

и сливаются в общий половой столон. В периферическом

направлении

половые тяжи проникают в боковые отростки, или шш-

нулы лучей. Как в чашечке, так и в половых тяжах лучей зачатко-

Рис.

246. А — поперечный разрез через

женскую пиннулу

Antedon

(Crinoidea);

В — кусок пиннулы

Antedon

с яйцами и

выводными половыми отверстиями.

— амбулакральная ножка; 2 — радиальный

амбулакральный канал; з — оральный целом;

4—saoculi,

т. е. мешочки с краснобурыми зер-

нами;

5—-яичник; в — аборальный целом; 7 —

скелетные пластинки пиннулы; 8 —• женские по-

ловые отверстия (из Д е л я ж а).

С —

поперечный

разрез

через

половой

от-

дел

луча

Antedon.

1—половой

стержень;

2 —

половая лакуна;

. 3 —

половой синус

(из Д е л я ж а).

Тип

иглокожих

387

вые клетки не достигают половой зрелости: половые тяжи превра-

щаются в гонады только в пиннулах. Гонады имеют вид овальных

мешочков,

выпячивающих оральную сторону пиннулы. Половые

клетки

образуются из эпителия, выстилающего мешочек. Ко вре-

мени

откладки яиц последние выходят из пиннул через разрыв их

стенок.

Однако эти разрывы происходят на локализованных местах

наименьшего сопротивления, правильно распределенных вдоль пин-

нулы;

Аюста

эти преформированы. "У самцов лилий на соответствен-

ных местах имеются уже постоянные маленькие отверстия. Таким

образом у Crinoidea мы имеем последовательный переход от живот-

ных данной категории к таким, у которых половые железы снаб-

жены выводными путями, т. е. к прочим иглокожим. У

всех

игло-

кожих гонады закладываются сначала, как и у лилий, в виде поло-

вого общего тяжа,который часто образует кольцо (Asteroidea, Echi-

noidea),

а по

ходу

этого кольца его местными разрастаниями форми-

руются половые железы.

Копулятивные аппараты

отсутствуют,

и оплодотворение обычно

наружное. Лишь в очень редких случаях яйца оплодотворяются

теле

материнского организма и вынашиваются им различным спо-

собом. У офиур вынашивание происходит в

бурсах,

у некоторых мор-

ских звезд

(Pteraster)

на аборальной стороне диска, под особой

натянутой на иголочках кожистой перепонкой.

Эволюция

половой системы

Echino

derma

может быть до из-

вестной степени прослежена лишь при использовании для этого

ископаемых форм.

Одна из наиболее древних групп, а именно кембрийские и силу-

рийские

Cystoidea, обладала единственным интеррадиальным поло-

вым отверстием, расположенным

между

ртом и порошицей. Это

позволяет

думать,

что у них имелась всего одна гонада и что таким

же свойством обладали предки иглокожих до приобретения ими

хорошо выраженного пятилучевого строения. К сожалению, надеж-

ные

данные о половой системе Carpoidea и Thecoidea

отсутствуют.

У Blastoidea мы тоже лишь предположительно можем говорить

лучевом строении половой системы: вокруг рта у них имеется

пять

пар интеррадиальных отверстий, спиракулей, которые довольно

многими

авторами приравниваются к половым щелям офиур. Поло-

вая

система современных Pelmatozoa, а именно Crinoidea, подвер-

глась вторичному изменению и упрощению. У морских лилий нет

даже

специальных половых протоков, так что половые клетки выхо-

дят наружу прорывом стенки тела.

У морских звезд, офиур и морских ежей половая система дости-

гает

правильного пятилучевого строения. Труднее оценить таковую

голотурий. Их единственная половая железа представляет собой,

вероятнее всего, прямое наследие их древних, не достигших полного

развития пятилучевой симметрии предков. Можно было бы, однако,

Думать, что голотурии вторично утратили

лучистую

симметрию

путем редукции большей части половых желез, как это имеет место

У некоторых неправильных ежей.

388

Половая система

ТИП

ХОРДОВЫХ (CHORDATA)

Достигая у высших наземных позвоночных значительной слож-

ности

строения, половая система низших Chordata обладает призна-

ками

большой простоты и напоминает в этом отношении таковую

иглокожих. Наружное оплодотворение, отсутствие копулятивных

аппаратов, просто устроенные выводные протоки, непосредственно

связанные

с гонадами, а в некоторых случаях (женский аппарат

Appendiculariae)

даже

полное отсутствие протоков — все это черты,

говорящие о значительной простоте половой системы.

Класс

Enteropneusta

Enteropneusta раздельнополы, причем множественные гонады ле-

жат попарно по бокам от кишки

между

жаберным и печеночным

отделами последней, а иногда и на протяжении жаберного отдела.

Это два ряда мешочков (рис. 247), вдающихся в целом туловища и

открывающихся наружу

при

помощи

короткой

шейки—полового про-

тока. Отверстия образуют по бокам спинной медианы два субмедиан-

Рис.

247. А — поперечный разрез через половую область тела

Dolichoglossus

kowalevskyi.

1—спинной нерв; 2 — половая пора; 3 — гонада; 4 — брюшной нерв;

— утолщение продольной мускулатуры; в —

кишка.

В — левая половина поперечного разреза через

Ptychodera

auran-

tiaca.

Обозначения те же (по Шпенгелю).

ных ряда, расположенных непосредственно под двумя рядами наруж-

ных жаберных отверстий. У

Harrimania

имеетсядва ряда гонад, дор-

зально и вёнтрально расположенных

по

отношению

к жаберным отвер-

стиям.

Наконец,

Stereobalanusu

др. происходит умножение числа го-

над:

каждая гонада становится

лопастной,

а каждая лопасть приобре-

тает

свое отверстие, так называемое

акцессорное.

Лопасти

могут

совсем

эмансипироваться

друг

от

друга

и, таким образом, на одном и том же

поперечном уровне с каждой стороны вместо одной гонады полу-

чается несколько половых желез, лежащих

друг

над другом. У не-

которых видов наблюдалось, в качестве

уродства,

одностороннее

Imi

хордовых

389

развитие гонад,

а у

Plychodera

asymmetrica

Punnet гонады

развиваются лишь

на

левой стороне аела;

Will

рассматри-

вает эти факты как выражения тенденции

выработке асимметрич-

ного строения тела.

Количество гонад исчи-

сляется большей частью сот-

нями.

Такой же высотой органи-

зации

обладают

гонады

Pterobranchia лишь

с той

разницей,

что у

этих живот-

ных имеется

не по

многу,

а всего

по

одной паре поло-

вых мешочков, лежащих

туловищном сегменте

и от-

крывающихся наружу

на его

спинной

стороне.

Класс

Appendiculariae

Проще всего среди

под-

типа оболочников (Tunicata)

половая система устроена

данного класса небольших

планктонных организмов.

Appendiculariae гермафро-

дитны

(рис. 248).

Гонады лежат

во

вздутой

задней части туловища, при-

чем

два

семенника сжимают

с боков единственный

яичник.

Это

два

мешочка, набитые

спермиями на разных стадиях

развития. Преформирован-

ных протоков нет, но при со-

зревании половых продуктов

на

вершине каждого семен-

ника

образуется

по

корот-

кому семепроводу. Животное

умирает после первого поло-

вого периода. Единственный

Рис.

248.

Организация Appendiculariae,

вид сбоку; изображена лишь передняя

часть длинного хвоста.

—

рот;

2 —

глотка;

3—

жаберная щель;

4—

пищевод;

5 —

кищка; в—сердце;

7—-желудок;

—

порошица;

9 —

мозговой ганглий, посыла-

ющий

от

себя назад спинной нервный ствол;

—

отдел нервного ствола, лежащий

хвосте;

—

ядра мышечных клеток

хвоста;

—

семен-

ник

выходным отверстием; 13—яичник; 14

—

хорда

(из Д е л я ж а).

яичник,

лежащий

во

взду-

той задней части туловища,

так

разбухает,

что

яйца

конце кон-

цов падают

общую полость тела, откуда выходят через разрыв

стенок тела, сопровождаемый смертью животного.

Таким образом, женская половая система аппендикулярий нахо-

дится не на более высокой ступени организации, чем

низших кишеч-

нополостных,

да и

мужская

не

имеет постоянных половых протоков.

390

Половая

система

Класс

Ascidiae

В отличие от предыдущего класса асцидии обладают хорошо вы-

раженными

половыми протоками, впадающими в клоакальную по-

лость, откуда половые продукты через клоакальный сифон выно-

сятся

в окружающую

воду.

Гонады

Ascidiae

(рис. 249, 250) устроены чрезвычайно разно-

образно.

Асцидии гермафродитны. Гонады лежат обычно сбоку от

желудка в нижней части тела животного.

По

Seeli

ger наиболее примитивным

состоянием гонад у асцидии является

наличие одной общей, хотя и двураздель-

ной

половой железы. Взаимоотношения

Рис.

249. А — половозрелая особь из колонии

Sigillina

clam.

1—пищевод; 2 —

кишка;

3 — семепровод; 4 —

семенник;

— яичник;

в — зародыш; 7 —

личинка,

развивающаяся из яйца.

В — половой аппарат асцидии

Eugyra

woermanni.

— семепровод; 2 —

семенник;

з — яичник (из К ю к е н т а л

я).

между

мужской и женской частями железы бывают различны. То

эти

части лежат рядом, тесно прилегая

друг

другу,

то лапчатый

семенник

оплетает своими лопастями более компактную женскую

часть; иногда, наконец, оба компонента приобретают гроздевидный

характер, причем каждая ягода грозди состоит из периферического

мужского слоя и женской сердцевины. Несравненно.чаще гермафро-

дитная железа распадается на самостоятельные яичник и семенник,

открывающиеся независимо

друг

от

друга

в клоакальную полость.

Впрочем, имеется целый ряд градаций в степени самостоятельности

обеих гонад, так что в одних и тех же

случаях,

по разным авторам,

признается

то одна общая гермафродитная железа, то независимые

яичник

и семенник.