Гапонов С.П. (сост) Пособие по курсу Зоология позвоночных

Подождите немного. Документ загружается.

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ

РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Воронежский государственный университет

Биолого-почвенный факультет

Пособие по курсу «Зоология позвоночных»

(раздел «ОБОЛОЧНИКИ. БЕСЧЕРЕПНЫЕ.

РАЗВИТИЕ ХОРДОВЫХ»)

ВОРОНЕЖ 2004

Утверждено научно-методическим советом

биолого - почвенного факультета

Пособие к разделу «Примитивные хордовые. Развитие хордовых» пред-

ставляет собой руководство к лабораторным занятиям по зоологии позвоноч-

ных (малый практикум ). В нем рассматриваются представители двух подтипов

хордовых – оболочников и бесчерепных. Знание особенностей внешнего и

внутреннего строения представителей этих групп, а также механизмов заро-

дышевого развития необходимо для успешного освоения всего курса зоологии

позвоночных. Изучая строение и развитие оболочников и бесчерепных, сту-

денты знакомятся с главными особенностями хордовых, связями позвоночных

и беспозвоночных животных, основными терминами на русском и латинском

языке. Лабораторный практикум по зоологии позвоночных включает два заня -

тия , посвященные изучению личинкохордовых и бесчерепных, рассчитанные

на 4 часа. Вторая часть пособия посвящена зародышевому развитию хордовых,

изучение которого предлагается в сравнительном аспекте. Студенты знакомят-

ся с анамниями и амниотами, осваивают главные отличительные черты разви-

тия разных представителей хордовых. Это занятие рассчитано на 2 часа.

Составитель Гапонов Сергей Петрович

Пособие подготовлено на кафедре теоретической и медицинской зооло-

гии биолого-почвенного факультета

Рекомендовано для студентов 2 курса биолого- почвенного фа-

культета

Хордовые (Тип Chordata) насчитывают около 40 тысяч видов. Тип включает

три подтипа: 1) оболочники, или личинкохордовые; 2) бесчерепные; 3) череп -

ные, или позвоночные.

СПИСОК

тем для изучения подтипов Оболочники и Бесчерепные:

1. Особенности внешнего и внутреннего развития оболочников на примере

асцидии и бесчерепных на примере ланцетника.

2. Развитие хордовых на примере ланцетника.

3. Основные особенности зародышевого развития водных и наземных позво -

ночных.

ТИП ХОРДОВЫЕ – CHORDATA

Хордовые – вторичнополостные животные, для которых характерны

следующие три главных признака:

1. Основной структурой осевого скелета является хорда, которая имеется хотя

бы у зародыша;

2. Нервная система, расположенная над хордой , представлена нервной труб -

кой ;

3. Передняя кишка (глотка) пронизана жаберными щелями, хотя бы у заро-

дыша.

Кроме этих ключевых признаков, для хордовых характерны замкнутая кро-

веносная система, раздельнополость и общие особенности зародышевого раз -

вития (вторичноротость, энтероцельное образование целома (отшнуровка це-

ломических мешков от кишки), радиальное дробление зиготы и т.п.).

ПОДТИП ЛИЧИНКОХОРДОВЫЕ, ИЛИ ОБОЛОЧНИКИ (UROCHORDATA,

или TUNICATA)

КЛАСС АСЦИДИИ (ASCIDIAE)

ЗАНЯТИЕ 1

Тема 1. Особенности внешнего и внутреннего строения оболочников на при-

мере асцидии и бесчерепных на примере ланцетника

Цель: знакомство с внешним и внутренним строением оболочников и их ли-

чинок; знакомство с внешним и внутренним строением ланцетника , освоение

основных понятий и терминов, касающихся строения хордовых.

Приборы и материалы : микроскопы, влажные препараты асцидий , таблицы и

микропленки с внешним и внутренним строением асцидии и ее личинки; мик-

ропрепараты с продольным и поперечным срезами ланцетника, влажные пре-

параты ланцетника, лупы, таблицы, изображающие внешнее строение, крове-

носную систему и общий план внутреннего строения асцидии и ланцетника.

Личинкохордовые – примитивные хордовые животные, имеющие силь-

но измененные черты строения и биологии. Включают три класса: сальпы

(Salpae), асцидии (Ascidiae) и аппендикулярии (Appendiculariae).

Оболочники – морские животные с сидячим образом жизни. Насчитывают

около 1500 видов. К ним относятся асцидии. Взрослая асцидия обладает меш -

ковидным телом , которое покрыто толстой оболочкой – туникой, возникшей в

связи с переходом к сидячему или малоподвижному образу жизни и имеющей

защитное значение. Она состоит из туницина, близкого по составу к целлюло-

зе. На верхней стороне тела имеется пара трубковидных выростов с одним от-

верстием в каждом . Одно отверстие является ротовым сифоном и ведет в объ-

емистую глотку. Глотка - передняя часть пищеварительной системы - увели-

чена и пронизана множеством жаберных щелей , называемых стигмами (рис .

1). Далее следуют средняя и задняя кишка, которая открывается в полость, со-

общающуюся с окружающей средой через трубку – клоакальный сифон. На

дне глотки начинается эндостиль – железистая бороздка, которая по вентраль-

ной стороне глотки поднимается вверх к ротовому отверстию , а затем раздваи-

вается , образуя окологлоточное кольцо. От окологлоточного кольца тянется

спинная пластинка эндостиля . К эндостилю прилипают пищевые частицы,

приносимые водой . Питание асцидий пассивное, с чем и связано развитие эн-

достиля .

Кровеносная система незамкнутая .

Из-за развития неподвижного образа жизни нервная система существенно

редуцируется и представлена надглоточным узлом . Половая система гермаф -

родитна. Особенностью взрослых асцидий является отсутствие хорды и труб -

чатой нервной системы.

Асцидии размножаются бесполым и половым путем . Бесполое размножение

носит характер почкования . Некоторые виды образуют колонии. На брюшной

стороне животного появляется выпячивание – почкородный ствол. В него тя -

нутся глотка, кишка, сердце и другие органы . Затем на стволе появляются поч-

ки, в которых закладываются органы будущих дочерних особей .

При половом размножении из оплодотворенных яиц (зигот) выходят ли-

чинки, которые ведут активный образ жизни и внешне напоминают головасти-

ков. Личинки асцидий – плавающие организмы, резко отличающиеся от взрос-

лых форм. Личинки имеют хорду и хорошо развитую нервную трубку (рис. 2).

Глотка небольшая , а число жаберных щелей тоже очень мало.

Рис. 1. Строение асцидии: 1 – ротовой сифон, 2 – клоакальный сифон, 3 –

туника, 4 – полость глотки, 5 – жаберные щели, 6 – эндостиль, 7 – спинная бо-

розда, 8 – околожаберная полость, 9 – стенка околожаберной полости, 10 – же-

лудок, 11 – анальное отверстие , 12 – семенник, 13 – яичник, 14 – протоки по-

ловых желез , 15 – перикардий , 16 – сердце, 17 – нервный узел .

Задание. В рабочей тетради обозначьте органы соответствующими номера-

ми.

На ранних этапах развития из эктодермы закладывается нервная пластинка,

которая превращается в нервный желобок и далее – в нервную трубку с нейро-

целью . Хорда обособляется от дорсальной части первичной кишки. Боковые

части кишки отделяют парные карманы – зачатки мезодермы. Полости мезо-

дермальных карманов представляют собой целом .

Через несколько часов, в течение которых осуществляется метаморфоз, ли-

чинка прикрепляется к подводным предметам , претерпевает редукционные

изменения органов и становится взрослой асцидией с хорошо развитой туни-

кой . Ротовое и анальное отверстия смещаются вверх. Упрощение организации

связано с переходом к сидячему образу жизни.

Рис . 2. Личинка асцидии: 1 – сосочки прикрепления , 2 – рот, 3 – эндо -

стиль, 4 – мозговой пузырек, 5 – глазок, 6 – клоакальное отверстие, 7 – кишеч -

ник, 8 – нервная трубка, 9 – хорда, 10 – сердце.

Задание. Поставьте на рис . 2 номера, соответствующие органам .

Задание. Заполните таблицу, показывающую связи личинкохордовых с хордо -

выми и беспозвоночными животными.

Признаки систем орга-

нов оболочников

Беспозвоночные Хордовые

ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ – ACRANIA

КЛАСС ГОЛОВОХОРДОВЫЕ – CEPHALOCHORDATA

ОТРЯД ЛАНЦЕТНИКООБРАЗНЫЕ – AMPHIOXIFORMES

СЕМЕЙСТВО ЛАНЦЕТНИКОВЫЕ – BRANCHIOSTOMIDAE

ПРЕДСТАВИТЕЛЬ ЛАНЦЕНТИК – BRANCHIOSTOMA (AMPHIOXUS)

LANCEOLATUM PALLAS, 1774

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ

Бесчерепные насчитывают несколько видов примитивных хордовых, оби-

тающих в морских водоемах . Все признаки типа сохраняются у них пожизнен-

но, их организация представляет собой упрощенную схему строения хордовых.

Нервная трубка не дифференцирована на спинной и головной мозг, органы

чувств почти не развиты. Нет черепной коробки, костной и хрящевой тканей ,

парных конечностей и сердца. Скелет представлен только хордой .

Ланцетник - морское животное длиной 4-8 см , ведущее роющий образ жиз -

ни. Тело вытянутое, сплющенное с боков (рис . 3). Снаружи на спинной сторо-

не располагается кожная складка, которая огибает тело сверху, переходит на

хвостовой отдел и продолжается вперед на брюшной стороне. Складка форми-

рует спинной , хвостовой и брюшной плавники . Брюшной плавник заканчива-

ется у края отверстия – атриальной поры . От поры по бокам тела к голове

проходят две кожные складки , называемые метаплевральными . Они свешива-

ются по бокам и срастаются снизу. Между телом и складками формируется

полость, называемая околожаберной (атриальной). С помощью атриальной

поры полость сообщается с внешней средой . На переднем конце тела ланцет-

ника располагается предротовое отверстие , окруженное усиками и ведущее в

воронковидную полость, на дне которой находится рот со щупальцами по кра-

ям. Вокруг ротового отверстия имеется перепонка – парус.

Снаружи животное покрыто однослойным эпителием , среди клеток которо-

го есть железистые и чувствительные. Под эпителием находятся тонкая опор -

ная пластина и тонкий слой соединительной ткани (собственно кожа, или ку-

тис).

ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ

Покровы и мускулатура. Снаружи тело ланцетника покрыто однослойным

эпителием , среди клеток которого есть железистые и чувствительные. Под

эпителием находятся тонкая опорная пластина и тонкий слой соединительной

ткани (собственно кожа, или кутис). Мускулатура имеет сегментированное

(метамерное) строение: имеются участки мышечных волокон, разделенные пе-

регородками.

Скелет. Внутри по продольной оси тела от головы к хвосту тянется опорный

тяж, напоминающий струну – хорда (рис. 3, 4).

Пищеварительная система. Под хордой располагается пищеварительный ка-

нал , в котором выделяются глотка (передняя кишка), средняя кишка, задняя

кишка, анус. Глотка пронизана жаберными щелями, которые ведут в околожа-

берную полость. Через рот поступает вода, содержащая пищу и кислород. Во-

да проходит через жаберные щели (на которых происходит газообмен) в атри-

альную полость и затем через пору наружу. В глотке имеется мерцательный

желобок – эндостиль. К нему прилипают пищевые частицы (взвеси, микроор-

ганизмы и т.п.). По эндостилю пищевые частицы передвигаются в кишечник.

Со средней кишкой связан печеночный вырост.

Дыхательная система представлена жаберными щелями, пронизывающи-

ми глотку. Число щелей достигает нескольких десятков и более.

Кровеносная система замкнутая , но не имеет сердца. Кровь бесцветная .

Под кишечником (рис . 3) имеется сосуд – брюшная аорта (aorta ventralis).

Стенки его пульсируют, обеспечивая кровообращение . От брюшной аорты к

жаберным щелям отходят приносящие артерии (arteiae branchiales

advehentes), несущие к жаберным щелям венозную кровь. Между жаберными

щелями берут начало выносящие артерии (arteriae branchiales revehentes), из

которых окисленная (артериальная ) кровь поступает в правую и левую ветви

аорты (arcus aortae). Обе ветви впадают в крупную спинную аорту (aorta

dorsalis), проходящую под хордой . По этому сосуду кровь протекает к внут-

ренним органам . Все эти части системы относятся к артериальной системе.

Венозная система представлена венами. От кишечника кровь собирается в

подкишечную вену (vena subintestinalis) (рис . 3), которая в виде печеночной

вены (vena hepatica) входит в печеночный вырост и образует капиллярную

сеть – воротную систему печени (vena porta hepatica). Из задней и передней

частей тела ланцетника кровь собирается в передние и задние кардинальные

вены (venae cardinales anteriores и venae cardinales posteriores), слияние кото-

рых и образует кювьеровы протоки (ductus Cuvieri), или общие кардинальные

вены (venae cardinales communes), впадающие в брюшную аорту, с которой

мы и начали рассмотрение кровеносной системы.

Выделительная система ланцетника состоит из сегментарно расположенных

нефридиев (сравните с метанефридиями кольчатых червей ). Один конец неф -

ридия обращен в целом (вторичную полость) и несет отверстия , покрытые бу-

лавовидными структурами – соленоцитами . Другой конец каждого нефридия

открывается в околожаберную полость.

Нервная система ланцетника представлена нервной трубкой , лежащей над

хордой . В передней части трубка образует расширение – зачаток головного

мозга. С расширением связаны глазное пятно и обонятельная ямка, а на по-

верхности трубки имеются светочувствительные клетки – глазки Гессе.

Рис. 3. Схема строения ланцетника: А - внешний вид. Б – нервная и пище-

варительная системы, хорда. В – кровеносная система. 1 - ротовые щупальца, 2

– метаплевральные складки, 3 – гонады (gonadae), 4 – атриальная пора, 5- не-

парный плавник, 6 – анус (anus), 7 – нервная трубка (tubus neuralis), 8 – хорда

( chorda dorsalis), 9 – ротовая полость, 10 – глотка с жаберными щелями; 11 –

печеночный вырост, 12 – средняя кишка, 13 – задняя кишка, 14 – спинная аор-

та (aorta dorsalis), 15 – корни спинной аорты (arcus aortae), 16 – сонные арте-

рии (arteriae carotis), 17 – луковички, 18 – брюшная аорта (aorta ventralis), 19 –

капилляры воротной системы печени (vena porta hepatica), 20 – подкишечная

вена (vena subintestinalis), 21 – кишечные капилляры, 22 – атриальная полость

(по Хадорну, Венеру, 1989).

Задание. Обозначьте органы на рисунке соответствующими номерами.

Половая система. Ланцетник – раздельнополое животное. Половые железы

(гонады ) расположены одна за другой по бокам тела. Половые протоки отсут-

ствуют, поэтому половые клетки выходят в воду при разрыве гонад. Оплодо -

творение наружное.

Общее строение ланцетника показывает его связь как с хордовыми, так и с

беспозвоночными животными. Наличие хорды , трубчатой нервной системы,

жаберных щелей по бокам глотки позволяют отнести ланцетника к типу хор-

довых. Однако нефридиальная выделительная система, однослойность эпите-

лия , отсутствие костного или хрящевого скелета и парных конечностей , сег -

ментированность выделительной , половой , мышечной , дыхательной систем

сближают головохордовых с беспозвоночными.

Задание. На рисунке 4 показан поперечный срез ланцетника. Подпишите орга-

ны , указанные соответствующими номерами.

Рис. 4. Поперечный разрез ланцетника: 1 - _______, 2 – __________, 3 -

_________________, 4 - ________, 5 - _______, 6 – ___________________, 7 -

_________, 8 – _________________, 9 - _________________, 10 –

________________, 11 - ______________, 12 – _____________, 13 –

______________________.

ЗАНЯТИЕ 2

Тема 2. Развитие ланцетника.

Цель: ознакомить студентов с особенностями эмбрионального развития

хордовых на примере ланцетника, изучить основные стадии и этапы онтогене-

за, освоить основные термины и понятия .

Приборы и материалы : микроскопы, микропрепараты бластулы, гаструлы

и нейрулы, муляжи стадий развития , таблицы.

Задание. Пользуясь муляжами и микропрепаратами, ознакомиться с этапа-

ми эмбрионального развития ланцетника (зигота, стадия двух бластомеров,

дробление, бластула, гаструляция , гаструла, обособление мезодермы, нейруля -

ция , нейрула).