Хомутов А.Е. Анатомия центральной нервной системы

Подождите немного. Документ загружается.

Анатомия

центральной нервной системы

120

тонкими соединительноткаными прослойками и кровенос-

ными капиллярами.

Медиальная область гипоталалгуса

наиболее богата кле-

точными элементами и составляет основной объем гипота-

ламуса человека. В передней ее части находятся паравент-

рикулярное и супраоптическое ядра, включающие крупные

секреторные нейроны, аксоны которых образуют мощный

гипоталамо-гипофизарный

тракт.

Наличие нервных и гумо-

ральных связей гипоталамических ядер и гипофиза позво-

лило объединить их в единую гипоталамо-гипофизарную

систему.

Гипоталамо-гипофизарная

система —

нейроэндокрин-

ный комплекс позвоночных и человека, образованный ги-

поталамусом и гипофизом. Основное назначение гипотала-

мо-гипофизарной системы

—

регуляция вегетативных

функций организма и размножения. В гипоталамусе сосре-

доточены нейросекреторные центры, состоящие из тел ней-

росекреторных клеток, отростки которых идут преимуще-

ственно в нейрогипофиз. Различают пептидергические

нейросекреторные центры (клетки вырабатывают пептид-

ные нейрогормоны) и моноаминергические (синтезируют

моноаминовые нейрогормоны).

Пептидергические центры

представлены крупноклеточ-

ными ядрами, продуцирующими преимущественно вазо-

прессин, окситоцин и их гомологи, а также диффузно рас-

сеянными нейросекреторными клетками или их группами

(открытые центры) в переднем и среднем гипоталамусе и

вырабатывающими аденогипофизотропные нейрогормоны.

Моноаминергические центры

(преимущественно дофами-

нергические) образованы аркуатным (инфундибулярным) и

перивентрикулярными ядрами, синтезируют дофамин, но-

радреналин и серотонин, действующие как нейрогормоны.

К кровеносным капиллярам срединного возвыщения ней-

рогипофиза подходят окончания отростков (аксонов) ней-

росекреторных клеток всех нейросекреторных центров.

Поступающие в эти капилляры пептидные и моноаминовые

нейрогормоны с током крови попадают в портальные вены

и затем во вторичное капиллярное сплетение передней доли

аденогипофиза. Здесь нейрогормоны оказывают стимули-

рующее или тормозное влияние на синтез и выделение

тройных гормонов соответствующих железистых клеток

(рис.

45).

121

Частная иейрология

Рис.

45. Схема кровообращения в гипофизе: ,

1—

артериола; 2— венула; 3— воротная система гипофиза; 4— аденога-

пофиз; 5—нейрогипофиз; (5—серый бугор .

Выделяющиеся в кровь гормоны аденогипофиза через

выносящие вены попадают в общий кровоток, через кото-

рый достигают периферических эндокринных желез-мише-

ней. Эта система (гипоталамус

—

срединное возвышение

—

передняя доля аденогипофиза) называется гипоталамо-ан-

тероаденогипофизарной.

Часть аксонов пептидергических и моноаминергических

нейросекреторньЕ>( клеток образуют контакты с железистыми

клетками промежуточной части аденопшофиза. С помощью

такого двойного контроля регулируются синтез и выделение

меланотропина и гормона, подобного кортикотропищ проду-

1щруемых

этой долей.

Эту

систему назьшают гипоталамо-мета-

аденогипофизарной. Пути влияния пептидньк и моноамино-

вых нейрогормонов на органы-мишени, опосредованные

тройными гopмoнa^пI аденогипофиза, называют трансаде-

ногипофизарными.

В нейропшофпзе на капиллярах системы общего крово-

тока преимущественно оканчиваются отростки нейросекре-

торных клеток, продуцирующих вазопрессин и окситоцпн,

которые влияют на висцеральные органы, изменяя тонус их

.'Ь:г.тпмия центральной нервной системы

122

гладкой мускулатуры, поддерживая водно-солевой состав и

оказывая влияние на секреторную функцию некоторых

экзокринных желез (например, пищеварительного тракта) и

периферических эндокринньис желез. Такая нейросекретор-

ная система называется

гипотшшмо-постгипофизарной,

а путь

влияния пептидных нейрогормонов,'не опосредованный гор-

монами аденопшофиза,

—

парааденопгаофизарным.

Гипоталамо-антероаденопшофизарная система имеет

важное значение в рег^дяцип трофики, роста и репродук-

тивных функций организма, а две последние системы наи-

более ярко проявляют себя в стрессовых ситуациях и тем

самым имеют непосредственное отношение к регуляции

защитно-прнспособительных реакций. Функция гипотала-

мо-гипофизарной системы контролируется нейронами цен-

тров самого гапоталамуса, а также ствола мозга и высших

отделов ЦНС, например палеокортекса. Модулирующее,

преимущественно тормозящее влияние, на гипоталамо-ги-

пофизарную систему оказывают нейрогормоны эпифиза.

В передней части медиальной группы ядер гипоталамуса

располагается супрахиазменное

ядро.

Оно

{шс1.

suprachiasma-

ticus)

парное, лежит непосредственно над зрительной хиаз-

мой, где перекрещиваются нервные волокна, идущие от

каждого глаза. Каждое супрэосиазменное ядро состоит при-

близительно из 10 тыс. небольших плотно уложенных тел

нервных клеток со слабоветвящимися

дендрпталми.

Многие

соседние нейроны образ^аот синапсы друг с

др^тол!

в пере-

плетении локальных сетей. Синапсы между блпзкорасполо-

женнылп! нейронало!

—

явление не характерное для мозга,

но,

как полагают многие ученые, наши нейронные часы

должны состоять именно из Taiaix плотно упакованных вза-

имодеГютвуюшпх клеток. По-видимому, нейроны этих ядер

выделяют несколько различных медиаторов, но пока в

больших количествах обнаружен серотонин, который при-

ходит из ядер шва по

п^тям

типа дивергентных сетей с од-

ним ВХ0Д0?У1.

Входные и выходные пути супрахиазменных ядер про-

следгггь довольно трудно из-за плотного расположения ней-

ронов. Известен тракт, идущий от сетчатки глаза, а та1сже

входные связи от одного из отделов гипоталамуса и от ядер

шва в стволе мозга. Ядра шва содержат серотонинергичес-

кие нейроны, которые и служат источником больших ко-

личеств серотонина в супрахиазменных ядрах. Нейроны,

123 2.

Частная нейрология

тела которых находятся в супрахиазменных ядрах, посыла-

ют свои аксоны к другим ядрам гипоталамуса, а также к

гипофизу и к эпифизу и тем частям мозгового ствола, ко-

торые участвуют в регуляции сна.

Часть нейронов содержит вазопрессин, часть

—

сомато-

статин. Кроме того, в супрахиазменном ядре выявлены

клетки, содержащие VIP и пептиды с опиатной активнос-

тью (неоэндорфин, динорфин), гонадотропин рилизинг-

фактор, бомбезин/гастрин рилизинг-гормон. При разруше-

нии ядра нарушается циркадный ритм образования

мелатонина в эпифизе млекопитающих. Нейронные звенья,

вовлеченные в обеспечение ритма суточной активности,

включают сетчатку глаза, супрахиазменное адро, медиаль-

ный пучок переднего мозга, перивентрикулярные структу-

ры,

ретикулярную формацию, латеральное промежуточное

ядро,

верхний шейный симпатический ганглий, эпифиз.

К медиальной области гипоталамуса, кроме того, отно-

сятся:

— дорсомедиальное ядро, связанное с болевой чувстви-

тельностью, регуляцией кровяного давления и стрес-

сорными реакциями;

— вентромедиальное ядро, которое функционально яв-

ляется «центром насыщения» и участвует в регуляции

пищевого поведения;

— аркуатное ядро, принимает участие в механизмах па-

мяти и обезболивания;

— заднее гипоталамическое ядро связано с регуляцией

иммуногенеза

—

его разрушение подавляет выработ-

ку антител.

Латеральная область гипоталамуса

отделена от медиаль-

ной волокнами свода. Латеральной ее границей служит

внутренняя капсула и субталамическая область. Каудально

она переходит в вентральную часть покрышки среднего

мозга. В состав этой области входят латеральное гипотала-

мическое ядро, ядра серого бугра (туберальное, туберома-

миллярное, туберолатеральное), преоптическая область (ме-

диальное и латеральное преоптические ядра). Компоненты

латеральной области гипоталамуса относятся функциональ-

но к «центрам пищевого насыщения» и «центрам удоволь-

ствия».

Для ядер «вегетативного гипоталамуса» характерно боль-

шое количество афферентных входов, множество внутриги-

Анатомия

центральной нервной системы

124

поталамических связей. Афференты берут начало в таламу-

се,

ретикулярной формации, области центрального серого

вещества среднего мозга, палеокортексе, гиппокампе, мин-

далевидном комплексе, коре больших полушарий и других

образованиях головного мозга. Большинство эфферентов

приурочены к моторным образованиям и ретикулярным

отделам ствола мозга, к его вегетативным ядрам, к гипофизу

и эпифизу, к структурам древней коры и базальным ганг-

лиям?.

Большинство афферентов и эфферентов гипоталамуса

проходят в составе транзитных медиального пучка передне-

го мозга и дорсального продольного пучка (пучка Шютца).

Первый восходящими и нисходящими волокнами связыва-

ет между собой различные мозговые структуры на протяже-

нии от среднего мозга до древней и новой коры, второй

обеспечивает взаимные связи многих отделов ствола моз-

га. Двусторонние связи гипоталамуса и миндалины осуще-

ствляются через так называемую

конечную

пластинку,

взаи-

модействие с таламусом происходит через нижнюю

таламическую ножку и перивентрикулярный пучок. Из соб-

ственных гипоталамических трактов наиболее крупным

является свод.

Свод

(/оглсс)

образован нервными волокнами, соединя-

ющими гиппокамп с сосцевидными телами. Он состоит из

двух дугообразных тяжей, имеет столбы {columnae

fornicis),

тело (corpus

fornicis),

две ножки свода {crura fornicis) и спай-

ку (commissura

fornicis),

соединяющую ножки свода. Стол-

бы свода, начавшись от сосцевидных тел, идут вверх поза-

ди передней мозговой спайки, участвуя в образовании III

желудочка мозга. Располагаясь впереди таламуса, столбы

ограничивают спереди межжелудочковые отверстия. Дос-

тигнув мозолистого тела, ножки свода поворачивают назад,

соединяясь в тело свода. Тело свода покрывает III желудо-

чек, соединяется с нижней поверхностью мозолистого тела,

затем вновь расходится на левую и правую ножки, которые

огибают таламус. Ножки свода и таламус отделены друг от

друга сосудистым сплетением. Ножки свода соединены

спайкой. Каждая ножка, спустившись в нижний рог боко-

вого желудочка, переходит в бахромки гиппокампа

(fimbria

hippocampi)

(рис. 46).

Мамиялярный комплекс гипоталамуса

содержит системы

толстых миелинизированных волокон, а также латеральное

125 2. Чаапная пейрология

Рис.

46. Свод:

1 —

тело свода; 2— ножки свода; J— столбы свода; 4— бахромки гиппо-

кампа; 5— сосцевидные тела

медиальное мамиллярные и премамиллярные ядра. Их

афференты прежде всего представлены аксонами нейронов

гиппокампа, входящими в состав волокон свода. Кроме

того,

подходят афференты из передней спайки, черной суб-

станции, ретикулярной формации, коры больших полуша-

рий и мозжечка. Полагают, что кортико- и мозжечково-

мамиллярные

пути

оказывают тормозное влияние на клетки

мамиллярного комплекса, а через него и на остальные

структуры лимбпческой системы.

Эфференты мамиллярного комплекса с помощью ма-

миллярно-талалгаческого тракта связаны с таламическимп

ядpa^п•I. Мамиллярно-тегментальный тракт осуществляет

связь гипоталамуса

ядрагли покрышки. На основании на-

личия связей

височной областью

коры,

структурами лим-

бической системы, в том числе гиппокампом, предполага-

ют участие мамиллярного кo^гплeкca в механизмах памяти

и эмоций.

Гипоталамус

—

высший центр регуляции вегетативных

функций организ1ма и размножения; место взаимодействия

нервной и эндокринной систем. Филогенетически гипота-

ламус

—

древний отдел головного мозга, существующий у

всех

хордовых

достигающш!

наивысшего развития

мле-

Анатомия

центральной нервной системы

126

копитающих. Одиночные нейросекреторные ютетки или их

группы (ядра) вырабатывают нейрогормоны

—

вазопрессин,

окситоцин, рилизинг-гормоны и др. Гипоталамус, особен-

но его нейросекретоные образования, снабжен богатой се-

тью сосудов.

Клетки гипоталамуса способны реагировать на тончай-

шие сдвиги температуры, объема жидкости, осмотическо-

го давления, содержания в крови сахара, солей, гормонов и

др.

Нервные центры гипотачамуса осуществляют регуляцию

обмена веществ, в частности водно-солевого, температуры

тела, кровяного давления, дыхания, сна, голода, сытости,

оказывают влияние на эмоциональную сферу. Гипоталамус

участвует в регуляции размножения, лактации, поддержа-

нии относительного постоянства внутренней среды орга-

низма и в целом в реализации защитно-приспособительных

реакций организма. Нейроэндокринные взаимоотношения

в организме, гомеостаз и трофика контролируются преиму-

щественно центрами, локализованными в переднем и сред-

нем пшоталамусе. Задние его отделы участв>1от в регуляции

иммуногенеза.

Субталамус

(subthalamus) —

структура, входящая в состав

промежуточного мозга, располагается в вентральном отде-

ле каудальнон части промежуточного мозга, граничит ме-

диально п вентратьно с гипотачамусом, дорсачьно с тала-

мусом, каудально переходит в покрышку среднего мозга.

Субталамус состоит из субталамического ядра, неопреде-

ленной (промежуточной) зоны и полей Фореля.

Субтала.мическое ядро представляет собой образование

эллипсоидной формы, которое замещает в промежуточном

мозге черную субстанцию. Это ядро взаимосвязано с блед-

ным шаром, получает афференты из сенсомоторной зоны

коры, скорлупы, хвостатого ядра и мозжечка, эфференты

направляются к красному ядру и черной субстанции. Ис-

ходя из связей субталамического ядра, оно участвует в орга-

низации движений. Медиально от субталамического ядра

располагается состоящий из миелинизированных волокон

пучок Фореля Н, являющийся продолжением покрышки и

связывающий красное ядро с ядрами конечного мозга и

корой.

127 2.

Частная

нейрология

Дорсально от субталамического ядра, нёлосредственно

примыкая к нижней части таламуса, проходят вверх тала-

мический пучок Форели Ш (более дорсально) и пучок Фо-

реля Н2 (более вентрально). Первый обеспечивает связь

ие'лту вентральными TanainrnecKiiMn ядрами п ядрами ко-

нечного мозга. Второй соединяет субталампческое ядро с

базальныыи ганглиямх!, черной субстанцией и красным

ядром. Мелсду нпми находится промежуточная зона, кото-

рая получает коллатерали от кортпконуклеарного и кортп-

коспинального трактов и в свою очередь дает эфференты к

красному и субталампческому ядру.

Циркумвептрикулярная система

Циркумвентрпку'лярная система

—

один из компонентов

промежуточного мозга. Система образована измененными

эпeндимны^иI oieTKaNOi и немногочисленными нейронами.

Структуры этой системы, расположенные в определенных

зонах со стороны мозгового желудочка, выполняют трофи-

ческие функции и поддерживают постоянство состава цереб-

роспинальной жидкости. К циркумвентрикулярной системе

относят паравентрнкулярный орган, субфориикальный

орган и субкомиссуральный орган. Субфорникальный и

субкомиссуральный органы иннервируются волокнами пе-

ривентрикулярной волоконной системы, а также серото-

нинсодержащими проекциями из ядра шва

(nucleus

raphae).

Содержание серотонина в этих структурах изменяется в за-

висимости от времени суток. Серотошшторкюзит секретор-

ную активность эпенднмных клеток.

Субфорникальный орган

(fornix —

свод)

—

отдел проме-

жуточного мозга, воздействие на который ангнотензином н

ацетилхолином изменяет питьевое поведение и повышает

кровяное давление. В субфорникальном органе выявлены

также волокна с соматостатином и люлиберином. Нервные

кчетки органа захватывают ангиотензины из крови и далее

направляют свои ангнотензинсодержащие волокна в преоп-

тическое &1едиальное ядро.

2.2.5.2. Третий желудочек

Третий желудочек

{ventricuhis tertiiis)

расположен по сред-

ней линии и на фронтальном разрезе мозга имеет вид уз-

Анатомия

центральной нервной системы

128

кой вертикатьной щели. Боковые стенки III желудочка об-

разованы медиальными поверхностями зрительных бугров,

между которыми почти посередине перекидывается

adhesio

interthalamica.

Переднюю стенку желудочка составляет снизу

тонкая пластинка {lamina terminalis), а дальше кверху

—

столбики свода

(columnaefornicis)

с лежащей поперек белой

передней спайкой

(commissura cerebri

anterior).

По бокам у

передней стенки желудочка столбики свода вместе с пере-

дними концами зрительных бугров ограничивают межже-

лудочковые отверстия (foramina interventricularia Monroi),

соединяющие полость Ш желудочка с боковыми желудоч-

ками, залегающими в полушариях конечного мозга.

Верхняя стенка III желудочка, лежащая под сводом и мо-

золистым телом, представляет собой

tela chorioidea ventriculi

tertii, в состав последней входят недоразвитая стенка моз-

гового пузыря в виде эпителиальной пластинки (lamina

epitelialis)

и сросшаяся с ней сосудистая оболочка. По бо-

кам от средней

Л1П1ИИ

в tela

chorioidea

заложено ворсинча-

тое сплетение

{plexus chorioideiis

ventriculi

tertii).

В области

задней стенки желудочка находятся

commissura habenularum

commissura

cerebri

posterior,

между которылп! вдается в ка-

удальную сторону слепой выступ желудочка {recessus

pinealis).

Вентрально от

commissura posterior открывается

в III

желудочек воронкобразным отверстием водопровод. Ниж-

няя узкая стенка III желудочка, ограниченная изнутри от

боковых стенок бороздками

{sulci

hypothalamici),

со сторо-

ны основания мозга соответствует задней продырявленной

пластинке

{substantia perforata

posterior),

сосцевидным телам

{corpora

mamillaria),

серому бугру

{tuber cinereum)

с перекрес-

том зрительных нервов

{chiasma

opticum).

области дна по-

лость желудка образует два углубления: углублегше ворон-

ки

{recessus

infiindibuli),

вдающе}!ся в серый бугор, и воронку,

зрительное углубление

{recessus

opticus),

лежащее впереди

хиазмы. Внутренняя поверхность стенки III желудочка по-

крыта эпендимой (рис. 47).

Рассмотренные отделы мозга

—

ромбовидный (кроме

мозжечка), средний и промежуточный объединяются под

названием

мозгового

ствола.

Мозговой ствол, филогенети-

чески более старое образование, существенно отличается по

строению и функции от более молодой части головного

мозга

—

конечного мозга.

t29

Частная нейрология

О.

</•(

•J

—^;.,:>ул

и-.

,'' ,-

.-•

^--•x

•

С'л

4.>

Рис.

47. Желудочки мозга:

—

левый боковой желудочек (I); 2

—

правый боковой желудочек (II); 3

—

III желудочек;

4—

водопровод мозга; 5— IV желудочек;

6—

медиальное

отверстие;

7—латеральное

отверстие

5..3ак,

164