Хомутов А.Е. Анатомия центральной нервной системы

Подождите немного. Документ загружается.

Анатомия центральной нервной системы

140

Рис.

51. Височная доля:

—

латеральная поверхность полушария: /

—

верхняя височная борозда; 2—

нижняя височная борозда; 3— верхняя височная извилина; 4— средняя

височная извилина; 5

—

нижняя височная извилина;

—

медиальная поверхность полушария:

1 —

коллатеральная борозда; 2

—

затылочно-височная борозда; 3

—

гиппокампальная борозда; 4— язычная

извилина; 5— затылочно-височная медиальная извилина; 6— затьшочно-

височная латеральная извилина; 7— парагиппокампальная извилина;

* —

крючок

141 2.

Частная

нейролопт

occipitotemporalismedialis).

Медиально от окольной борозды

{sulcus collareralis)

расположены две извилины: ые:]сду зад-

ним отделом этой борозды п шпорной бороздой (sulcus

calcarinus)

лежит язычная извилина

{gyrus

lingualis);

между

передним отделом этой борозды п носовой бороздой (sulcus

rhinalis)

с одной стороны п Щ'бокой пшпокампачьной бороз-

дой

{sulcus

hippocampi),

огибаюше!! ствол мозга с дрзтой сто-

роны лежит парапшпокалшальная извштина (g}nis paralu'ppo-

campalis).

Эта извилина, примыкающая к стволу мозга,

находится уже на медиальной поверхности пол}Тцария.

Височная область коры отличается сложностью цитоар-

хитектонического строения и разнообразными фз'нкцпями.

Здесь находятся корковые отделы сл}'хового и вестибуляр-

ного анализатора, ассоциативные зоны. В височной облас-

ти коры мозга человека выделяются подобласти: верхняя

височная (поля

41,

42, 41/42, 22, 22/38, 52); средняя височ-

ная (поля

21,

21/38); нижняя височная (поля 20 с, 20в, 201,

20/38);

височно-теменно-затылочная (поля 37, 37а, 35ав,

37в,

37ас, 37с). Поля

41,

41/42 и частично 22 являются пер-

вичной проекционной слуховой областью, получающей

массивные слуховые проекции из нижележащих структур.

Цитоархитектонически в них хорошо развит слой IV, куда

и приходят афферентные волокна.

Височная область имеет обширные связи с различными

отделами мозга. Пирамидные нейроны слуховой области

коры обладают свойствами простых, сложных и сверхслож-

ных детекторов воспринимаемых слуховых характеристик

(частотных, пространственных и амплитудных). При раз-

дражении этой зоны коры возникают элементарные слухо--

вые ощущения: звон, щелчки, шум. Вторичная слуховая

зона (поля 22 и 21) отличается большим развитием ассоци-

ативного слоя III, его большей шириной, подразделяется на

три подслоя. Вторичная слуховая зона принимает участие

в механизмах восприятия речи. Она имеет обширные свя-

зи с лобной областью коры. Поля 37 и 21 очень развиты у

человека и относятся к третичной ассоциативной зоне

коры, в которой происходит перекрытие проекции слухо-

вого,

зрительного и кожного анализаторов.

Затылочная доля

{lobus occipitalis)

начинается спереди от

условной границы

—

линии, проведенной от предзатылоч-

Анатомия

центральной нервной системы

142

НОЙ вырезки

(incisura

preoccipitalis),

расположенной около

заднего конца нижнебокового края полушария головного

мозга

до

теменно-затьшочной борозды, а также от попереч-

ной затылочной борозды

{sulcus occipitalis transversus)

и кон-

чается полюсом

(polus occipitalis)

на конце затылочной доли.

На латеральной поверхности ее разделяют верхняя и боко-

вая затылочные борозды

{sulci occipitales superior

inferior),

ограничивающие извилины соответствующего обозначения

(рис.

52).

На медиальной поверхности затылочная доля имеет фор-

му

треугольника и ограничена спереди теменно-затылочной

щелью

{fissura

parietooccipitalis),

а снизу окольной бороздой

{sulcus

collateralis).

Посредине этой треугольной поверхнос-

ти проходит глубокая борозда

—

птичья шпора {fissura

calcarina).

Ниже птичьей шпоры располагается язычная из-

вилина

{gyrus

lingualis).

Между теменно-затылочной щелью

и птичьей шпорой находится клин {cuneus).

Затылочная область связана со зрительной функцией.

Здесь Выделяют как первичное зрительное поле (17), непо-

средственно получающее массивные зрительные проекции,

так и вторичные зрительные поля (18 и 19). Цитоархитек-

тонически поле

характеризуется значительным развити-

ем слоя IV, в котором вьщеляют подслои IVa, IVb, IVc, оби-

лием звездчатых нейронов как с шипиками, так и без них.

Здесь находятся также средние и мелкие по размерам пи-

рамидные нейроны, в слоях III и IV

—

перевернутые пира-

миды. Во вторичных зрительных полях (18, 19) увеличена

толщина слоя III и имеется большое количество вставочных

нейронов. Четыре типа нейронов, составляющих 10 % от

общего количества, способных накапливать меченую

ГАМ К, выделены в слое IVab поля 17 мозга кошки.

Раздражение поля 17 при операциях без наркоза вызы-

вает ощущение света, темноты, разноцветных пятен. Поле

18 считают оценочным; здесь сигналы, получаемые из поля

•

17,

возможно, преобразуются в образы. Поле 19, как и дру-

гие третичные поля 7, 5, 37, выполняет функцию осознан-

ной оценки информации. В поле 7 (зрительном ассоциатив-

ном) нейроны реагируют на появление нового объекта.

Предполагают, что это «командные» клетки для направле-

ния зрительного внимания к мотивационно значимым це-

лям. В поле 17 зрительная информация проводится волок-

нами от дорсолатерального коленчатого тела, которые в

143

Частная пейрология

,. ^.j.—^, f \ ':- --At

Рис.

52. Затылочная доля:

А —

латерачьная поверхность полушария: /

—

т-;мснно-затылочпая оороз-

да; 2

—

верхние затылочные борозды; 5

—

боковые затьшочные борозды;

4 —

верхние затьшочные извилины. 5

—

боковые затылочные извилины;

—

медиальная поверхность полушария:

1 —

теменно-затылочная борозда;

2—

шпорная борозда; 3— коллатеральная борозда; 4— затылочно-височ-

ная борозда; 5— клин; 6— язычная извилина; 7— затылочно-височная

медиальная извилина

Анатомия

центральной нервной системы

144.'

основном заканчиваются в слое IV. При этом наблюдается

раздельное проведение импульсов от Х-, Y- и W-ганглиоз-

ных клеток сетчатки: от Y-клеток в слой IVa, от Х-клеток

—

в слой IVb. В поле

приходят Y-импульсы, в поле 19

—

W-

импульсы.

Волокна от верхних бугорков четверохолмия заканчива-

ются в слое

от других зон коры

—

в слоях II и III. Отно-

сительно переработки зрительной информации в зритель-

ной коре в последние годы установлены существенные

факты. Так, если ганглиозные клетки сетчатки и клетки

латерального коленчатого тела получают и передают инфор-

мацию о точечном световом стимуле, то в зрительной коре

происходит как бы «обобщение» точечных сигналов в ли-

нейные образы. Среди нейронов зрительной коры имеют-

ся «детекторы» простых, сложных и сверхсложных рецеп-

торных полей. Примером простых детекторов является

часть звездчатых нейронов слоя IV, реагирующих как 0N-

и OFF-клетки на перепады освещенности в строго опреде-

ленной части сетчатки. Более сложными детекторами явля-

ется часть пирамидных нейронов, реагирующих на ориен-

тированные под определенным

зпглом

линии.

Так, в слое IV,

куда приходят волокна из латерального коленчатого тела,

нейроны реагируют на «оптимально ориентированные ли-

нии».

В слоях II, III,

и VI, видимо, есть пирамидные ней-

роны, реагирующие на сверхсложные сигналы и сигналы от

обоих глаз.

Механизмы бинокулярного зрения находят отражение в

наличии глазодоминантных колонок,

т.

е. пространственно

разобщенных групп клеток, реагирующих на стимулы как

от одного, так и от другого глаза, в то время как нейроны

латерального коленчатого тела реагируют на стимулы толь-

ко от одного глаза. Из затьшочной области коры мозга во-

локна идут в стриатум, к вентролатеральному коленчатому

телу, к задней части латеральных таламических ядер, кау-

дальной части вентрального таламического ядра, претек-

тальной зоне, верхним бугоркам четверохолмия. Возможно,.

этим путем осуществляется зрительный контроль над дви-

гательной активностью.

Островок

(insula) —

наименьшая доля мозга, прикрытая

височной, теменной и лобной долями. Островок имеет тре-

14S 2. Частная исирология

угольную форму, вершиной обращенную вперед. Он окружен

круговой бороздой

(sulcus

circuiaris),

отграничивающей его от

лобной, теменной и височной

долей.

коре островка распо-

ложены 2—3 короткие извилины и одна длинная, ориенти-

рованные от основания к вершине островка (рис. 53).

Рис.

53. Островок:

—

центральная борозда островка; 2

—

передняя долька островка; 3

—

зад-

няя долька островка

Цитоархитектоника коры

Полушария головного мозга покрыты корой (cortix

cerebri),

состоящей из 14 млрд нейронов. Нервные клетки

располагаются слоями от

до б, толщиной 1—5 мм, обра-

зуя гомо- и гетеротипическую кору.

В коре головного мозга осуществляются анализ и син-

тез многообразных раздражений, поступающих от органов

чувств. Она обладает различными видами кратковременной

и долговременной памяти, в ней заложены механизмы фор-

мирования и регуляции движений. Кора является важней-

шим субстратом психических функций, и в первую очередь

сознания. В ней расположены специфические механизмы

образования условных рефлексов. Кора как целостный ап-

парат регуляции функций организма складывалась на про-

тяжении длительного филогенетического развития из прими-

Анатомия

центральной нервной системы

146

тнвной и простой в сложнейшую. Нейронная конструкция

(цитоархитектоника) коры имеет специфические черты; в

функциональном аспекте она пластична и гибка, что опре-

деляет беспредельные возможности индивидуальной при-

способленности человека на протяжении всей его жизни.

Формирование сложной цитоархитектонической системы

коры совершается по универсальным законам эволюции.

Тем не менее цитомпелоархптектонпка нервной систей1Ы и

ее функционачьный смысл не только не раскрыты практи-

чески, но еще и не обоснованы теоретически.

Цетоархитегагонпка коры основынается кз. выделении в

ней 1С1еточных слоев. 3 различных областях коры полуша-

рий головного мозга количество к.петочных слоев различ-

но и злБИСНт от ее филогенетического происхождения.

Древняя старая кора и ее промежуточные формы (обоня-

тельньп! мозг, прозрачная перегородка) включают меньше

6 слоев, а ковал кора, которая состасл.чет 95,6

)Ъ

всей по-

верхности коры, чаще шестислойиая (рис. 54).

Гистологическую структуру ктеточных слоев коры со-

ставляют:

Г-Лолек}яярный, пли зокплышй, слой

{stratum

zonale),

состоящий из звездообразных мелких клеток. Их ней-

риты ориентированы параллельно поверхности коры,

образуя прослойку волокон. Звездообразные клетки

осуществляют местную интеграцию деятельности

эфферентных нейронов.

Наружный зернистый слой

{stratum gramlosum

externum),

образованный из мелких нейронов различной формы,

которые имеют синаптические связи с нейронами мо-

лекулярного слоя на всем поперечнике коры.

Слой пирамидных клеток {stratum pyramidak), содержа-

щий малые, средние, крут1ные пирамидные и, в мень-

шей степени звездчатые клетки.- Особенно много круп-

ных пирамидньк клеток в коре передней центральной

извилины. Часть отростков

этих

клеток достигает пер-

вого слоя, участвуя в формировании тангенциально-

го подслоя, другие погружаются в белое вещество по-

лушарий мозга, поэтому III слой обозначается как

третичный ассоциативный.

Внутренний

зернистый

слой

{stratum

granulosum

internum),

состоящий из мелких разнообразных по форме клеток

с преобладанием звездчатых, имеющих дугообразные

147

Частная нейрология

..«.

-1.

M-

Рис.

54. Цитоархитектоника новой коры больших полушарий:

—

окрашены отдельные клетки; 2

—

окрашены только тела клеток: 3

—

окрашены волокна;

/— молекулярный, или зональный, слой; //— наружный зернистый слой;

///— слой пирамидных клеток; IV— внутренний зернистый слой; К— слой

узловых клеток; К/—полиморфный слой

возвратные аксоны. Аксоны клеток проникают в

выше- и нижележащие слои. Звездчатые клетки пред-

ставляют систему переключений с афферентных на

эфферентные нейроны III и V слоев. ВIV слое также

образуется тангенциальная прослойка из нервных

волокон, поэтому иногда этот слой обозначается как

Анатомия

центральной нервной системы

148'

вторичный проекционно-ассоциативный. Внутрен-

ний зернистый слой является местом окончания ос-

новной массы проекционных афферентных волокон.

Слой узловых клеток (stratum

gangliosum),

в котором

преобладают крупные пирамидные клетки (клетки

Беца);

средние и малые пирамидные клетки имеют-

ся в незначительном количестве. Такие слои четко

выражены в передней центральной извилине и незна-

чительно

—

в других участках коры. Из этого слоя в

основном формируются двигательные произвольные

пути (проекционные эфферентные волокна).

6. Полиморфный слой

(stratum

multiforme),

образованный

малыми пирамидными, веретенообразными клетками

с короткими извитыми верхушечными дегщритами,

заканчивающимися в V и IV слоях коры. Аксоны

многих клеток объединяются в возвратные волокна,

проникая в V слой.

Важно подчеркнуть, что нейроны каждого коркового

поля имеют свои особенности строения. В некоторых по-

лях находятся специализированные клетки, отражающие в

некоторой степени специфику, например, в передней цен-

тральной извилине (двигательная зона)

—

гигантские пира-

мидные клетки, в зрительной и слуховой зонах

—

пирами-

ды с возвратным аксоном.

Из перечисленных шести слоев нижние (5-й и 6-й) яв-

ляются преимущественно началом эфферентных путей, в

частности, 5 слой состоит из пирамидных клеток Беца, аксо-

ны которых составляют пирамидную систему. Средние (3-й и

4-й) слои связаны преимущественно с афферентными пу-

тями, а верхние слои (1-й и 2-й) относятся к ассоциатив-

ным путям коры.

Цитоархитонические слои состоят из нервных и глиаль-

ных клеток (олигодендро-, астро-, микроглии) и многочис-

ленных нервных волокон. Последние образуют плотные

сплетения, называемые нейропилем.

Нейропиль

(neuron —

нерв +

pilos —

войлок)

—

нервная

сеть в сером веществе мозга, образованная преимуществен-'

но аксонами и дендритами нейронов, а также синапсами,

клетками нейроглии, сосудами. Нейропиль обеспечивает

тесное взаимодействие аксонов и дендритов. Например,

одно волокно, приходящее в зрительную кору, может акти-

149 2.

Частная пейрология

вировать зону размером 0,1 мм^, а его импульсы могут рас-

пределяться среди нескольких тысяч нейронов.

Нервные клетки по своей форме весьма разнообразны.

Выделяют до 56 разновидностей клеток коры. Более обоб-

щенно выделяют наиболее многочисленные пирамидные

нейроны (гигантские Беца, крупные моторные, средние,

мелкие), звездчатые и веретенообразные. Доля пирамидных

клеток среди всех нейронов колеблется от

до 86 %, звезд-

чатых

—

от 8 до 47, веретенообразных нейронов

—

от 2 до

6%.

На основе цитоархитектонических различий К. Бродман

в 1903—1909 гг. выделил 52 поля коры большого мозга.

Функционально в коре выделяют преимущественно воз-

буждающие нейроны: пирамидные, звездчатые, клетки

Мартинотти (перевернутые пирамиды), глиоподобные и

преимущественно тормозные: большие и малые корзинча-

тые,

вертикально ориентированные, веретенообразные.

Соединения между нейронами обеспечивают многочис-

ленные синапсы и электротонические контакты. Значение

шипикого синаптического аппарата в переработке инфор-

мации достаточно велико. Так, при развитии животных в

условиях обогащенной раздражителями среды по сравне-

нию с сенсорной депривацией происходит увеличение .то-

личества шипиков. Умственная отсталость, снижение способ-

ности к обучению при хромосомных аберрациях.у человека

сопровождаются уменьшением количества шипиков.

Электротонические контакты осуществляют связь ней-

ронов коры в 20 % случаев. Кроме того, в коре описаны

несинаптические контакты между нейронами, функцио-

нальное значение которых остается еще неясным.

В слоях I, II преимущественно имеются дендрошипико-

вые контакты, в слоях III, IV

—

дендро-дендритические и

соматодендритические, в слое V

—

сомато-соматические и

дендро-дендритические. Современные специалисты ведут

активные поиски организационного принципа, который

обеспечил бы подходы к явлению сознания, доступные для

экспериментальной проверки.

Такой организационный принцип выдвинут американ-

ским физиологом В. Маунткаслом. Этот принцип базиру-

ется на трех отправных точках:

Кора головного мозга состоит из сложных многоклеточ-

ных ансамблей, основная единица которых образована при-