Карпов С.А. Строение клетки протистов

Подождите немного. Документ загружается.

примерно 100 морских и 100 пресноводных видов. По данным

молекулярной филогении, являются сестринской группой гла-

укофитовых.

Представители: Goniomonas, Cryptomonas, Chilomonas.

Тип Ochrophyta Cavalier-Smith, 1998

Охрофиты

Прежний тип Chrysophyta объединял водоросли, содержа-

щие хлорофилл а+с и доминирующий пигмент фукоксантин,

придающий хлоропластам золотистую окраску. Эти особеннос-

ти характерны также для гаптофитовых и диатомовых, кото-

Рис. 2.12. Строение

клетки

фотосинтезирующей

криптомонады. (По:

Margulis et al.,

1993.)

аг – аппарат

Гольджи, гл –

глотка, ж – жгутики

с мастигонемами, м –

митохондрии, нм –

нуклеоморф, хпл –

хлоропласт, эж –

эжектосомы, я –

ядро.

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

рые, однако, сильно отличаются от собственно хризофитовых.

Выделение новых классов синурофитовых и пелагофитовых

привело к тому, что Chrysophyta, фактически, приобретают тот

же ранг, что и диатомовые и бурые водоросли. Поэтому в после-

дних работах тип Chrysophyta уже почти не встречается. Вмес-

те с тем, все окрашенные гетероконты или страминопилы обра-

зуют один монофилетический кластер, который был удачно

назван Ochrophyta (Cavalier-Smith, Chao, 1996).

Охрофиты – это гетероконтные автотрофные эукариоты

(страминопилы), которые включают водоросли, содержащие

хлорофилл а+с. Размеры их варьируют от 1 мкм до 50 м, обла-

дают талломами различного типа: коккоидным, ризоподиаль-

ным, монадным, нитчатым, паренхиматозным и сифональным.

Большинство из них содержит хлорофилл а+с, гетеротрофные

виды встречаются редко и обычно имеют лейкопласты. Хлороп-

ласты расположены в перинуклеарном пространстве, тилакои-

ды собраны в ламеллы по три. В хлоропластах обнаруживают-

ся каротиноиды (фукоксантин или вошериаксантин).

Митохондрии с трубчатыми кристами. Запасные вещества пред-

ставлены каплями жира и/или хризоламинарином. Жгутико-

вые клетки с двумя неравными жгутиками, один из которых

опушен трехчленными трубчатыми мастигонемами, а другой

гладкий. Покровы различные: часто только плазмалемма, дру-

гие могут быть покрыты кремниевыми чешуйками или живут в

домиках, или имеют клеточную стенку. Размножаются преиму-

щественно бесполым путем, но для многих видов известен и

половой процесс, протекающий в форме изогамии и оогамии.

Насчитывается более чем 250 родов и 30 000 видов

Класс Chrysophyceae Pascher, 1914

Золотистые водоросли, или хризофиты (Рис. 2.13)

Хризофитовые представлены одноклеточными и колониаль-

ными жгутиконосцами, неподвижными коккоидными и ризо-

подиальными формами. Для них характерно наличие хло-

рофиллов а, с

и с

и фукоксантина. В жизненном цикле

присутствует стадия цисты, которая имеет кремниевую оболоч-

ку и пробочку, называемую стоматоцистом. Среди хризофито-

Рис. 2.13. Строение клетки

золотистой водоросли

Ochromonas. (По: Preisig,

Hibberd, 1986.)

аг – аппарат Гольджи, зж –

задний жгутик, пж – передний

жгутик, покрыт мастигонемами,

ст – стигма, хл –хлоропласт, я –

ядро.

вых встречаются и нитчатые формы, но по молекулярным дан-

ным, они ближе к желто-зеленым или бурым водорослям.

Представители: Chromulina, Hydrurus, Hibberdia.

Класс Xanthophyceae Pascher, 1912

Желто-зеленые водоросли, или ксантофиты (Рис. 2.14)

Многообразие форм организации тела включает жгутиковые,

ризоподиальные, коккоидные, пальмеллоидные, нитчатые и си-

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

фональные. Жгутиковым клеткам присущи все основные чер-

ты, характерные для охрофитов. Клеточная стенка из целлюло-

зы (редко с кремнием), иногда состоящая из двух перекрываю-

щихся половинок. Запасное питательное вещество – липиды в

форме капель в цитоплазме и, возможно, хризоламинарин.

Крахмал отсутствует. Пиреноид находится внутри хлороплас-

тов, содержащих в качестве основных пигментов хлорофиллы

а+с

и с

и дополнительных – β-каротин, ксантофиллы (диа-

токсантин и диадиноксантин). У ксантофитов отсутствует фу-

коксантин, характерный для всех других охрофитов. Бесполое

размножение может осуществляться как жгутиковыми, так и

неподвижными (автоспоры, апланоспоры, цисты) формами.

Половое размножение в форме изогамии и оогамии отмечено у

некоторых видов. Всего насчитывается 90 родов и около 600

Рис. 2.14. Внешний вид

Tribonema sp. (А), и

строение зооспоры

другого ксантофита

Ophiocytiunm arbuscula

(Б). (По: Кусакин,

Дроздов, 1998.)

в – вакуоли, кж –

короткий задний

жгутик, м –

митохондрии, пж –

передний опушеннный

жгутик, ст – стигма, или

глазок, хл – хлоропласт,

я – ядро.

видов ксантофитовых, обитающих преимущественно в пресных

водоемах и почве. Филогенетически близки бурым водорослям

и оомицетам.

Представители: Tribonema, Vaucheria, Botrydium.

Класс Synurophyceae Andersen, 1987

Синурофиты (Рис. 2.15)

Синурофитовые – свободноживущие фототрофные, одиноч-

ные и колониальные протисты пресных водоемов. Они пред-

ставлены гетероконтными жгутиконосцами с характерными

чертами охрофитов. Поверхность одного или обоих жгутиков

покрыта органическими чешуйками; поверхность тела покры-

та кремниевыми билатерально-симметричными чешуйками,

формирующимися на поверхности хлоропластов. Хлоропласты

содержат хлорофиллы a+c

, а также фукоксантин, но, в отли-

Рис. 2.15. Схема строения клетки

синурофита Mallomonas. (По:

Preisig, Hibberd, 1986).

аг – аппарат Гольджи, кж –

короткий жгутик, пж – передний

жгутик с мастигонемами и

чешуйками, сч – соматические

чешуйки, хл – хлоропласт, я – ядро.

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Рис. 2.16. Общий вид одножгутиковой клетки Pelagomonas

calceolata (По: Andersen et al., 1993).

чие от хризофитовых, не имеют хлорофилла c

. Стигма отсут-

ствует. Синурофиты отличаются от других охрофитов особен-

ностями строения жгутикового аппарата. Класс включает один

отряд, в котором насчитывается 4–5 родов, объединяющих бо-

лее 120 видов. Представители: Synura, Mallomonas.

Класс Pelagophyceae Andersen & Saunders, 1993

Пелагофиты (Рис. 2.16)

Эта небольшая группа морских планктонных охрофитовых

выделена недавно на основе ультраструктурных и молекуляр-

но-биологических исследований Pelagomonas calceolata. Жгу-

тиковые клетки этого вида (размером около 2 мкм) имеют один

жгутик с одной кинетосомой, у которой нет жгутиковых кореш-

ков. На поверхности жгутика имеются трубчатые двухчленные

мастигонемы, а внутри него проходит зубчатый параксиальный

тяж. Поверхность клетки покрывает тонкая органическая те-

ка. Единственный хлоропласт содержит хлорофиллы а, с

, с

. Анализ нуклеотидной последовательности генов 18S pРНК

и исследование ультраструктуры позволяет в настоящее время

включить в этот класс 2 порядка: Sarcinochrysidales Gayral &

Billard, 1977, и Pelagomonadales, представленных преимуще-

ственно коккоидными формами. Пелагофиты часто вызывают

цветение прибрежных морских вод, нанося большой ущерб хо-

зяйственной деятельности.

Представители: Pelagococcus, Aureococcus, Aureoumbria.

Класс Eustigmatophyceae Hibberd

& Leedale, 1970

Эустигматофиты (Рис. 2.17)

Небольшая группа пресноводных и

почвенных одноклеточных водорос-

лей, выделенных из ксантофитов по

особенностям строения зооспор и пре-

обладанию виолаксантина в качестве

каротиноида. Крупное глазное пятно

(стигма) находится вне хлоропласта и

располагается у основания жгутика.

Размножаются бесполым путем. Зоо-

споры с 1, редко с 2 жгутиками, один

из которых несет трубчатые мастигоне-

мы; у некоторых видов отсутствует хло-

рофилл c. Одноклеточные или колони-

альные организмы с коккоидным

строением тела.

Представители: Eustigmatos,

Nannochloropsis.

Класс Phaeophyceae Kjellman, 1891

Бурые водоросли (Рис. 2.18)

Преимущественно морские много-

клеточные макрофиты. Встречаются

как мелкие (десятки микрометров),

так и очень крупные (до 50 метров)

организмы. Организация тела водорос-

ли весьма разнообразна: от плосковет-

вящихся нитей у примитивных форм

до паренхиматозных талломов лами-

нарии. Хлоропласт содержит хлоро-

филлы а, с

и с

, и дополнительный пиг-

мент фукоксантин, придающий

клеткам бурый цвет. Запасные веще-

ства – ламинарин, маннит и лейкозин.

Рис. 2.17. Схема

организации зооспоры

эустигматофитовых.

(По: Hibberd, Leedale,

1972.)

бк – безжгутиковая

кинетосома, в – вздутие

жгутика с ламеллой (л)

напротив стигмы (ст),

ж – жгутик с

мастигонемами, жк –

жгутиковая

кинетосома, м –

митохондрия, охл –

оболочка хлоропласта,

пм – каналы ЭПР, в

которых происходит

синтез мастигонем, хл –

хлоропласт, я – ядро.

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Размножение бесполое и половое, причем органы полового раз-

множения образованы высокодифференцированными клетка-

ми. Зооспоры и гаметы (антерозоиты) гетероконтные с пере-

дним жгутиком, опушенным трубчатыми мастигонемами. В

цикле развития многих бурых водорослей происходит чередо-

вание полового и бесполого поколений (гаметофита и споро-

фита).

Представители: Laminaria, Ectocarpus, Dictyota.

Класс Bacillariophyceae Engler & Gild, 1924

Диатомовые водоросли (Рис. 2.19)

Вегетативные формы одноклеточные и колониальные с ис-

ключительно коккоидным талломом. Имеют кремниевый пан-

цырь, формирующийся на основе пелликулы. Структура пан-

Рис. 2.18. Внешний вид фукуса (А) и схема организации зооспоры

бурых водорослей (Б). (По: Margulis et al., 1992.)

аг – аппарат Гольджи, гл – стигма, зж – задний жгутик, кн –

кинетосомы, кр – крахмал вокруг пиреноида (пи), м –

митохондрии, мк – микротрубочки, фи – осмиофильные тельца,

пж – передний жгутик с мастигонемами, хпл – хлоропласт, я –

ядро.

цыря, его форма и симметрия лежат в основе систематики диа-

томовых водорослей. Движение скользящее. Хлоропласт содер-

жит хлорофиллы а, с

и с

; запасное вещество хризоламинарин.

Гаметы имеют один опушенный жгутик. Преимущественно дип-

лоидные с гаметической редукцией. В жизненном цикле есть

стадия ауксоспоры. Это – один из наиболее многочисленных

классов протистов: в настоящее время известно около 25 000

видов, а примерная оценка – 10 000 000 видов. Встречаются

повсеместно: в пресных и соленых водоемах, почве и даже на-

селяют пахотные земли.

Представители: Asterionella, Cymbella, Skeletonema.

Класс Bolidophyceae Guillow et al., 1999

Болидофиты (Рис. 2.20).

Очень мелкие (1,2 мкм в диаметре) морские гетероконтные

жгутиконосцы, покрытые плазмалеммой. Имеют характерные

Рис. 2.19. Схема организации вегетативной клетки

на поперечном срезе (А) и строение гаметы (Б). (По: Margulis et

al., 1992.) Внешний вид пеннатной диатомеи (В).

аг – аппарат Гольджи, в – вакуоль, гв – гиповальва, ж – жгутик,

м – митохондрии, хпл – хлоропласт, эв – эпивальва, я – ядро.

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

для охрофитов хлоропласты с опоясывающей ламеллой, набо-

ром хлорофиллов а+с и дополнительным пигментом фукоксан-

тином. Плавают очень быстро, по прямой линии, что и послу-

жило основанием для названия таксона. По данным

молекулярной филогении, являются сестринской группой ди-

атомовых, поэтому предполагается, что диатомовые произош-

ли от похожих жгутиконосцев.

Представитель: Bolidomonas.

Класс Raphidophyceae Chadefaud, 1950

Рафидофиты (Рис. 2.21)

Небольшая группа охрофитов, представленная одноклеточ-

ными двухжгутиковыми клетками, похожими на хризомонад.

Жгутики выходят из углубления на переднем конце клетки, для

Рис. 2.20. Схема строения клетки болидофита Bolidomonas. (По:

Guillow et al., 1999.)

аг – аппарат Гольджи, зж – задний жгутик, к – кольцевая ДНК

хлоропласта,м – митохондрия, пж – передний жгутик с

мастигонемами, х – хлоропласт, я – ядро. Стрелкой показана

опоясывающая ламелла.