Карпов С.А. Строение клетки протистов

Подождите немного. Документ загружается.

рых видов отмечено размножение множественным делением.

Симбионты, обитающие в кишечном тракте многих амфибий,

рептилий и млекопитающих.

Представители: Proteromonas, Karotomorpha.

Класс Opalinatea Wenyon, 1926

Опалины (Рис. 2.31)

Относительно крупные гетеротрофные страминопилы, по-

крытые множеством жгутиков. Трофонты имеют два или много

одинаковых ядер. Размножаются как бесполым, так и половым

путем. Являются паразитами кишечного тракта холоднокров-

ных позвоночных, преимущественно амфибий.

Представители: Opalina, Protoopalina, Zepedia.

Рис. 2.31. Схема жизненного цикла опалины. (По: Wessenberg, 1961.)

а – выход молодого трофозоита из цисты, б – многоядерный трофозоит

(агамонт), в – делящийся агамонт, г, д – стадии формирования

гамонтоцисты (д), е – выход гамонта из цисты, ж – дифференцировка

ядер, з–и – образование гамет, к – слияние гамет, л – зигота. Стадии а–д

проходят в лягушке, а стадии е–л – в головастике.

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Stramenopila incertae sedis

Отряд Bicosoecida (Grassé) Karpov, 1998

Бикозоециды (Рис. 2.32)

Небольшая группа морских и пресноводных страменопилов,

не имеющих пластид. Преимущественно сидячие формы при-

крепляются к субстрату задним жгутиком или стебельком.

Гетеротрофные активно фагоцитирующие одно- и двухжгу-

тиковые формы, с цитостомом или губой, служащей для загла-

тывания пищи. Некоторые виды не имеют мастигонем на обо-

их жгутиках. Встречаются одиночные и колониальные формы,

как с домиками, так и без них.

Ранее бикозоециды считались одним из порядков в классе

хризофитовых. В настоящее время показано, что они отлича-

Рис. 2.32. Некоторые представители бикозоецид. (По разным

авторам.) 1 – прикрепленная колония Bicosoeca petiolata, 2 –

планктонная колония B. socialis, 3 – B. mitra, 4 – B. planktonica,

5 – Pseudobodo tremulans, 6 – Cafeteria roenbergensis. г – губа, д –

домик, зж – задний жгутик, пж – передний жгутик.

ются от хризомонад по строению цитоскелета и полному отсут-

ствию пластид.

По данным молекулярной филогении, это одна из наиболее

ранних ветвей страменопилов. По последней ревизии (Karpov

et al, 2001), отряд делится на 4 семейства (включая псевдоденд-

ромонад), насчитывая 12 родов и около 60 видов.

Представители: Bicosoeca, Pseudobodo, Cafeteria.

Тип Haptomorpha Christensen, 1962

Гаптофиты (Рис. 2.33)

Сравнительно небольшая группа одноклеточных, иногда ко-

лониальных, морских нанопланктонных водорослей. Гапто-

фиты представлены как фототрофами, так и фаготрофами.

Преимущественно монадные, но есть и гемимонадные, кок-

коидные и амебоидные формы. Монадные формы с двумя рав-

ными или почти равными жгутиками без трубчатых мастиго-

нем. Многие особи имеют особый нитевидный вырост -

гаптонему. Клетки обычно покрыты чешуйками. Пигменты

хлоропластов такие же, как у хризофитовых (хлорофиллы а+с,

β-каротин и фукоксантин). Запасное питательное вещество –

хризоламинарин.

К этому типу относится группа кокколитофорид, форми-

рующих на поверхности кокколиты - крупные кальциевые

чешуйки. Описано около 300 видов современных гаптофи-

тов, но немало и ископаемых форм. Кокколиты широко пред-

ставлены в Юрском и Меловом периодах, когда, по-видимо-

му, наблюдался расцвет кокколитофорид. Размножаются

бесполым и половым путями, в жизненном цикле обычно че-

редуются подвижная и неподвижная стадии. Значительно от-

личаются от остальных водорослей по строению жгутиково-

го аппарата и молекулярно-биологическим характеристикам.

Последние данные указывают на их близость к хлоробион-

там, объединяющим высшие растения, зеленые и красные

водоросли.

Представители: Prymnesium, Chrysochromulina, Emiliania.

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Тип Dinophyta Bütschli, 1885

Динофиты (Рис. 2.34)

Представлены преимущественно монадами с поперечным и

продольным жгутиками. Поперечный жгутик обычно имеет па-

раксиальный тяж и образует ундулирующую мембрану, плот-

но прилегая к поверхности тела. Покровы формируются на ос-

нове пелликулы, у многих представлены текой, или амфиесмой,

которая часто состоит из пластинок покрывающих клетку в виде

панциыря. У фотосинтезирующих форм есть хлоропласты, со-

держащие хлорофиллы а+с, а также специфический пигмент

перидинин и уникальные стеролы: диностерол и амфистерол.

Имеется пузула – специальная сеть выводных каналов. Ядро у

Рис. 2.33. Внешний вид гаптофита (А) и строение гаптонемы

(га) в сравнении со жгутиком (Б) на продольном и поперечном

срезах. (По: Hausmann, Hülsmann, 1996.)

В клетке гаптофита видны 2 хлоропласта и ядро. На поперечных

срезах, которые показаны стрелками на соответствующих

уровнях, сравнивается строение жгутика (1) и гаптонемы (2-4).

Микротрубочки изображены крупными точками.

подавляющего большинства видов лишено основных белков

(гистонов), поэтому его ДНК упакована иначе, чем у других

эукариот. Размножаются как бесполым, так и половым путем.

Есть как морские, так и пресноводные формы, свободноживу-

щие и паразитические, автотрофы и гетеротрофы. Многие виды

содержат симбионтов. Довольно богатый в видовом отношении

таксон: 550 родов, из которых половина – гетеротрофы, и от 2000

до 4000 видов, из которых только 220 – пресноводные.

Представители: Gymnodinium, Gonyaulax, Peridinium.

Рис. 2.34. Внешний вид (А) и строение (Б) клетки

динофитовых. (По: Margulis et al., 1992).

ав – альвеола с целлюлозной пластинкой, гт –гипотека, м –

митохондрия, пж – поперечный жгутик, пи –пиреноид, прж –

продольный жгутик, пу – пузула, с – поперечная бороздка

(сингулюм), су – продольная бороздка (сулькус), тр –

трихоциста, хпл – хлоропласт, эт – эпитека, я – ядро.

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Тип Apicomplexa Levine, 1970

Споровики

Паразитические или хищные свободноживущие протисты.

Расселительные стадии (зоиты, зооспоры) и вегетативные жгу-

тиковые формы имеют общие для всех черты строения: покро-

вы образованы пелликулой, есть микропоры; апикальный ком-

плекс расположен на переднем конце клетки и представлен

коноидом и полярным кольцом, от которого отходят субпелли-

кулярные микротрубочки; имеются роптрии и микронемы.

Микрогаметы одно-, двух- или трехжгутиковые, сильно специ-

ализированы. Свободноживущие виды являются хищниками,

паразитические виды обычно имеют сложный цикл развития.

Описано около 2500 видов.

Класс Perkinsemorphea Levine, 1978

Перкинсеморфы (Рис. 2.35)

Свободноживущие хищники или паразиты, имеющие в жиз-

ненном цикле двухжгутиковые клетки с чертами строения зои-

та. Включает 2 отряда: Colpodellida (=Spiromonadida) и

Perkinsida Levine, 1978.

Представители: Colpodella (=Spiromonas), Perkinsus.

Рис. 2.35. Схема

строения клетки

колподеллы. (По:

Крылов, Мыльников,

1986.)

вмк – внутренний

мембранный комплекс

(уплощенные

альвеолы), ж – жгутики,

м –митохондрия, мн –

микронемы, мтк –

микротрубочковый

конус, мп – микропора,

мк – микротрубочковые

корешки, пв –

пищеварительная

вакуоль, ро – роптрии,

св – сократительная

вакуоль, т – трихоциста,

я – ядро.

Класс Sporozoea Leuckart, 1879

Споровики (Рис. 2.36)

Все паразиты со сложным жизненным циклом, включающим

3 основные стадии: бесполое поколение (поколения), появля-

ющиеся в результате мерогонии; гамогония, приводящая к об-

разованию гамет и ооцисты; и спорогония, у большинства ви-

дов проходящая во внешней среде. Жгутиковые стадии

представлены только микрогаметами. Зоиты являются рассе-

лительными формами без жгутиков.

Представители: Gregarina, Eimeria, Plasmodium.

Рис. 2.36. Основные стадии жизненного цикла споровиков. (По:

Sleigh, 1989.)

А – расселительная стадия (спорозоит), Б – бесполое

размножение в клетке хозяина (мерогония), В –

расселительная стадия, появившаяся в результате бесполого

размножения (мерозоит), Г- макрогамонт, Д – микрогамонт, Е –

трехжгутиковая микрогамета.

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Тип Ciliophora Doflein, 1901

Инфузории (Рис. 2.37)

Гетеротрофные протисты, обычно многоресничные. Реснич-

ный покров часто сильно дифференцирован, но может присут-

ствовать не на всех стадиях жизнен-

ного цикла. Обладают двумя или

более морфологически и функцио-

нально различными ядрами (микро-

и макронуклеусом). Хорошо развита

эктофибриллярная система из микро-

трубочек и микрофиламентов, пред-

ставляющая собой корешки ресничек

и их производные. Покровы обычно

образованы пелликулой. Половой

процесс – конъюгация гаплоидных

ядер.

Свободноживущие и паразитичес-

кие, прикрепленные и свободнопла-

вающие, одиночные и колониальные,

пресноводные, солоноватоводные и

морские. Нередко заселены прокари-

отическими симбионтами. В группе

насчитывается около 1100 родов,

объединяющих более 7500 видов.

Представители: Paramecium,

Tetrahymena, Colpoda.

Тип Euglenozoa Cavalier-Smith, 1981

Эвгленозои

Этот тип объединяет представите-

лей двух классов протистов: эвглено-

вых и кинетопластид, - которые име-

ют много общих признаков. Они

представлены одиночными или коло-

ниальными формами с 1-2 жгутика-

ми, часто выходящими из глубокого

кармана, или резервуара. Митохонд-

Рис. 2.37. Внешний

вид сувойки в

сокращенном (А) и

расправленном (Б)

состоянии. (По: Sleigh,

1989.)

гл – глотка, ма –

макронуклеус, ми –

мионема внутри

стебелька (ст), р –

реснички, св –

сократительная

вакуоль.

рии обычно содержат пластинчатые дисковидные кристы, но

встречаются и трубчатые. Жгутики имеют параксиальный тяж.

Гетеротрофные свободноживущие формы имеют хорошо раз-

витый аппарат питания – цитостом-цитофарингальный комп-

лекс. Свободноживущие и паразитические, гетеротрофные и

фотосинтезирующие. Общее число видов превышает 2000. По

молекулярным данным, представляют

собой монофилетическую ветвь в ос-

новании филогенетического древа с

неопределенным положением по отно-

шению к другим группам эукариот.

Класс Euglenophyceae Bütschli, 1884

Эвгленовые (Рис. 2.38)

Одноклеточные или колониальные

протисты. Их покровы обычно пред-

ставлены эвгленоидной кутикулой.

Для некоторых видов характерны до-

мики. Пигментированные формы име-

ют хлоропласты с набором хлорофил-

лов a+b и типичными для зеленых

водорослей каротиноидами. Обычно

имеют 2 жгутика, отходящие от дна

глубокого жгутикового резервуара, но

встречаются клетки с 1 и нескольки-

ми жгутиками. Для многих форм

характерен эвгленоидный тип

движения. Основной продукт ассими-

ляции – парамилон, запасающийся в

цитоплазме в виде гранул. Глазок на-

ходится вне хлоропласта. Сокра-

тительная вакуоль, если есть, распо-

ложена рядом со жгутиковым

резервуаром. Хромосомы спирализо-

ваны на всех стадиях жизненного цик-

ла. Ядрышко сохраняется во время

митоза. Преимущественно свободно-

Рис. 2.38. Схема

строения эвгленовой

водоросли. (По:

Sleigh, 1989.)

вз – вздутие длинного

жгутика (дж), жр –

жгутиковый

резервуар, кж –

короткий жгутик, св –

сократительная

вакуоль, ст – стигма,

хл – хлоропласты, я –

ядро.

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

живущие пресноводные, но есть и морские формы. Всего на-

считывается около 40 родов и 1000 видов, из которых

бес-

цветные.

Представители: Euglena, Entosiphon, Peranema.

Класс Kinetoplastidea Honigberg, 1963

Кинетопластиды (Рис. 2.39).

Одиночные или колониальные гетеротрофные протисты с 1–2

жгутиками. Единственная митохондрия имеет особое вздутие –

Рис. 2.39. Схема строения бодониды (А) и трипаносоматиды (Б).

(По: Sleigh, 1989).

ж–жгутик, зж-задний жгутик, к–кинетопласт, м-митохондрион,

пж-передний жгутик, ум-ундулирующая мембрана, ц-цитостом,

ведущий в трубчатую глотку, я–ядро.