Карпов С.А. Строение клетки протистов

Подождите немного. Документ загружается.

большинства характерны экструсомы и вакуолизированная ци-

топлазма по периферии клетки. Хлоропласты мелкие многочис-

ленные. Стигма не обнаружена. У некоторых видов отсутствует

хлорофилл с. Хорошо развиты жгутиковые корешки, связыва-

ющие кинетосомы с ядром. Морские и пресноводные.

Представители: Vacuolaria, Gonyostomum, Heterosigma.

Класс Pedinellophyceae (Möhn, 1984) emend.

Пединеллофиты

Преимущественно радиально-симметричные протисты с ак-

соподиями, аксонемы которых отходят от поверхности ядра.

Монады имеют один опушенный жгутик. Хлоропласты, если

есть, хризофитного типа с опоясывающей ламеллой. Часто ха-

Рис. 2.21.

Обобщенная схема

строения

рафидофитовых.

(По: Margulis et al.,

1993.)

аг – аппарат

Гольджи, зж –

задний жгутик, м –

митохондрии, ма –

мастигонемы, пж –

передний

опушенный

жгутик, р –

ризопласт, св –

сократительная

вакуоль, хл –

хлоропласт, эк –

экструсомы, я –

ядро.

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

рактеризуются наличием органических или кремниевых чешу-

ек, или имеют скелет из кремниевых игл. Обычно снабжены

экструсомами типа мукоцист или кинетоцист. Пресноводные и

морские, фотосинтезирующие и гетеротрофные.

Отряд Pedinellales (Zimmerman et al., 1984) emend.

Пединелловые (Рис. 2.22)

Радиально-симметричные одноклеточные протисты с одним

жгутиком, выходящим из апикального углубления клетки, и ра-

диально расходящимися аксоподиями. Жгутик имеет паракси-

альный тяж. Микротрубочковые корешки отсутствуют, а корот-

кие фибриллярные прикрепляют кинетосомы к поверхности

ядра. Микротрубочки аксоподий отходят от поверхности ядра.

Аппарат Гольджи находится в задней части клетки, где у мно-

гих видов формируется стебелек. Хлоропласты хризофитного

типа: имеют опоясывающие ламеллу, содержат хлорофиллы а+с

и фукоксантин. Многие формы лишены хлоропластов. Сюда

Рис. 2.22. Внешний

вид (А) и строение

клетки (Б) бесцветной

пединеллиды

Pteridomonas. (По:

Patterson, Fenchel,

1985.)

а – аксонема,

продолжающаяся в

аксоподию (ак), аг –

аппарат Гольджи, бк –

безжгутиковая

кинетосома, ж –

жгутик, м –

митохондрии, ми –

микротельце, пат –

параксиальный тяж,

пв –пищеварительная

вакуоль, ст –стебелек,

я-ядро. Масштабная

линейка: А – 10 мкм.

относятся все пединеллиды и некоторые цилиофрииды. Пред-

лагается включать в этот отряд и силикофлагеллат (одно-

клеточные охрофиты с внутренним скелетом из кремния,

относимые ранее к отрядам Dictyochales Haeckel, 1894, и

Rhizochromulinales O’Kelly & Wujek, 1994), т.к. в их жизнен-

ном цикле обнаружена «пединелловая» стадия.

Представители: Pedinella, Ciliophrys, Pteridomonas.

Отряд Actinophryales Kuhn, 1926

Актинофрииды (Рис. 2.23)

Одноядерные или многоядерные протисты с радиально рас-

ходящимися аксоподиями. Встречаются в морских и пресных

водах. Скелет аксоподий образован двумя спиральными лента-

ми микротрубочек, закрученными одна вокруг другой. Аксо-

немы отходят от поверхности ядра или начинаются в цитоплаз-

ме клетки. Имеются экструсомы двух типов (кинетоцисты и

мукоцисты). Слой кремниевых чешуек обычно покрывает цис-

ты, внутри которых осуществляется половой процесс в форме

педогамии (автогамии). Небольшая группа, включающая 2 рода

и около 10 видов.

Представители: Actinophrys, Actinosphaerium.

Рис. 2.23. Схема

строения

актинофриидного

солнечника

Actinophrys sol.

(По: Siemensma,

1991.)

ак –аксоподии,

м –митохондрия,

пв –

пищеварительная

вакуоль, св –

сократительная

вакуоль, экс –

экструсомы, я –

ядро.

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Отряд Desmothoracidales Hertwig

& Lesser, 1874

Десмоторациды (Рис. 2.24)

Небольшая группа пресноводных

протистов с радиальными аксоподи-

ями и филоподиями. Обычно пред-

ставлены клеткой, сидящей на сте-

бельке. Снаружи клетка окружена

органической перфорированной кап-

сулой или плотным мукозным слоем.

Аксонемы отходят от поверхности

ядра. Жизненный цикл включает так-

же амебоидную и жгутиковую стадии.

При половом процессе образуются

одно- или двухжгутиковые клетки,

которые затем превращаются в амебо-

идные, дающие, в свою очередь, взрос-

лые особи. Экструсомы типа кинето-

цист расположены в аксоподиях.

Микротрубочки аксоподий неупоря-

дочены и не образуют типичных ак-

сонем, как у других пединелловых.

Насчитывается, по разным авторам,

от 2 до 5 родов и около 10 видов.

Представители: Clathrulina,

Hedriocystis, Orbulinella.

Класс Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey, 1998

Феотамниевые (Рис. 2.25)

Этот класс был основан недавно (Bailey et al., 1998) на осно-

ве данных по сиквенсам генов большой субъединицы

RUBISCO, пигментного состава и некоторых особенностей стро-

ения клетки (отсутствие вакуолей, содержащих хризоламина-

рин). Представители класса имеют уникальную комбинацию

ксантофиллов (фукоксантин и гетероксантин) в дополнение к

хлорофиллам а+с и различным другим каротиноидам. Они наи-

более близки к желто-зеленым и бурым водорослям.

Рис. 2.24. Схема

строения

десмоторацидного

солнечника Clathrulina

elegans. (По: Page,

Siemensma, 1991.) А –

внешний вид трофонта,

Б – подвижная

двухжгутиковая клетка.

ак – аксоподии, ст –

стебелек.

Представители: Chrysoclonium, Chrysodictyon, Tetrachrysis.

Тип Saprolegnia Zerov, 1972

Сапролегниевые

Для этой обширной группы зооспоровых грибов, насчиты-

вающей более 600 видов, характерен неклеточный мицелий или

внеклеточная цитоплазматическая сеть. Клеточная стенка со-

держит целлюлозу. Зооспоры представлены бесцветными гете-

роконтными жгутиконосцами с опушенным передним и глад-

ким задним жгутиками.

Класс Oomycetes Winter, 1897

Оомицеты (Рис. 2.26)

В жизненном цикле имеются морфологически различные

первичные и вторичные зооспоры. У многих имеется подобное

лейкопласту образование (К-тело). Диплоидная стадия доми-

Рис. 2.25. Общий вид Phaeothamnion. (По: Pascher, 1914.)

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

нирует в жизненном цикле. Мицелий многоядерный без пере-

городок. Половой процесс – оогамия. Паразитические или сап-

рофитные, пресноводные и почвенные организмы. Для них, как

и для бурых водорослей, характерен гаметангиальный мейоз.

По морфологическим и молекулярно-биологическим данным

оомицеты вместе с гифохитридиевыми образуют единый клас-

тер, который является сестринсткой группой охрофитов.

Представители: Saprolegnia, Achlya, Phytophthora.

Рис. 2.26. Жизненный цикл сапролегнии. (По: Кусакин,

Дроздов, 1998.) А–спорангий, Б–первичная зооспора, В–

первичная циста, Г–вторичная зооспора, Д–прорастание

вторичной цисты, Е–соматические гифы, Ж–половой процесс

(ан–антеридий, ог–оогоний), З–стадия зиготы, И–прорастание

зиготы с образованием спорангия и первичных зооспор.

Класс Hyphochytridea Sparrow, 1959

Гифохитридиевые (Рис. 2.27)

Эта небольшая группа пресноводных протистов была выде-

лена из состава хитридиевых грибов, на которых они внешне

похожи. Гифохитридиевые являются паразитами водорослей и

водных растений. Их вегетативное тело представлено неболь-

шим плазмодием или ризомицелием. Зооспоры имеют один

жгутик, опушенный трубчатыми мастигонемами. В клеточной

стенке ряда видов найдена целлюлоза, а у других обнаружен

хитин. Половой процесс в форме изогамии. Возможно, эта груп-

па протистов не монофилетична, т.к. по одним морфологичес-

ким признакам они сходны с оомицетами, а по другим близки

к хитридиевым грибам. По данным молекулярной филогении,

всегда образуют один кластер с оомицетами.

Представители: Hyphochytrium, Rhizidiomyces.

Рис. 2.27. Стадии

жизненного цикла

гифохитридиомицета.

(По: Sleigh, 1989.)

А – зооспоры, Б – Г –

прорастание в тело

хозяина с

образованием

ризомицелия, Д –

спорангий с наружной

трубкой, Е-Ж –

созревание спорангия

с выходом массы

зооспор (З).

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Тип Labyrinthomorpha Page, 1979

Небольшая группа организмов, живущих на поверхности во-

дорослей и водных растений в качестве сапрофитов или экто-

паразитов. Обычно формируют внеклеточную разветвленную

цитоплазматическую сеть, по которой передвигаются вегетатив-

ные клетки веретеновидной формы. Есть специализированная

органелла ботросома, или сагеногенетосома. Размножение бес-

полое, путем деления клеток надвое и образования зооспор.

Зооспоры обычно покрыты чешуйками, имеют характерные

черты гетероконтной клетки. Преимущественно морские орга-

низмы, но встречаются также солоноватоводные и пресновод-

ные. По данным молекулярной филогении, часто образуют се-

стринскую группу оомицетам.

Класс Labyrinthomorphea Page, 1979

Лабиринтоморфы

С диагнозом типа.

Отряд Labyrinthulida Cienkowski, 1867

Лабиринтулы (Рис. 2.28)

Рис. 2.28. Основные стадии жизненного цикла лабиринтул.

(По: Porter, 1990.)

А – веретеновидные клетки внутри внеклеточной

эктоплазматической сети, Б – увеличенный фрагмент с

сагеногенетосомой (с), В – зооспора с передним опушенным и

задним гладким жгутиками, вс – внеклеточная сеть, г – глазок,

м – митохондрии, я – ядро.

Внеклеточная сеть хорошо развита, вегетативные клетки без

центриолей. Зооспоры имеют глазок и вздутие в основании зад-

него жгутика.

Представитель: Labyrinthula.

Отряд Thraustochytrida Sparrow, 1943

Траустохитридиевые (Рис. 2.29)

Внеклеточная сеть слабо развита, вегетативные клетки содер-

жат центриоли. У зооспор отсутствует фоторецепторный аппа-

рат.

Представители: Thraustochytrium, Labyrinthuloides,

Schizochytrium.

Рис. 2.29. Молодой покрытый чешуйками таллом

Thraustochytrium (А) и зооспора с передним опушенным и

задним гладким жгутиками (Б). (По: Porter, 1990.)

вс – внеклеточная сеть, к – кинетосомы, м – митохондрии, пн –

парануклеарное тело, с – сагеногенетосома, ч – соматическая

чешуйка, формирующаяся внутри цистерны аппарата Гольджи,

я – ядро.

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Тип Opalinata (Wenyon) Patterson, 1985

Опалины

Опалины являются комменсалами кишечника рыб, амфибий,

рептилий и мелких млекопитающих. Это гетеротрофные одно-

клеточные протисты с уплощенным листовидным или цилинд-

рическим телом, несущим 2 или много жгутиков (ресничек).

Покровы образованы продольными складками или гребнями

плазмалеммы, которые укреплены микротрубочками. Цитостом

отсутствует, питание происходит путем пиноцитоза. Митохон-

дрии с трубчатыми кристами. Одна особь может содержать одно

или много морфологически одинаковых ядер пузырьковидно-

го типа. Размножение агамное и

половое. Мейоз гаметический,

двухступенчатый. Жгутиковые

анизогаметы одноядерны. Жиз-

ненный цикл у большинства видов

сложный, тесно связанный с жиз-

ненным циклом хозяина.

В составе типа насчитывается

около 400 видов, объединяемых в

2 класса. По данным молекуляр-

ной филогении, они не образуют

монофилетическую группу: проте-

ромонады формируют устойчивый

кластер с родом Blastocystis, а опа-

лины являются сестринской груп-

пой всем охрофитам.

Класс Proteromonadea Grassé,

1952

Протеромонады (Рис. 2.30)

Небольшие гетероконтные жгу-

тиконосцы с 2 или 4 жгутиками без

мастигонем (представители одного

рода имеют соматонемы). Ризоп-

ласт связан с хорошо выраженным

аппаратом Гольджи. Для некото-

Рис. 2.30. Строение

клетки протеромонаса.

(По: Sleigh, 1989.)

аг – аппарат Гольджи,

зж – задний жгутик, м –

митохондрия, пж –

передний жгутик, сн –

соматонемы, я – ядро.