Кудряшов Л.В., Гуленкова М.А., Козлова В.Н. Ботаника с основами экологии

Подождите немного. Документ загружается.

Рис. 33

Живучка ползучая:

А — генеративный побег с отрастающими надземными столонами; Б — укоренившийся уко-

роченный побег, развившийся из верхушечной почки столона.

кального. Горизонтальный участок побега удлиненный и однолет-

ний; он сменяется укороченным побегом, многолетним, из верху-

шечной почки которого развивается удлиненная часть побега, несу-

щая соцветие. Укороченная часть побега, занимающая срединное

положение, часто является многолетней и способна к укоренению.

Удлиненная, горизонтальная часть побега (ползучий побег) тоже

может укореняться, но обычно этот участок недолговечный; одно-

летней является и вертикальная, удлиненная часть побега, вынося-

щая соцветие.

Горизонтальная, удлиненная стелющаяся часть побега является

однолетней и у звездчатки дубравной. Осенью верхушечная почка

этого побега, в отличие от таковой у живучки, становится отрицатель-

но геотропичной и при нарастании побега погружается в подстилку

и в верхние почвенные слои. Побег продолжает нарастать, и на по-

груженной в почву части развертываются листья низовой формации.

Весной из верхушечной почки перезимовавшего побега отрастает

вертикальный, или восходящий, удлиненный, зеленый побег. Гори-

зонтальная стелющаяся прошлогодняя часть побега к этому времени

уже отмерла, а на сохранившейся подземной части развиваются при-

даточные корни, обеспечивающие питание надземного вегетирующего

побега.

Ветвление побега. Из боковых почек на материнском побеге могут

возникать дочерние побеги, или побеги следующего порядка. 06-

разование у растения побегов все

более и более высоких порядков

является результатом ветвления

побега. При этом увеличивается

общая ассимилирующая поверх-

ность растения и обеспечивается

более длительная его жизнь.

Так как начало новому побегу

— побегу следующего порядка —

дают боковые почки, то описанный

тип ветвления получил название

бокового (рис. 34).

Боковому ветвлению в исто-

рии развития растений предшест-

вовало верхушечное. В

настоящее время этот тип ветвле-

ния среди высших растений сохра-

нился у отдельных представителей

споровых растений и весьма редок

у семенных. У плаунов, некото-

рых видов папоротников и реже

у пальм верхушечное ветвление

— результат раздвоения верхуш-

ки побега, когда вместо одного

конуса появляются два новых.

Сформировавшиеся в последую-

щем на верхушке побега две поч-

ки дают начало двум новым побе-

гам следующего порядка. Эти по-

беги могут быть одинаковыми

(равновильчатое ветв-

ление) или один побег оказы-

вается более мощным и является

как бы продолжением материнско-

го побега; меньших размеров побег

отклоняется в сторону (н е р а в-

новильчатое ветвле-

ние).

Нарастание многолетних осей.

Первичный рост побега в длину

осуществляется благодаря деятель-

ности его верхушечной и вставоч-

ной меристем. И пока на побеге

сохраняется верхушечная почка,

возможно его нарастание в длину,

ности конуса нарастания формируются многолетние оси, сложенные,

серией последовательно развивающихся из верхушечной почки по-

бегов, которые являются побегами одного порядка. Такие многолет-

ние оси растения, сложенные побегами одного порядка, называют

Рис. 34

Ветвление побега:

А — верхушечное; Б — боковое; / — схе-

ма дихотомического ветвления у плауна;

2 — плаун; 3 — схема бокового ветвления

у вяза; 4 — боковые побеги на трехлетней

ветке вяза.

В течение многолетней деятель-

м о н о п о д и а л ь н ы м и

, а их нарастание — моноподиаль-

н ы м. Но у многих растений верхушечная меристема на определенном

этапе развития побега переходит к формированию цветков и соцветий.

Тогда на закончившем рост и цветущем побеге верхушечной почки

нет и, следовательно, невозможно его дальнейшее моноподиальное

нарастание. Возможно также затухание деятельности верхушечной

меристемы, отмирание только верхушечной почки или части побега

на большем или меньшем протяжении. Тогда оставшийся побег или

его многолетняя базальная часть лишены верхушечной почки (липа,

лещина, бузина). Но у перечисленных растений и им подобных тоже

имеются многолетние оси. Они нарастают при развертывании боко-

вой почки. Формирующийся из боковой почки побег нередко растет

в направлении побега предшествующего порядка. В результате обра-

зуется многолетняя ось, сложенная побегами разных, следующих

друг за другом порядков. Такие многолетние оси называют сим-

п о д и а л ь н ы м и

, а их нарастание — симподиальным.

Побеги растений с моноподиальным и симподиальным нарастанием

многолетних осей ветвятся, и на них образуются боковые побеги,

побеги следующих порядков, которые дают начало боковым осям,

также нарастающим по подобию материнской оси: моноподиально или

симподиально (рис. 35).

Благодаря моноподиальному и симподиальному нарастанию много-

летних осей и боковому ветвлению слагающих их побегов формиру-

ются в первом случае моноподиальные побегов ые

системы (клен, дуб, ясень, клевер ползучий, вероника лекарствен-

ная), во втором — симподиальные (береза, ива, клевер сред-

ний, пырей ползучий).

ВИДОИЗМЕНЕНИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ

При усилении каких-либо отдельных, часто дополнительных функ-

ций или одной из них в процессе приспособления растений к усло-

виям среды корни и побеги видоизменяются.

Видоизменение корней. Характерная для корней запасающая

функция у некоторых растений может быть настолько усилена, что

корни приобретают реповидную, веретеновидную, округлую или иную

форму. При разрастании запасающей паренхимы диаметр корня по

всей длине (чистяк весенний) или на отдельных участках (зопник клуб-

неносный, таволга шестилепестная) значительно увеличивается. Утол-

щаться могут главный корень (корнеплоды

репы, редьки, моркови)

или придаточные корни (чина венгерская, георгин, любка двулист-

ная, рис. 36).

У некоторых растений в связи с эколого-биологическими их осо-

бенностями корни полностью или частично размещаются в воздушной

среде. Так, например, у ряда растений влажных тропических лесов

придаточные корни, выполняющие опорную функцию, отходят от

От греч. монос— один и пус, род. падеж; подос— нога, стопа.

От греч. сим — вместе и пус, род. падеж; подос — нога, стопа.

В образовании корнеплода принимает участие, помимо глгвного корня, основа-

ние побега.

ПА

Рис. 35

Моноподиальное (у бука) и симподиальное (у липы) нарастание многолетних осей.

Ветвление боковое.

А — девятилетняя ветвь бука (многолетняя ось сложена укороченными годичными побега-

ми); Б — система моноподиально нарастающих многолетних осей бука; В — схема монопо-

Диальной системы побегов бука; Г — побег липы без листьев; Д — трехлетняя ветвь липы;

Е — схема симподиальной системы побегов липы; In, Пп, Шп — побеги следующих друг за

Другом порядков; / — верхушечная почка; 2 — боковые почки; 3 — листовой рубец; 4 — ру-

бец от отмершей верхушки побега; 5 — почечные кольца (рубцы от чешуйчатых листьев);

— боковые побеги липы.

ствола (досковидные корни у фикуса каучуконосного). Столбообразные

придаточные корни-подпорки поддерживают огромную крону фикуса

бенгальского, или баньяна. Опорные — ходульные корни развиваются

У растений в прибрежной океанической полосе, подверженной при-

ливам и отливам.

У возделываемого на полях высокостебельного злака — кукурузы

Дополнительная устойчивость растения обеспечивается корнями, от-

ходящими от нижних узлов надземного стебля.

Специальные «дыхательные» корни образуются у некоторых расте-

ний, произрастающих на переувлажненной почве, обедненной возду-

°м, или в воде. Некоторые корни у растений, произрастающих на

илистых тропических побережьях, заливаемых во время прилива,

проявляют отрицательный геотропизм, растут вверх и поднимаются

над илистым субстратом. В период отлива через «дыхательные» кор-

ни, обладающие специальным стро-

ением, осуществляется газообмен.

Изменениям подвергаются кор-

ни у эпифитов

, которые не

связаны с почвой и ведут надзем-

ную жизнь. Чаще всего в качестве

опоры они используют другие рас-

тения, размещаясь на их стволах,

ветвях, листьях. В последнем слу-

чае их называют эпифилла-

м и

. Воздушные корни эпифитов

обладают способностью конденси-

ровать и поглощать пары воды из

воздуха. У ряда видов корни ста-

новятся зелеными, уплощаются и

функционируют как фотосинтези-

рующие органы. Эпифиты очень

характерны для влажных тропи-

ческих лесов.

У некоторых лазающих расте-

ний придаточные корни преобразу-

ются в особые присоски (плющ)

или усики (ваниль), обеспечиваю-

щие прикрепление растений к опоре.

Видоизменения побега. Основной

функцией побега с зелеными листь-

ями является воздушное питание,

или фотосинтез, который осуществ-

ляется в хлорофиллоносных клет-

ках листа. Усиление у побега функ-

ции вегетативного размножения и

расселения растений, запасающей

функции, защитной и т. д. может

привести к более или менее значи-

тельному изменению его формы. При

этом функция фотосинтеза может

сохраняться, а может быть части-

чно или полностью утрачена.

_ Видоизмененными побегами яв-

РИС. Зо ляются столоны, корневища, клуб-

Видоизменения корней: •

НИ)

луковицы, колючки и т. д.

/ — столбовидные корни баньяна; 2 — (рис. 37).

опорные придаточные корни в основании

надземного стебля кукурузы; 3,5 ~- за-

пасаюхдие корни (придаточные корни у

ятрышника и главный корень у моркови);

4 — лентовидные фотосинтезирующне воз-

душные корни (у представителя семейства

орхидных).

От греч. впа — на, фитон— расте-

От греч. эпи — на, филлон — лист.

Рис. 37

Видоизменения побега или отдельных его частей:

А — надземный столон земляники; Б — подземные столоны и клубни картофеля; В ~- луко-

вица гиацинта (общий вид и продольный разрез); Г — луковица лилии; Д — короткое корне-

вище купены; £ — колючка барбариса (видоизмененные листья); Ж — колючки белой ака-

ции (видоизмененные прилистники); 3, Л — колючки боярышника и гледичии (видоизме-

ненные побеги); И ~ шипы шиповника; К—усик гороха (видоизмененная часть листа); Л! —

усики винограда (видоизмененные побеги); / — стебель (донце); 2—листья; 3 — зачаток со-

цветия; 4 — придаточные корни; 5 — рубцы от отмерших надземных стеблей.

Столоны — однолетние удлиненные горизонтальные побеги с

ярко выраженной функцией вегетативного размножения и распростра-

нения растения по земле. Выполняемой функции соответствует и

форма побега, и положение его в пространстве. Стебель столона обыч-

но с вытянутыми, иногда очень сильно, междоузлиями; от узлов

отходят чешуевидные листья. Если листья на столонах зеленые, то

по размерам они обычно уступают листьям на других фотосинте-

зирующих побегах того же растения. Видимо, чем дальше зашла

специализация столона, тем мельче зеленые листья или их нет, а

образуются только листья низовой формации. Недолговечность сто-

лона обеспечивает быстрое отделение дочерних особей, начало ко-

торым дают почки на столоне. Столоны могут находиться в воздушной

среде, и тогда на них образуются зеленые листья (живучка ползучая,

звездчатка дубравная) или чешуйчатые (земляника). Чаще столоны

образуются в почве и несут листья низовой формации (адокса, сед-

мичник, картофель и др.). При ветвлении столона образуется

больше дочерних особей, следовательно, усиливается вегетативное

размножение растения.

Корневище — многолетний, обычно подземный побег, раз-

мещающийся в почве вертикально, наклонно или горизонтально. Кор-

невище выполняет запасающую функцию, функцию возобновления

побегов, распространения растения по территории и нередко обеспе-

чивает его вегетативное размножение. Характер листьев на стебле

корневища в значительной мере определяется местом образования по-

бега. Одни корневища, видимо наиболее специализированные, обычно

образуются в почве и имеют, как правило, листья низовой форма-

ции (чина луговая, горошек заборный). Возможно отхождение от

подземного стебля зеленых фотосинтезирующих листьев, которые

размещаются в воздушной среде. Такие геофильные

фотосинтези-

рующие побеги образуются у ландыша (наряду с корневищами, име-

ющими чешуевидные листья), сивца, многих злаков с погруженной

на большую или меньшую глубину зоной кущения и т. д. После от-

мирания зеленых листьев сохраняется (как образование многолет-

нее) подземный побег — корневище, на стебле которого имеются

рубцы от отмерших зеленых листьев, а иногда сохраняются их за-

сохшие основания.

Корневищами в процессе индивидуальной жизни особи становятся

и многие надземные зеленые побеги, после отмирания их листьев

и погружения стебля с почками возобновления в почву (копытень

европейский, клевер ползучий).

Корневища могут ветвиться, и из их пазушных почек отрастают

корневища следующего порядка. В результате бокового ветвления

возникает система корневищ. Нарастание многолетних осей в кор-

невищной системе может быть моноподиальным (моноподиальная сис-

тема корневищ у вороньего глаза, кислицы обыкновенной) или сим-

подиальным (симподиальная система корневищ у сныти, горошка мы-

шиного) .

От греч. гео => земля, филео — люблю.

В зависимости от величины годичного прироста и длины междо-

узлий подземные побеги называют длинными или коротки-

м и. У длинных корневищ хорошо выражены междоузлия, а узлы

удалены друг от друга. Обычно этот признак коррелирует с большим

годичным приростом корневища, иногда до нескольких десятков сан-

тиметров (пырей ползучий, мать-и-мачеха, вейник наземный). Расте-

ния, у которых образуются длинные корневища, называют длинно-

корневищными. Короткие корневища имеют небольшой го-

дичный прирост (1—5 см) и слабо выраженные междоузлия. Растения

с короткими корневищами называют короткокорневищны-

м и (купена, раковая шейка, ирис).

При нарушении связей между корневищами разных порядков

осуществляется вегетативное размножение растения.

К л у б е н ь—орган с ярко выраженной запасающей функцией

стебля, благодаря которой осевая часть побега значительно утолщает-

ся. Клубни обеспечивают переживание растением неблагоприятного

периода года и вегетативное их размножение. Подземные клубни

имеют чешуевидные листья, в пазухах которых формируются почки.

Такие клубни образуются у картофеля, земляной груши. Начало им

у того и другого растения дают подземные столоны, у которых раз-

растается и превращается в клубень верхушка. Листья на клубне

картофеля очень быстро сшелушиваются, листовой рубец несколько

приподнят на листовой подушке. Образующийся валик на месте при-

крепления'чешуевидного листа получил название бровки, а поч-

ки, развивающиеся в пазухе листа, называют глазками. Клу-

бень капусты кольраби имеет зеленые листья и представляет собой

утолщенный стебель надземного побега.

Луковица — побег, обеспечивающий переживание растением

неблагоприятного периода года. "Одновременно луковицы являются

запасающими органами и органами вегетативного размножения. В па-

зухах их листьев формируются почки возобновления. Обычно лукови-

цы образуются и находятся в почве, реже на воздушных побегах

(зубянка луковичная).

Луковица, в отличие от клубня, имеет слаборазвитый стебель

с очень сближенными узлами. Своеобразный и чрезвычайно укорочен-

ный стебель луковицы получил название донца. Основная масса

луковицы образована чешуевидными запасающими листьями (лилия

кудреватая, рябчик русский) или утолщенными основаниями листьев

срединной формации (гиацинтик беловатый). В образовании лукови-

цы могут принимать участие основания зеленых листьев и листья

низовой формации (лук репчатый, лук огородный, подснежник снего-

вой). У луковиц одних растений запасающие чешуи широкие и

охватывают полностью или почти полностью выше расположенные че-

шуи (гиацинт, тюльпан). У других растений чешуи узкие, слегка

прикрывающие друг друга (лилия). Между указанными типами чешуи

имеются всевозможные переходы.

Боковые почки или некоторые из них, возникающие в пазухах

листьев луковицы, превращаются в дочерние луковиц ы-д е т к и.

При нарушении связи между дочерними луковицами и материнской,

а также при образовании луковицы на верхушке столона, вырастаю-

щего из пазушной почки луковицы (у некоторых видов гусиного лука,

пролески), происходит вегетативное размножение растений.

Колючки — побеги, выполняющие защитную функцию. Они

могут быть простыми и разветвленными. Ткани, слагающие колючки,

одревесневают и основная масса их приходится на механические эле-

менты. Колючки защищают растение от поедания животными. В ко-

лючку может превратиться побег (груша, боярышник) или только

лист (барбарис). Происхождение колючки можно определить по ее

положению на растении. У боярышника колючка образуется в пазу-

хе листа, т. е. на месте бокового побега, и представляет собой видо-

измененный побег. У барбариса, наоборот, над колючкой распола-

гается почка (пазушная почка), при прорастании которой форми-

руется побег.

У с ы, или усики. Побеги у растений-лиан имеют различные

приспособления, обеспечивающие их положение в пространстве.

Одним из таких приспособлений является образование усиков побегового

(виноград, бриония) или листового (горох, чина) происхождения,

которыми побеги-лианы цепляются за опору. Побеговое или листо-

вое происхождение усика в одних случаях можно узнать по их по-

ложению на побеге, в других — необходим тщательный анатомо-мор-

фологический анализ.

Кладодии

и филлокладии

— видоизмененные фото-

синтезирующие побеги, у которых редуцированы листья {филлокак-

тусы) или они очень недолговечны (мюленбеккия). Функцию фото-

синтеза выполняют зеленые уплощенные стебли. Если плоский зеле-

ный стебель способен к длительному нарастанию, побег называют

кладодием; если стебель обладает ограниченным ростом и по внешнему

виду напоминает лист, побег называют филлокладием (иглица). По-

беговая природа филлокладиев обнаруживается по их положению

в пазухе чешуевидного листа ростового удлиненного побега и по на-

личию на них чешуевидных листьев и цветков.

Суккулентные

побеги характеризуются развитием

водозапасающей ткани в разросшихся сочных стеблях (кактусы, моло-

чаи) или листьях (алоэ, агава, очиток). Воду суккуленты расходуют

очень экономно. В мексиканской пустыне в течение семи лет прово-

дился опыт. Прямыми измерениями было показано, что за это время

подопытные растения в процессе транспирации потеряли половину

общего зацаса воды. У наших растений 50% воды от общего ее запаса

в среднем расходуется в течение одного дня.

Нередко метаморфозу подвергается не весь побег, а только листья.

Выше приведены примеры видоизменения листьев (почечная чешуя,

сочные водозапасающие листья, колючки, усики).

Своеобразным и весьма примечательным изменениям подвергают-

ся отдельные листья у дисхидии — эпифитного растения влажного

От греч. кладос— ветвь, эйдос— вид.

От греч. филлон— лист, кладос— ветвь.

От лат. суккус— сок.

тропического леса. Они превращаются в мешковидные образования,

где накапливается вода, которая используется растением.

Подвергаются разнообразным видоизменениям листья насекомояд-

ных растений, которых насчитывается около 450 видов. Наблюдения

показывают, что многие растения этой группы произрастают на мес-

тах, бедных минеральной пищей, необходимой для растения. Исполь-

зуя животную пищу, растения компенсируют недостаток минерального

питания. Однако насекомоядные растения могут произрастать и при

отсутствии животной пищи, хотя развитие их замедляется.

У разных видов растений выработались различные приспособле-

ния к улавливанию насекомых: у одних насекомые прилипают к же-

лезкам, выделяющим липкий сок, и затем удерживаются свернувшим-

ся листом (росянка — растение торфяных болот); у других растении

листовые пластинки так быстро складываются, что попавшие на

них насекомые не успевают отлететь и оказываются захваченными

растением (венерина мухоловка, произрастает она на торфяниках вос-

точной части Северной Америки). У нас очень обычна в стоячих во-

доемах пузырчатка, у которой отдельные части сильно рассеченного

на узкие доли листа превращены в ловчие пузырьки. Мельчайшие

водные животные и водоросли, попав в пузырек, там и остаются, ибо

клапан, закрывающий вход, открывается только в одну сторону.

Добыча «переваривается», и растение всасывает необходимые ему

питательные вещества (рис. 46).

Вегетативное размножение — это размножение вегетативными ор-

ганами растений — корнями, побегами или их частями. В его основе

лежит способность растений к регенерации, к восстановлению целого

организма из части. Усиление функции вегетативного размножения

привело к значительному видоизменению органов.

Специализированными побегами вегетативного размножения явля-

ются надземные и подземные столоны, корневища, клубни, луковицы

и т. п. (см. видоизменения побега).

Органами вегетативного размножения могут быть и корни. У не-

которых растений (осина, ольха, малина, калина, осот) на корнях

закладываются придаточные почки, дающие начало придаточным

побегам. При укоренении этих побегов и последующем отделении их

от материнского растения появляются новые особи. Растения, на

корнях которых образуются побеги из придаточных почек, называют

корнеотпры сковы ми, а побеги, развивающиеся из этих

почек, — корневыми отпрысками.

Слабее выражена способность к вегетативному размножению

листьями. У сердечника лугового на зеленых листьях, расположенных

в основании побега и прилегающих к влажному субстрату, заклады-

ваются придаточные почки. Прорастание этих почек и укоренение

вновь возникающих побегов обеспечивают вегетативное размноже-

ние растения.

Совершающееся в природе вегетативное размножение растений

называют естественным вегетативным размноже-

нием.

Способность растения к размножению побегами и корнями издавна