Кудряшов Л.В., Гуленкова М.А., Козлова В.Н. Ботаника с основами экологии

Подождите немного. Документ загружается.

По происхождению кор-

невую систему называют

системой главного

корня, если у растения

она представлена главным

корнем и отходящими от него

боковыми и придаточными

корнями или только боковы-

ми. Корневую систему на-

зывают смешанной, ес-

ли у растения имеется систе-

ма главного корня и прида-

точные «стеблеродные» корни.

Придаточной называ-

ют корневую систему, если

у растения образуются толь-*

ко придаточные «стеблерод-

ные» корни, которые, в свою

очередь, могут ветвиться, да-

вая начало боковым корням

разного порядка.

Клубеньки на корнях люпина.

По

орме корне

вые систе-

мы могут быть очень различ-

ными, что определяется и видовым разнообразием растений, и местом

их обитания. Корневую систему называют стержневой, когда у

растения хорошо развит главный корень, а другие корни (боковые и

придаточные) занимают подчиненное положение. Если у растения

представлены главным образом придаточные корни, а главный корень

не получает преобладающего развития и не выделяется среди других

корней или он вовсе отсутствует, корневую систему называют моч-

коватой.

Ризосфера. Одной из основных функций корня является поглоще-

ние питательных веществ и воды из почвы. Но через корни происхо-

дит не только поглощение элементов питания, но и выделение в почву

некоторых веществ из растения. В прикорневой зоне, богатой корне-

выми выделениями и отмершими тканями (сшелуш-иваются клетки

чехлика, отмирают клетки эпиблемы и т. д.), массами поселяются

микроорганизмы, которых в сотни и тысячи раз больше вблизи кор- -

ней, чем на некотором отдалении от них. Прикорневую зону, богатую

микроорганизмами, привлекаемыми корневыми выделениями, назы-

вают ризосферой

. Микроорганизмы обеспечивают минерализа-

цию органических веществ и перевод элементов питания, труднодос-

тупных для высших растений, в усвояемую форму.

Клубеньки на корнях растений. Клубеньковые бактерии (род. Rhi-

zobiura) проникают внутрь корня, живут и размножаются в его тка-

нях и стимулируют их разрастание. На корнях образуются разной

формы выросты — клубеньки (рис. 20). Необходимый для нор-

От греч. ридза — корень и сфайра — шар.

мальной жизнедеятельности азот высшие растения получают из почвы

в связанной форме — в форме анионов N07 и N07 и катиона МНц •

Клубеньковые бактерии, проникнув в клетки корня, приобретают

способность усваивать молекулярный азот воздуха и переводить его

в связанное состояние. Связанного бактериями азота достаточно не

только для самих бактерий, но азотистыми соединениями снабжается

и высшее растение, на корнях которого они поселились. Кроме того,

клубеньковые бактерии синтезируют физиологически активные ве-

щества, оказывающие благоприятное воздействие на высшее растение.

Сами бактерии пользуются углеводами, синтезируемыми зелеными

растениями. Симбиоз с клубеньковыми бактериями характерен для

представителей из семейства мотыльковых.

Образование клубеньков на корнях высших растений (ольха, лох

и др.) может быть результатом симбиоза их с актиномицетами —

группой микроскопических организмов, соединяющих в себе черты

бактерий и грибов.

В настоящее время клубеньки обнаружены на корнях ряда видов

растений, но природа микроорганизмов не всегда достаточно ясна:

являются ли они актиномицетами или бактериями. Так, например,

по данным одних авторов, на корнях облепихи поселяются клубень-

ковые бактерии, близкие к роду Rhizobium, а по данным других

авторов — это представители порядка актиномицетов.

Микориза. Значительно более распространен в природе симбиоз

корней высших растений с почвенными грибами. Грибные нити — г и-

ф ы, составляющие тело гриба, оплетают молодые боковые и прида-

точные корни снаружи и могут частично проникать внутрь корня,

располагаясь между клетками (наружная микориза

). Возможно вне-

дрение гиф внутрь клеток корня (внутренняя микориза). Если гриб

развивается снаружи корня и частично проникает в его клетки, при-

нято различать наружно-внутреннюю микоризу. Возможно, что этот

тип микоризы преобладает в природе.

Грибные нити, сплошным чехлом покрывающие корешки, заменяют

отсутствующие в таком случае корневые волоски и обеспечивают

поступление в зеленое растение воды и минеральных веществ. Кроме

того, грибы в процессе своей жизнедеятельности обеспечивают мине-

рализацию растительных остатков, находящихся в почве. Продуци-

руемые грибами витамины группы В активизируют рост корней; выде-

ляемые грибами ферменты вызывают гидролиз запасных питательных

веществ в корнях хозяина, доводя их до форм, легкоусвояемых выс-

шими растениями. Если гриб относится к азотфиксирующим формам,

то он обеспечивает зеленое растение азотным питанием при связы-

вании атмосферного азота. В свою очередь, микоризный гриб исполь-

зует для питания углеводы, синтезируемые высшим растением. Ми-

коризный гриб или может поселяться только на корнях определенных

высших растений (грибы подберезовики, подосиновики, масленок лист-

венничный и др.), или способен находиться в симбиозе с разными

видами высших растений (мухомор).

От греч. микес— гриб и ридза— корень.

кя

ПОБЕГ

Побег — это стебель с листьями и почками. Листья — наименее

долговечные элементы, после их отмирания побег может сохранять-

ся в безлистном состоянии, являясь частью тела многолетнего рас-

тения. От опавших листьев на стебле остаются листовые рубцы.

Участок стебля, от которого отходит лист, называют у зло м, сте-

бель между двумя соседними узлами — междоузлием, а угол

между листом и вышерасположенным участком стебля — листо-

вой пазухой. На узловой части стебля над листом обычно

формируется боковая, или пазушная, почка. В пазухе

листа, который по отношению к почке является кроющим листом,

чаще закладывается и развивается одна почка, но возможно образо-

вание и нескольких. Последние располагаются одна над другой (се-

риальные

почки, например, у жимолости) или рядом друг

с другом по горизонтали (коллатеральные

почки, на-

От лат. сериес— ряд.

От лат. кон— вместе и латералис— боковой.

Рис. 21

Побег:

А— почка (внутрипочечная

фаза побега);

В — растущий побег после

развертывания почки;

В — побег (внепочечная фаза);

Г — схема строения почки;

1 — почечная чешуя (листья

низовой формации);

2 — зеленые листья (средин-

ная формация);

3 — стебель;

4 — верхушечная почка;

5 — пазушные почки;

6 — почечное кольцо (рубцы

от опавших чешуи).

пример, в луковице чеснока). На верхушке стебля формируется вер-

хушечная почка (рис. 21).

На побеге могут быть придаточные почки, которые за-

кладываются в какой-либо части междоузлий или на листьях.

Стебель — это осевая часть побега. Он выполняет опорную функ-

цию и обеспечивает наиболее благоприятное расположение к источ-

нику света фотосинтезирующих органов — листьев; на нем распола-

гаются почки и развивающиеся из них побеги ветвления. Через сте-

бель осуществляется связь между органами воздушного (листьями)

и почвенного (корнями) питания; по проводящим тканям стебля к

корням поступают продукты фотосинтеза, а от корней к надземным

частям растения обеспечивается приток воды и растворенных в ней

питательных веществ, поглощенных из почвы, и веществ, синте-

зируемых в корнях. Стебель является хранилищем запасных веществ.

На нем могут образовываться придаточные корни, что важно при

вегетативном размножении растений побегами.

Стебель может быть округлым, трехгранным, четырехгранным,

многогранным, крылатым и т. д. Стебли бывают гладкими, ребристы-

ми, опушенными простыми или железистыми волосками или теми и

другими одновременно. Все указанные признаки стебля часто явля-

ются постоянными для данного вида растения.

В длину стебель растет благодаря делению и росту клеток пер-

вичной меристемы (верхушечной и вставочной). Интенсивность роста

различна у разных растений. Наибольший прирост за сутки (на

50—90 см) обнаружен у стебля бамбука. Неодинакова продолжитель-

ность жизни стеблей. Она исчисляется 2—3 неделями у некоторых

эфемеров и сотнями и даже тысячами лет у древесных растений.

Анатомия стебля. Внутреннее строение стебля различно на уров-

не узла и междоузлия. Ниже описано строение стебля в области меж-

доузлия.

Стебли одних растений сложены только первичными по происхож-

дению тканями; у других имеются первичные и вторичные ткани;

у третьих, многолетних стеблей, вторичные ткани значительно пре-

обладают над первичными. - «

У покрытосеменных растений класса двудольных различают два

типа строения стебля с учетом характера размещения проводящих

тканей. Один тип характеризуется пучковым кольцевым (при рас-

смотрении на поперечном срезе), а другой — сплошным кольцевым

расположением проводящих тканей.

Пучковое строение стебля—у тыквы, кирказона (рис. 22),

пролссника многолетнего, копытня европейского и др. Для неко-

торых растений пучковое строение стебля характерно на ранних эта-

пах его формирования (бузина, жимолость).

Стебель кирказона (Aristolochia). имеет первичную покровную

ткань — эпидермис, покрывающий первичную кору.

Последняя по периферии сложена колленхимой (механической тканью),

внутрь от которой расположена основная паренхима и далее — слой

клеток крахмалоносного влагалища, или эндо-

дерм ы. Крахмалоносным влагалищем этот слой клеток называют

Рис. 22

Схема строения стебля кир-

казона (поперечный срез):

.4 — эпидермис;

В — первичная кора;

В — центральный цилиндр;

У — колленхима;

2 — паренхима;

3 — крахмалоносное влагалище;

4 — склеренхима перицикла;

5 — паренхима перицикла;

6 — проводящие пучки (слож-

ные, открытые, бокобочные, или

кол лате рал ЬЕШЄ);

7 — пучковый камбий;

8 — межпучковый камбии;

9 — паренхима сердцевинного

луча;

10 — паренхима сердцевины;

а — первичная флоэма;

б — вторичная флоэма;

в •— вторичная ксилема;

г — первичная ксилема.

потому, что он отличается от соседних более обильным отложением

крахмала. Вообще в надземных стеблях эндодермальный слой выра-

жен гораздо менее отчетливо, чем в корнях, или он вовсе морфологи-

чески не отличается от соседних клеток.

Центральный цилиндр начинается многослойным п е -

р и ц и к л о м. Периферические его слои выполнены склеренхим-

ными волокнами, а внутрь от них клетки тонкостенные, паренхимные.

Далее идут расположенные по кольцу коллатеральные (или боко-

бочные) пучки. Сердцевина- стебля и сердцевинные

лучи между пучками выполнены паренхимой.

В пучке между первичными флоэмой и ксилемой закладывается

камбий. Формирование пучкового камбия и последующая его деятель-

ность стимулируют появление межпучкового камбия, который диффе-

ренцируется из пареихимных клеток сердцевинных лучей. Пучковая

и межпучковая вторичные меристемы вместе образуют сплошное кам-

биальное кольцо. Клетки камбия делятся перегородками, параллель-

ными поверхности стебля, давая начало производным клеткам. По-

следние сперва внешне не отличаются от камбия, тоже способны де-

литься и вместе с камбием образуют в стебле камбиальную

зону. Со временем производные камбия дифференцируются в клетки

постоянных тканей: в пучках это будут вторичная флоэма (к перифе-

рии от камбия) и вторичная ксилема (к центру от камбия); из производ-

ных клеток межпучкового камбия дифференцируется паренхима серд-

цевинных лучей. В результате работы камбия увеличиваемся диаметр

стебля.

Сплошное кольцевое расположение первичных проводящих тканей

характерно для стебля мыльнянки, вероники, подмаренника, бар-

винка, липы и др. Между клетками первичной ксилемы и первичной

флоэмы дифференцируется кольцо камбия. Производные камбия

превращаются в элементы вторичных проводящих тканей. Кольцо

из ксилемы и флоэмы пересечено по радиусу тонкими сердцевинными

лучами, сложенными паренхимными клетками.

В стеблях многолетних древесных растений деятельность камбия

продолжается ровно столько, сколько лет живет стебель, диаметр

которого значительно увеличивается при формировании вторичных

тканей. Работа камбия периодична. У растений северных умеренных

широт клетки камбия делятся активно весной — в начале лета. По-

том работа камбия затухает. Формирующиеся в течение вегетацион-

ного периода из производных камбия элементы ксилемы значительно

отличаются друг от друга. Весной формируются сосуды большого

диаметра и более тонкостенные клетки. К концу годичного прироста

древесины увеличивается число клеток с меньшим диаметром и более

толстостенных. Весь прирост древесины по радиусу за год называют

годичным кольцом (рис. 23). Наличие различных кле-

ток в раннем и более позднем приростах позволяет обнаружить гра-

ницу между годичными кольцами. Этим пользуются для установления

возраста стебля по поперечным срезам (спилам), подсчитывая число

годичных колец.

Кроме камбия, в многолетних древесных стеблях

закладывается

еще одна, вторичная образовательная ткань — пробковый к а м -

Возможно образование пробкового камбия в стеблях травянистых растений,

особенно на подземных побегах.

Рис. 23

Стебель липы (поперечный срез):

А -— схема строения четырехлетнего стебля; Б — древесина; В —"луб; Г — перидерма и

первичная кора; / — перидерма; 2 —- колленхима; 3 — паренхима первичной коры;

~ крахмалоносное влагалище; 5 — первичный луб; 6 — вторичный луб; 7— камбий; 8 —

вторичная древесина; 9 — первичная древесина; 10 — годичные кольца; 11 — сердцевина;

'- — паренхима сердцевинных лучей; 13 — паренхима луба; 14 — ситовидные трубки;

<5 — клетка-спутница; 16 — склеренхимные волокна; 17 — сосуды; 18 — волокна и трахеи-

ды; 19 — паренхима древесины; а — пробка; б — феллоген; в — феллодерма; г •=- друзы —

кристаллы в клетках паренхимы; д = граница между годичными кольцами.

К7

бий, или феллоген. Клетки пробкового камбия делятся пере-

городками, параллельными поверхности органа, и в результате к

периферии от феллогена образуется многослойная пробка — собст-

венно защитная покровная ткань, а внутри — один или несколько

слоев клеток ф е л л о д е р м ы

. Клетки последней живые, обычно

тонкостенные, и в них могут откладываться запасные вещества.

Реже феллодерма отсутствует (малина). Клетки пробки мертвые,

так как их стенки опробковевают, и оболочка утрачивает воздухо-

и водопроницаемые свойства. Живое содержимое клеток отмирает,

и они заполняются воздухом. Все это приводит к повышению термо-

изоляционных свойств пробковой ткани. Пробка, феллоген и фелло-

дерма вместе образуют перидерму — вторичную покровную

ткань. Клетки перидермы располагаются друг за другом, образуя

радиальные ряды. В пробке есть участки рыхло расположенных кле-

ток, так называемые чечевички. Через межклетники в чечевич-

ках осуществляется газообмен и испарение.

Начало феллогену, за счет которого формируется вторичная по-

кровная ткань, в стебле может дать эпидермис (яблоня, рябина),

слой клеток, находящийся непосредственно под эпидермисом (липа,

дуб), или клетки более глубоких слоев стебля (барбарис, виноград,

смородина). Работа феллогена обычно ограничена несколькими го-

дами, а иногда всего лишь одним годом; реже его деятельность со-

храняется в течение всей жизни многолетнего растения (осина,

эвкалипт). Так как феллоген в стеблях древесных растений обычно за-

кладывается неоднократно и каждый новый слой меристемы форми-

руется глубже предшествующего, то на многолетних стволах и ветвях

образуется серия сменяющих друг друга перидерм. Самые старые

из них расположены ближе к поверхности стебля. Между периодически

закладывающимися перидермами оказываются заключенными

ткани коры; клетки этих участков коры отмирают. Со временем на

поверхности стволов и многолетних ветвей накапливаются отмершие

ткани (старые перидермы и заключенные между ними клетки коры),

которые вместе образуют корку. Нередко корку называют тре-

тичной покровной тканью. Старые слои корки по-

степенно спадают.

Строение четырехлетнего стебля липы изображено на рисунке 23.

На поверхности стебля еще сохраняется отмерший эпидермис. Под

ним расположена перидерма. За вторичной покровной тканью идет

первичная кора, сложенная колленхимой, а далее — паренхимой и

крахмалоносным влагалищем. Внутренний слой клеток первичной

коры примыкает к клеткам центрального цилиндра. По периферии

цилиндра расположено кольцо флоэмы, пересеченное расширяющими-

ся по направлению к коре сердцевинными лучами. Первичная флоэма

ближе к центру сменяется вторичной флоэмой, граничащей с камбием.

Внутрь от камбия идут четыре годичных кольца ксилемы. Первое

годичное кольцо окружает сердцевину стебля.

В стебле однодольных растений проводящие пучки закрытого ти-'

От греч. феллос — пробка и дерма — кожа.

*я

Рис. 24

Стебель кукурузы (Л) и ржи

(Б) на поперечном срезе

(схема):

эп — эпидермис;

скл — склеренхима;

х. п. — хлорофиллоносная

ренхима;

tip — паренхима;

пп — проводящие пучки.

Рис. 25

Части листа (схема):

1 — пластинка;

2 — черешок;

3 — прилистники;

4 — основание.

па; камбий в стеблях не образуется. Примером может служить сте-

бель кукурузы и ржи (рис. 24).

Лист — это боковое образование на стебле. Он выполняет функ-

ции фотосинтеза, транспирации

и газообмена.

Основные части листа — листовая пластинка, чере-

шок, прилистники и основание (рис. 25).

Основанием лист прикрепляется к стеблю. Эта часть листа у раз-

ных растений может быть развита неодинаково. Иногда основание

значительно разрастается и образуется влагалище. Влагали-

ще прикрывает и защищает пазушную почку и участок

стебля в основании междоузлия, что особенно важно во время его

вставочного роста. Черешок обеспечивает наиболее благоприятное рас-

положение пластинки по отношению к солнечным лучам, а также

способствует ослаблению ударов по листу капель дождя, града и т. д.

Различную функцию могут выполнять прилистники. В почке они за-

щищают пластинку того же листа (липа, береза) или весь зачаточ-

ный побег в целом (клевер, сочевичник, фикус). На взрослом побеге

От лат. транс— сквозь, через и спиро— дышу, выдыхаю— испарение воды

растением.

возможно их значительное разрастание, и они принимают на се-

бя целиком или частично функции пластинки. В некоторых случаях

прилистники превращаются в колючки и защищают растение от поеда-

ния животными. Два прилистника одного листа при срастании друг с

другом образуют раструб — полую трубку вокруг стебля.

Основная роль в фотосинтезе, транспирации и газообмене при-

надлежит пластинке листа. Название «пластинка» говорит об образо-

вании плоском и сравнительно тонком. Формированием пластинки

достигается большая поверхность органа, что обеспечивает наи-

более полное использование падающей солнечной энергии и улавли-

вание рассеянного в воздухе углекислого газа.

Внутреннее строение листовой пластинки. Пластинка листа сверху

и снизу покрыта кожицей, или эпидермисом (рис. 26).

Наружные стенки клетки кожицы, особенно с верхней стороны листа,

в большей или меньшей мере утолщены и пропитаны жироподобными

веществами — кут и ном и воском, которые, выступая на

поверхности клеток, образуют кутикулу. Все это приводит к

сокращению потери воды с поверхности листа. Защитная функция

кожицы усиливается в результате развития на ней волосков.

На морфологически верхней стороне листа под кожицей находят-

ся тонкостенные клетки с хлоропластами. В этих клетках

осуществляется процесс фотосинтеза — синтез органического вещества

из углекислого газа и воды при участии солнечной энергии и хлоро-

филла. Хлорофилл поглощает солнечную энергию. Углекислый газ

поступает в листья из окружающего их воздуха через устьичные

щели в кожице, а также нередко и через всю поверхность пластинки,

но в гораздо меньших количествах. Воду из почвы поглощают кор-

' Рис. 26

3 Пластинка листа бука на

поперечном срезе:

Л — световой лист;

Б — теневой лист;

1 — эпидермис;

2 — устьице;

3 — палисадная паренхима;

4 — губчатая паренхима;

5 — проводящий пучок.

ни, и по проводящим тканям она поступает к хлорофиллоносным

клеткам листа.

Между собственно фотосинтезирующей тканью, по форме и рас-

положению клеток получившей название палисадной, или

столбчатой, и нижней кожицей листа находятся рыхло распо-

ложенные клетки, тоже содержащие зеленые пластиды, но в меньшем

количестве. Это клетки губчатой ткани. С поверхности этих

клеток происходит испарение воды в межклетники, а затем накапли-

вающийся пар выходит наружу через устьичные щели в кожице листа.

Обычно устьицами бывает пронизана кожица на морфологически ниж-

ней стороне пластинки, хотя возможно образование устьиц и на верх-

ней стороне листа. Если растение испытывает недостаток в воде, то

устьичные клетки смыкаются и закрывают щель.Смыканию клеток пред-

шествует понижение в них тургорного давления. При закрытых устьи-

цах пар задерживается в межклетниках, и при насыщении межклет-

ного пространства паром наступает равновесие между двумя фазами

воды — жидкой в клетках и парообразной в межклетниках. Про-

цесс испарения воды прекращается. Таким образом, транспирация

складывается из двух этапов — испарения воды с поверхности кле-

ток мякоти листа в межклетники и последующего выхода пара че-

рез щель устьица. Такая транспирация называется у с т ь и ч н о й.

Несравненно меньший процент воды испаряется непосредственно с по-

верхности листа через кожицу. Этот тип транспирации получил

название кутикулярной. Столбчатая и губчатая ткани листа

вместе составляют мезофилл — срединную ткань листа.

Во всех направлениях пластинку пронизывают жилки — опор-

ные (механические) и проводящие ткани, собранные в пучки. Часто в

центре пластинки проходит г л а в н а.я жилка, состоящая иног-

да из нескольких параллельно идущих пучков; от нее отходят боко-

вые жилки, дающие все более и более тонкие ответвления. По

проводящим тканям пучков от корня через стебель в лист поступает

вода и растворенные в ней питательные вещества, а из листа в дру-

гие части растения оттекают синтезируемые в листьях органические

вещества.

Внутреннее строение листа и степень дифференциации хлорофил-

лоносной ткани неодинаковы у разных растений и даже у одного и

того же вида в разные периоды его жизни, на разных его побегах

или на разных узлах одного побега. Наиболее отчетливо выражена

дифференциация мезофилла на губчатую и столбчатую ткани у расте-

ний солнечных мест обитания, и эта дифференциация полностью мо-

жет отсутствовать у теневых растений и у растений с листьями,

погруженными в воду. Мезофилл у них выполнен более или менее од-

нородными клетками типа губчатой ткани. Большее опушение листьев

и более мощно развитая кутикула характерны для растений сухих

и освещенных мест по сравнению с растениями, живущими при дос-

таточном водоснабжении и некотором затенении. У растений сухих

мест обитания более мощно развита механическая ткань, обеспечи-

вающая поддержание формы листа при понижении тургорного давле-

ния в клетках в период большой потери растениями воды и недостаточ-