Лекции - Анатомия центральной нервной системы

Подождите немного. Документ загружается.

сетчатая формация (formatio reticularis), образующаяся из переплетения

нервных волокон и лежащих между ними нервных клеток; в) центры

дыхания, кровообращения, связанные с ядрами блуждающих нервов, и

другие центры простых вегетативных реакций.

В продолговатом мозге и других стволовых отделах мозга (Варолиевом

мосту и среднем мозге) расположена особая клеточная структура –

ретикулярная формация. В функциональном отношении ретикулярная

формация ствола представляет собой единую структуру. Название этой

структуры отражает ранние представления о том, что отдельные нейроны

ретикулярной формации имеют обширные связи друг с другом и образуют

нечто подобное нейропилю, в котором возбуждение распространяется

диффузно, подобно тому, как это происходит в нервной системе

кишечнополостных. Однако в дальнейшем эти представления не

подтвердились.

Четких границ между отдельными ретикулярными и не ретикулярными

группами клеток не установлено, однако, выделено до 98 ядерных групп,

относящихся к ретикулярной формации. Основными ядрами являются: ядра

шва и гигантоклеточное ядро продолговатого мозга, центральное и

ретикулярное ядра моста.

Клетки ретикулярной формации очень разнообразны по форме и

величине. Для них характерно наличие значительно разветвленного

дендритного дерева и длинных аксонов. Афферентные входы ретикулярная

формация получает как по коллатералям восходящих (сенсорных) путей, так

и от вышележащих структур, в том числе от коры больших полушарий и

мозжечка. Таким образом, ретикулярная формация интегрирует влияние

большого числа мозговых структур. В свою очередь сама она оказывает

влияние, как на вышележащие, так и на нижележащие структуры.

Нисходящие и восходящие волокна ретикулярной формации покидают

ядра на всем ее протяжении, не имея четких пространственных

разграничений. Кроме того, существуют аксоны, которые Т-образно

ветвятся. Одна из ветвей идет вниз, а другая – в верхние отделы головного

мозга.

Нисходящие волокна образуют ретикулоспинальный тракт. Через

ретикулоспинальный тракт ретикулярная формация оказывает влияние, как

на двигательную деятельность спинного мозга (осуществление спинальных

рефлексов), так и на вегетативную регуляцию (сосудодвигательная,

дыхательная, пищеварительная функции). Ретикулярная формация оказывает

влияние на соматические и вегетативные центры в двух противоположных

направлениях: торможения и возбуждения.

Восходящие влияния ретикулярной формации направлены на

регуляцию деятельности коры больших полушарий. Большинство

ретикулярных волокон достигает коры через переключение в

неспецифических ядрах таламуса. Действие восходящих ретикулярных

влияний заключается в широкой активации корковых структур. Торможение

активности ретикулярной формации ведет к наступлению сна, активация ее

приводит к реакции пробуждения.

Характерной особенностью нейронов ретикулярной формации является

их высокая чувствительность к химическим факторам. Такие факторы как

уровень углекислого газа и кислорода, содержание адреналина, ацетилхолина

и серотонина, относительно небольшие концентрации фармакологических

веществ изменяют активность нейронов ретикулярной формации, а вместе с

этим и ее влияние на кору больших полушарий, соматические и вегетативные

рефлексы.

4.1.2. Дыхательный центр

Дыхательный центр - совокупность нервных клеток, расположенных в

разных отделах ЦНС, обеспечивающих координированную ритмическую

деятельность дыхательных мышц и приспособление дыхания к

изменяющимся условиям внешней и внутренней среды организма.

Дыхательный центр расположен в ретикулярной формации продолговатого

мозга, в области дна IV желудочка и является парным, причем каждая

половина иннервирует дыхательные мышцы той же половины тела.

Дыхательный центр представляет сложное образование, состоящее из

центра вдоха (инспираторный центр) и центра выдоха (экспираторный

центр). Точной границей между экспираторными и инспираторными

нейронами не существует, однако имеются участки, где преобладают одни из

них (инспираторные - в каудальном отделе одиночного пучка - tractus

solitarius; экспираторные - в вентральном ядре - nucleus ambiquus). В верхней

части варолиева моста находится пневмотаксический центр, который

контролирует деятельность расположенных ниже дыхательных центров

вдоха и выдоха и обеспечивает нормальные дыхательные движения.

Между инспираторными и экспираторными нейронами существуют

сложные реципрокные (сопряженные) соотношения. Это означает, что

возбуждение инспираторных нейронов тормозит экспираторные, а

возбуждение экспираторных нейронов тормозит инспираторные. Такие

явления частично обусловлены наличием прямых связей, существующих

между нейронами дыхательного центра, но в основном они зависят от

рефлекторных влияний и от функционирования пневмотаксического

центра. Вследствие непосредственного и рефлекторного (через

хеморецепторы) действия углекислоты на дыхательный центр возникает

возбуждение инспираторных нейронов, которое передается на

мотонейроны дыхательных мышц, вызывая акт вдоха. Одновременно

возбуждение инспираторных нейронов передается на центр пневмотаксиса,

расположенный в варолиевом мосту, а оттуда по отросткам его нейронов

доходит до экспираторных нейронов дыхательного центра продолговатого

мозга, вызывая возбуждение этих нейронов, прекращение вдоха и

стимуляцию выдоха.

Кроме того, возбуждение экспираторных нейронов во время вдоха

осуществляется рефлекторно посредством рефлекса Геринга-Брейера. В

регуляции дыхания принимают участие, кроме центров продолговатого

мозга, многие другие отделы ЦНС, в том числе и кора больших полушарий.

Однако наличие дыхательных центров продолговатого мозга является

абсолютным, т. к. при их разрушении дыхание прекращается. При

перерезке вышележащих отделов ЦНС дыхание сохраняется. Большим

полушариям головного мозга принадлежит особая роль в связи с тем, что

они обеспечивают всю гамму тончайших приспособлений дыхания к

потребностям организма в связи с непрерывными изменениями условий

внешней среды и жизнедеятельности организма. Характерной

особенностью влияния коры на интенсивность дыхания является

условнорефлекторная деятельность. Так, при различных эмоциональных

состояниях ритмика дыхания изменяется.

4.1.3. Сосудодвигательный центр

Сосудодвигательный центр - нервный центр, обеспечивающий

определенную степень сужения артериального русла и расположенный в

продолговатом мозге. Локализация этого центра определена путем

перерезки ствола мозга на разных уровнях. Если перерезка произведена

выше четверохолмия, то кровяное давление не изменяется, при перерезке

между продолговатым и спинным мозгом максимальное давление крови в

сонной артерии понижается с нормальных 120 до 60 - 70 мм. рт. ст. Отсюда

следует, что сосудосуживающий центр локализован в продолговатом мозге

и что он находится в состоянии тонуса, т. е. длительного постоянного

возбуждения. Устранение его влияния вызывает расширение сосудов и

падение артериального давления. Более детальный анализ показал, что

сосудодвигательный центр продолговатого мозга расположен на дне IV

желудочка и состоит из 2 отделов: прессорного и депрессорного.

Раздражение первого вызывает сужение артерий и подъем кровяного

давления, а раздражение второго - расширение артерий и падение

давления. Импульсы от сосудосуживающего центра продолговатого мозга

поступают к нервным центрам симпатической нервной системы,

расположенных в боковых рогах спинного мозга. Они образуют

сосудосуживающие центры, связанные с сосудами отдельных участков

тела. Спинномозговые центры способны через некоторое время после

выключения сосудосуживающего центра продолговатого мозга повысить

давление крови. Кроме сосудодвигательных центров продолговатого и

спинного мозга, на состояние сосудов оказывают влияние нервные центры

промежуточного мозга и больших полушарий.

4.1.4. Сосания центр

Сосания центр - нервный центр, расположенный в продолговатом

мозге. Сосательные движения возникают при прикосновении к губам

новорожденного. Рефлекс осуществляется при раздражении

чувствительных окончаний тройничного нерва, возбуждение с которого

переключается в продолговатом мозге на моторные ядра лицевого и

подъязычного нервов.

4.1.5. Глотания центр

Глотания центр - нервный центр, расположенный в продолговатом

мозге. Глотание является сложно координированным рефлекторным актом.

В его реализации участвуют мышцы полости рта, глотки и начала

пищевода. Акт глотания состоит из двух фаз: 1) формирование пищевого

комка и подведение его к полости глотки; 2) проглатывание, при котором

мышцы глотки сокращаются и одновременно поднимается небная

занавеска, а надгортанник опускается. Первая часть этого механизма

регулируется произвольно, а вторая - непроизвольно -

безусловнорефлекторно. В акте глотания участвуют афферентные системы

тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Центр глотания

представляет функциональное объединение многих ядер, обеспечивающих

осуществление этого рефлекторного акта.

4.1.6. Жевательный центр

Жевательный центр - нервный центр, расположенный в

продолговатом мозге. Жевание представляет двигательный акт, который

может осуществляться рефлекторно в ответ на раздражение рецепторов

ротовой полости и состоит в перемещении нижней челюсти по отношению

к верхней. Центр этого рефлекса находится в продолговатом мозге, и

потому жевание может быть вызвано у бульбарных животных (животные с

сохраненным продолговатым мозгом). Более тонкая регуляция акта

жевания достигается лишь при целости таламуса и моторных зон коры.

4.1.7. Рвотный центр

Рвотный центр - нервный центр, расположенный в продолговатом

мозге. Рвота - рефлекторный акт, возникающий при раздражении

рецепторов глотки и желудка, а также при раздражении

вестибулорецепторов и некоторых других. Импульсы, поступающие от

рецепторов по афферентным волокнам в продолговатый мозг, проходят ко

многим эффекторным нейронам, находящимся как в продолговатом, так и в

спинном мозге. Во время акта рвоты происходит открытие входа в

желудок, сокращение мускулатуры кишечника и стенок желудка,

сокращение мышц брюшного пресса и диафрагмы, мышц глотки, гортани,

языка и рта, секреция слюны и слез. Во время акта рвоты изменяется

состояние многих центров ЦНС в связи с участием в нем ретикулярной

формации ствола мозга. Последняя своими множественными связями

обеспечивает функциональное объединение и согласование деятельности

нейронов, расположенных в разных участках продолговатого и спинного

мозга и изменяет состояние вышележащих центров.

4.1.8. Слюноотделения центр

Слюноотделения центр - нервный центр, расположенный в

продолговатом мозге. Секреция слюнных желез возбуждается рефлекторно.

Раздражителем безусловных слюноотделительных рефлексов являются

пищевые или отвергаемые вещества, действующие на рецепторы полости

рта. Слюноотделение продолжается в течение всего времени, пока

действует раздражитель, и прекращается вскоре по окончании его

действия. Импульсы, возникающие при раздражении рецепторов слизистой

оболочки полости рта, достигают по ветвям тройничного и

языкоглоточного нервов продолговатого мозга, где в области ядер лицевого

и языкоглоточного нервов находится центр слюноотделения. Центр

слюноотделения продолговатого мозга состоит из двух частей -

симпатической и парасимпатической, которые иннервируют разные клетки

слюнных желез.

4.1.9. Чихания центр

Чихания центр – нервный центр, расположенный в продолговатом

мозге. Чихание представляет сложный рефлекторный акт, который

возникает при раздражении рецепторов тройничного нерва в носовой

полости. В начале чихания мягкое небо поднимается и закрывает

внутренне носовое отверстие; затем за счет сокращения мышц выдоха

создается повышенное давление в грудной полости, после этого носовое

отверстие резко открывается и весь воздух с силой выходит через нос,

удаляя вещество, раздражающее слизистую оболочку носа. В акте чихания

принимают участие эфферентные волокна языкоглоточного, блуждающего,

подъязычного и некоторых спинальных нервов.

4.1.10. Кашля центр

Кашля центр - нервный центр, расположенный в продолговатом

мозге. Кашель, как и чихание, является защитным дыхательным

рефлексом, возникающим при раздражении слизистой оболочки гортани,

трахеи и бронхов. При кашле, в отличие от чихания, замыкается не носовое

отверстие, а голосовая щель, которая после создания необходимого

давления в легких резко открывается и сильная струя воздуха удаляет

раздражающий фактор. В акте кашля участвуют те же эфферентные

волокна, что и в акте чихания, а афферентные сигналы передаются по

волокнам блуждающего нерва.

4.1.11. Мигания центр

Мигания центр – нервный центр, расположенный в продолговатом

мозге. Мигание – защитный рефлекс, происходит при раздражении роговой

и конъюнктивальной оболочек глаза, иннервируемых афферентными

волокнами тройничного нерва. Поступающие от них импульсы в

продолговатом мозге переключаются на двигательное ядро лицевого нерва,

волокна которого иннервируют круговую мышцу глаза; в результате

происходит закрывание век.

4.1.12. Филогенез

В филогенезе развитие продолговатого мозга определяется развитием

чувствительных органов боковой линии, слуха, тактильной чувствительности

тела. У всех позвоночных животных, кроме млекопитающих, в

продолговатом мозге расположены ядра V – XII пар нервов. Развитие

органов боковой линии и слуха определяет утолщение дорсальной части

боковой стенки продолговатого мозга. У человека из этих структур остаются

слуховые бугорки.

Развитие вентральных структур продолговатого мозга определяется

связями вышележащих отделов (коры больших полушарий) с

двигательными структурами спинного мозга. Поэтому пирамиды

отсутствуют у низших позвоночных и становятся ясно различимы у

млекопитающих. Оливы появляются только у высших обезьян. Поскольку

наибольший кортикальный контроль над двигательными структурами

наблюдается у человека, у него же наиболее выражены и пирамиды, и

оливы.

Филогенетически ретикулярная формация является древней

структурой. У низших позвоночных она распространена по всей

центральной нервной системе. У высших позвоночных она хорошо

представлена только в стволовых отделах мозга. Это связано с тем, что

функцию регуляции берут на себя конечный мозг и мозжечок.

4.1.13. Онтогенез

В онтогенезе продолговатый мозг является производным

ромбовидного мозгового пузыря (rhombencéphalon), который делится на

задний (metencephalon) и добавочный мозг (myelencephalon). Полость

ромбовидного мозга не делится и остается общей для продолговатого и

заднего мозга – четвертым желудочком. Добавочный мозг развивается в

продолговатый. Продолговатый мозг формируется так же, как и спинной.

С дорсальной стороны он имеет крыловидные пластинки, между ними

крышу, с вентральной стороны – базальные пластины и дно. Однако

крыловидные пластинки расходятся, крыша растягивается и становится

очень тонкой. В ней образуется сосудистое сплетение, которое заметно уже

на 6-й неделе развития.

В структурах продолговатого мозга формируются ядра черепно-

мозговых нервов. Причем почти все ядра нервов, принадлежащие во

взрослом состоянии мосту (тройничного, отводящего, лицевого,

слухового), закладываются первоначально в ростральных отделах

продолговатого мозга, и только позже они перемещаются в структуры

заднего мозга.

Сосудистое сплетение четвертого желудочка на начальных этапах

эмбрионального развития человека представляет собой сплошную

пластинку. В дальнейшем она прорывается, образуя отверстия: места

сообщения между полостью четвертого желудочка и полостью

подпаутинного пространства.

4.2. Задний мозг

Задний мозг развивается из заднемозгового пузыря (metencephalon),

являющегося производным ромбовидного пузыря (rhombencéphalon).

Вентральная часть заднего мозга представляет собой продолжение

стволовых структур и называется Варолиев мост. Варолиев мост несет в

своем составе полость заднего мозга – часть ромбовидной ямки. Крыша

ромбовидной ямки претерпевает значительные изменения и развивается в

мозжечок, представляющий собой дорсальный вырост заднего мозга.

4.2.1. Варолиев мост

Варолиев мост (рons Varólii) представляет собой вентральную часть

заднего мозга. Сам мост образует структуры ростральной части дна IV

желудочка. Дорсальная поверхность моста представляет собой верхний

треугольник ромбовидной ямки. Полость ромбовидной ямки рострально

сужается и переходит в водопровод среднего мозга. Сверху полость

ромбовидной ямки прикрыта верхним мозговым парусом, который вместе с

задним мозговым парусом и сосудистым сплетением образуют крышу IV

желудочка, имеющую вид шатра. Латеральные стенки IV желудочка в

области моста образованы средними и верхними ножками мозжечка.

Вентральная поверхность Варолиева моста представляет собой

мощную поперечно-волокнистую выпуклость белого вещества. По центру

вентральной поверхности моста проходит глубокая борозда – канавка