Меннинг О. Поведение животных. Вводный курс

Подождите немного. Документ загружается.

188

Глава 5

Поведение при конфликте 189

Рис. 5.7. Самец вороньего дрозда выполняет перед сидящей справа самкой песен-

ную Демонстрацию. (Фотография Уайли.)

исследование криков и мимики приматов и предположил, что мно-

гие из используемых при угрозах элементов происходят от простых

рефлекторных движений, защищающих глаза и изгоняющих из

легких воздух.

Предположения Эндрью представляются убедительными, и мы,

разумеется, должны избегать сложных объяснений, если можно

найти более простое. В то же время разные способы объяснения яв-

лений отчасти отражают различные аспекты поведения, причинные

основы которого мы должны найти. Если мы подробно рассмотрим

какую-то одну сторону комплекса демонстрации, например гримасу

угрозы у обезьяны, то каждый ее элемент, видимо, можно объяснить

как следствие периферических защитных рефлексов. Однако, как

описано выше, полная демонстрация угрозы включает в себя ха-

рактерное компромиссное положение конечностей, подергивание

головой вперед-назад, а иногда и движения всем телом. Это застав-

ляет предполагать участие центральных управляющих систем и их

конкуренцию в регуляции поведения животного. Мы уже упоми-

нали координированное участие разных частей тела в осуществле-

нии угрожающей демонстрации у клуши.

Хороший пример действия двух независимых систем, определяю-

щих окончательную форму демонстрации, дает исследование Уайли

[500] песенной демонстрации у трупиалов. Вороний дрозд — это

крупная птица из семейства воробьиных, которая выполняет де-

монстрации как перед соперниками, так и перед самками (рис. 5.7).

Песенная демонстрация варьирует по форме и включает в себя дви-

жения ног, хвоста, головы и крыльев, однако здесь нас интересуют

вариации двух ее компонентов — угла наклона клюва и степени

подъема частично расправленных крыльев. Уайли регистрировал

эти показатели при демонстрациях, адресованных самцам и сам-

кам, и обнаружил стойкие различия. Угол наклона клюва был выше

при демонстрациях самцам, а крылья сильнее поднимались при

демонстрациях самкам. У трупиалов имеется выраженная агрес-

сивная поза, при которой клюв направлен вверх, поэтому логично

предположить, что угол наклона клюва при этой демонстрации от-

ражает уровень стремления самца к нападению. Другое стремле-

ние, возможно половое, связано с поднятием крыльев, и оба стрем-

ления независимо друг от друга влияют на окончательную позу при

демонстрации. Результаты Уайли, несомненно, согласуются с конф-

ликтной гипотезой.

Другие направленные в адрес этой гипотезы критические заме-

чания связаны с результатами некоторых экспериментов по разд-

ражению мозга. При рассмотрении поведения, которое при этом

возникает, становится ясно, что стремления к нападению и бегству

исключают друг друга. Совершенно естественно предположить, что

и лежащие в основе наблюдаемого поведения нервные механизмы

также взаимно тормозят друг друга. Как мы говорили в гл. 1, имен-

но с помощью торможения осуществляется неожиданный, но плав-

ный переход от одного типа поведения к другому. Данные по пове-

дению как будто указывают, что тенденции к нападению и бегству

могут оставаться в состоянии стабильного равновесия и тем не ме-

нее в поведении проявляются одновременно элементы, характерные

для обеих тенденций. Однако пока неизвестно, как это осуществ-

ляется на нейрофизиологическом уровне. Мы совсем не знаем, каким

образом разные уровни сталкивающихся стремлений обусловливают

разные типы угрожающих поз. На основе данных по поведению

Лейхаузен [293] предположил существование у кошек некоторого

ряда угрожающих поз, которые отражают разные относительные

доли стремлений к нападению и бегству. Мимика животного, свя-

занная с этими позами, представлена на рис. 5.8. Браун и Ханспер-

гер [74] исследовали реакции нападения, избегания и угрозы, воз-

никающие у кошек при раздражении вживленными электродами

гипоталамуса или других отделов мозга. Они не считают, что напа-

дение и избегание являются разными системами, поскольку области

мозга, раздражением которых их вызывают, перекрываются, так

же как они перекрываются с областями, раздражением которых

вызывается угроза. Эти исследователи обнаружили, что с помощью

электрического раздражения даже невозможно получить «чистое»

нападение: ему всегда предшествует угроза. Им удалось вызвать

проявления угрозы при раздражении отдельных точек в таких раз-

ных отделах, как гипоталамус и миндалина.

В предыдущей главе мы уже говорили о трудностях, с которыми

сталкиваются исследователи при интерпретации результатов экспе-

риментов по раздражению мозга, так как далеко не всегда просто

связать поведение, вызванное раздражением, со спонтанно возни-

кающим. На основании опытов Брауна и Ханспергера нельзя ис-

ключить возможность существования раздельных систем нападе-

i' :•

* -

188

Глава 5

Усиление агрессивности - >-

Рис. 5.8. Изменения мимики кошки в сопоставлении с предполагаемым измене-

нием мотивации [293].

ния и избегания, которые взаимодействуют между собой, однако

эти авторы делают важное предположение о единой основе демон-

страции угрозы. Делиус [126] также обнаружил, что демонстрация

угрозы у чаек вызывается раздражением через один электрод. Бе-

рендс [20] провел основательный разбор конфликтной гипотезы и

связанных с ней проблем. На поведенческом уровне она по-преж-

нему остается наиболее полезной, даже если признать, что для ин-

терпретации поведения угрозы на физиологическом уровне необхо-

димы дополнительные исследования.

УГРОЗА КАК СИГНАЛ

Опытный этолог на основании поведения животного в данный

момент обычно может предсказать, как оно будет вести себя дальше.

Анализ прямой позы угрозы у чаек, основанный на полном знании

их поведения, позволил идентифицировать ее начальные движения

нападения и бегства. Если начальные движения можем интерпре-

Поведение при конфликте 201

тировать мы, то, по-видимому, еще с большей вероятностью способ-

ны это делать другие птицы того же вида. Мы видели, что многие из

угрожающих демонстраций хорошо заметны благодаря тому, что

произошло эволюционное развитие релизеров — структур, кото-

рые усиливают данное движение или позу. Угрожающие позы —

хороший пример систем коммуникации того типа, которые мы об-

суждали в гл. 3.

Мы знаем, что измерить информацию, содержащуюся в социаль-

ных сигналах, не всегда просто, и это особенно справедливо для

демонстративного поведения. Можно наблюдать реакции двух сам-

цов-соперников по отношению друг к другу, но для того, чтобы сде-

лать выводы относительно информационного содержания разных

демонстраций, необходимы изощренные эксперименты. Группа Ста-

ута [160, 446, 447] для исследования коммуникации при угрожаю-

щих демонстрациях у серокрылой чайки использовала поставленные

в разных позы чучела птиц. Модели помещали на гнездовую терри-

торию пары, что достаточно неестественно, поскольку вместо при-

ближения пришельца от границы территории вернувшаяся к гнез-

ду птица обнаруживала его уже на месте. Исследователи нашли, что

модели в позах, которые на основе ранее полученных данных счи-

тались наиболее агрессивными (с. 196), подвергались нападению

реже и с большими латентными периодами, нежели модели в позах,

считавшихся менее агрессивными. Сначала исходили из того, что

определенная поза модели передает владельцу территории свой

агрессивный смысл, и он нападает на нее с тем большей энергией,

чем меньше у него опасений получить сдачи. Стаут и сотрудники об-

наружили, что для передачи степени агрессивности наиболее важен

уровень, на котором находится над землей голова птицы — чем

ниже голова, тем агрессивнее поза. Оказалось, что чучела с прямой

позой атаковались почти без колебаний, а чучела с позой «кашля-

ния» — менее охотно. И наоборот, чем ниже была расположена

голова чучела, тем чаще владельцы территории делали движения,

направленные от него. Угол наклона клюва, который в естествен-

ных условиях варьирует (см., например, рис. 5.5), меньше влияет

на реакцию птицы по сравнению с высотой положения головы. Вы-

яснилось, что важное значение имеют крики, и, когда вместе с чу-

челами использовали громкоговорители, оказалось, что ритмичес-

кий крик, сопровождающий «кашляние», был наиболее эффективным

в увеличении латентного периода нападения независимо от того,

какая поза была придана чучелу. Никакой другой крик не был столь

эффективным, из чего следует, что «кашляние» используется в ка-

честве сигнала высокой агрессивности.

Одно из наиболее подробных исследований коммуникативной

роли угрожающих поз провел Стоке [445], изучая агонистическое

поведение синиц-лазоревок. Он наблюдал зимой их ссоры из-за кор-

ма и регистрировал различные элементы угрожающих поз, учиты-

188

Глава 5

Поведение при конфликте

201

вая помимо всего остального положение клюва, хохолка, перьев ту-

ловища, крыльев, хвоста и ориентацию тела. Стоке решил не при-

писывать отдельным элементам принадлежности к нападению или

избеганию, считая, что они могут отражать оба стремления. Некото-

рые комбинации элементов встречались чаще, чем другие, и иногда

давали возможность довольно хорошо предсказать последующее

поведение птицы. Так, синицы-лазоревки, встречавшие соперника

поднятым хохолком, в 94% случаев проявляли избегание и никогда

не нападали. Вместе с тем предсказать нападение было значительно

труднее. Ни одна из комбинаций элементов не обеспечивала вероят-

ности последующего появления атаки более чем на 48%.

Стоке оценивал реакции какой-либо птицы на соперника, при-

нимающего определенную позу, исключая при этом случаи, когда

последний в действительности нападал. Если птица А осуществля-

ла комбинацию элементов «нападения», то при этом значительно

увеличивалась частота, с которой ее соперник Б убегал, хотя, как

мы только что видели, он может убегать и без необходимости.

Если же птица А осуществляла комбинацию «избегания», то частота

нападений со стороны Б не увеличивалась, а у него наблюдали

стремление игнорировать А. По-видимому, Б знает значение позы

А, а именно что принимающая ее особь не представляет собой реаль-

ной угрозы относительно его положения на кормушке. Чтобы лучше

интерпретировать уже собранные для ряда видов описательные дан-

ные по поведению угрозы, количественная информация такого типа

крайне необходима.

УМИРОТВОРЯЮЩАЯ ДЕМОНСТРАЦИЯ

Наиболее правильно рассказать об умиротворяющих демонстра-

циях именно здесь, поскольку они часто бывают связаны с угрозой

и представляют собой еще один механизм ослабления драки. Функ-

ционально их роль состоит в ослаблении или подавлении нападения

в условиях, когда избегание оказывается невыгодным. Мы уже го-

ворили, что агрессивно настроенный самец может переадресовать

свою атаку самке, однако для нее может быть невыгодно убегать

с его территории, а гораздо лучше оставаться на месте. Объектом

нападения могут оказаться

и молодые птицы, которые также при-

бегают к умиротворению, а не убегают. У многих общественных жи-

вотных, например у волков, павианов, домашних кур, внутри груп-

пы устанавливается строгий иерархический порядок клевания (или

питания) (гл. 8). После его установления драки случаются редко, и

доминантные животные только угрожают или просто делают движе-

ние в направлении подчиненного, который принимает это к сведе-

нию, часто выполняя при этом умиротворяющие движения. У вол-

ков и обезьян часто можно видеть, что подчиненные животные при-

ближаются к доминантному и в отсутствие всяких угроз выполняют

умиротворяющие ритуалы. Такое поведение способствует сплоче-

нию группы, что жизненно необходимо всем ее членам (для знаком-

ства с позами подчинения у волков см. [418]).

В настоящее время большая часть свидетельств относительно

функциональной роли умиротворяющих демонстраций основана

на описаниях поведения, однако они кажутся достаточно убедитель-

ными. Умиротворение, по-видимому, оказывает свое действие дву-

мя различными путями. Во-первых, нападение может быть подавле-

но тем, что у атакующего животного возбуждается противополож-

ное стремление. Подчиненный павиан любого пола отворачивается

от нападающего и принимает позу полового подставления. Иногда

нападающее животное быстро осуществляет садку, однако часто

доминант принимает это как жест подчинения и просто разрешает

уйти. В гл. 3 мы описывали наблюдения Чалмерса [88], касающиеся

эффективности полового подставления у мангобеев — это один из

немногих случаев, когда возможна количественная оценка умирот-

воряющих движений (см. также рис. 8.10).

Умиротворяющая демонстрация может противопоставить напа-

дению и другое стремление, а именно стремление, связанное с

взаимодействием родителей и птенцов. Птицы для умиротворения

часто прибегают к птенцовому поведению. Выпрашивание пищи—

это распространенный элемент поведения, предшествующий спари-

ванию у чаек и некоторых других птиц. Вероятно, оно снижает

агрессивность, активируя родительские реакции.

Другой тип умиротворения основан на том, что оно очень сильно

отличается от угрозы. Позы угрозы подчеркивают некоторые из

раздражителей-релизеров, тогда как позы умиротворения их скры-

вают. У обыкновенной чайки все угрожающие позы подчеркивают

черную маску на голове. Когда самка появляется на территории

своего партнера, птицы сначала очень недолго угрожают друг дру-

гу, однако через одну-две секунды обе птицы поднимают головы

вверх и отворачивают их друг от друга, пряча при этом черную

маску. У моевок при демонстрации угрозы используется желтый

клюв, который они часто приоткрывают, показывая красную сли-

зистую рта. При позах умиротворения они отворачивают голову от

оппонента, наклоняя ее и пряча клюв. На рис. 5.4, Б показана уми-

ротворяющая поза клуши, которая является полной противополож-

ностью ее позы угрозы, показанной на рис. 5.4, А. Фактически при-

веденный пример объединяет два описанных способа умиротворения,

поскольку такая антиугрожающая поза свойственна также и птен-

цам, когда они выпрашивают пищу, и взрослым птицам при уха-

живании.

У млекопитающих тоже можно найти примеры поз, противопо-

ложных угрожающим. Волки угрожают рычанием, обнажая клыки

и вертикально ставя уши, а побежденное животное или то, которое

хочет умиротворить более доминантного по иерархии волка, при-

188

Глава 5

жимает уши и отворачивает голову, как бы пряча клыки и подстав-

ляя загривок. Собаки часто делают то же самое, когда их наказы-

вают.

Как и демонстрация угрозы, демонстрация умиротворения ис-

пользуется животными в качестве сигналов. Мы сталкиваемся с

проблемой, почему умиротворение эффективно? Умиротворяющее

животное явно уязвимо, и тем не менее доминантное животное редко

когда продолжает нападать на него. Разумеется, не приходится до-

пускать, что животные испытывают милосердие — если их содер-

жать скученно, то они часто убивают друг друга. Мы предполага-

ем, что естественный отбор благоприятствовал случаям подавления

агрессии при демонстрации умиротворения. Те животные, которые

так не делали, по-видимому, были сверхагрессивными и плохо при-

способленными наподобие бойцовых кур. Например, павианы, для

того, чтобы выжить, должны держаться группами, поскольку оди-

ноких животных легко убивает лев или леопард. Следовательно

отбор благоприятствует любому проявлению поведения, которое

способствует тому, чтобы животные держались группой. Чане [90]

подчеркивает, что умиротворяющие демонстрации могут способство-

вать снижению стресса у выполняющего их подчиненного живот-

ного, поскольку, отворачиваясь от доминанта, оно ослабляет тем

самым действие исходящих от последнего «устрашающих» раздражи-

телей, При этом стремление к бегству может ослабеть и животному

удастся остаться в группе.

СМЕЩЕННАЯ АКТИВНОСТЬ

Возвратимся к рассмотрению конфликтных ситуаций и обсудим

еще несколько типов наблюдаемого при этом поведения. «Смещен-

ной активностью» Тинберген [461] назвал разнообразную группу

комплексов поведения, характеризующихся явным несоответствием

обстановке, в которой они обнаруживаются.

Так, например, в середине раунда с угрозами вперемежку с

атаками два петушка могут, быстро отвернувшись, поклевать зем-

лю, иногда захватывая и вновь роняя камешки или зерна. Самец

колюшки, ухаживающий за не готовой к размножению самкой, мо-

жет внезапно поплыть к гнезду и выполнить такое характерное для

родительского поведения вентилирование гнезда, хотя икры там

может и не быть. Насиживающая яйца крачка, прежде чем вы-

ступить навстречу вторгшемуся чужаку, может сделать несколь-

ко быстрых движений чистки перьев. Если испытывающая жажду

горлица встречает на пути к поилке стеклянную преграду, она на-

чинает клевать землю около себя.

Во всех этих примерах легко допустить, что животное либо встре-

чает препятствие, либо у него происходит конфликт между двумя

противоположными стремлениями. Появление короткого эпизода,

Поведение при конфликте

201

например пищевого поведения в середине раунда угроз и драки,

вызывает удивление, поскольку оно явно не относится к активиро-

ванным стремлениям — нападению или бегству. Обычно животное

стабильно выполняет поведение одного типа без перерывов на ка-

кое-то время. Чистка перьев, которую осуществляет крачка перед

уходом из гнезда, часто выглядит «вынужденной» и неполной. То

же самое можно сказать и о петушках, которые, как мы уже упоми-

нали, во время драки подбирают зерна, но не глотают их.

При наблюдении возникает четкое субъективное впечатление,

что животное, выполняя эти движения, находится в напряжении.

Это как раз тот случай, когда осторожное использование субъективно-

го впечатления может помочь в понимании поведения животного. Мы

все знаем, что при смущении мы часто достаточно бессознательно

выполняем совершенно ненужные действия. В ожидании приема

у зубного врача или перед экзаменом люди редко сидят спокойно.

Они беспокойно ходят, поправляют галстук, прическу, зажигают

сигареты и слишком быстро и охотно разговаривают. «Стеснение»,

которое бывает в начале вечеринки, легко измерить по количеству

съеденного хрустящего картофеля и орехов. Никто не голоден, мно-

гие даже совсем сыты, однако еда каким-то образом ослабляет на-

пряжение, связанное с пребыванием среди незнакомых людей.

Такие примеры из человеческой жизни показывают, что в подоб-

ных случаях обнаруживаются и признаки физиологической акти-

вации с усилением вегетативной активности. Учащается пульс,

усиливается потоотделение; известно также влияние психологи-

ческого напряжения на мочевой пузырь и кишечник. Иногда, когда

животные выполняют ненужные движения, у них наблюдаются

сходные явления.

Термин «смещенная активность» связан с теорией ее происхожде-

ния, выдвинутой Тинбергеном и Кортландом (см. [461]). Они пред-

положили, что при осуществлении нормального поведения для вы-

полнения поведенческого комплекса действий А высвобождается

определенное количество «нервной энергии». Высвобождение этой

энергии по нормальному для А пути может быть прервано двояким

способом: либо отсутствуют необходимые для А внешние раздражи-

тели, либо активируется какой-то другой комплекс действий Б,

который несовместим с А. Если возникнет препятствие, то предназ-

начавшаяся для А энергия должна найти альтернативный выход, и

она «смещается» на канал В. В таком случае в качестве смещенной

активности обнаруживается поведение в виде комплекса В. Теория

Тинбергена и Кортланда была развита на основе модели, подобной

психогидравлической модели мотивации, о которой говорилось в

гл. 4. Циглер [520] сделал обзор всех концепций смещенной актив-

ности и обрисовал перспективы этой теории. Она была хорошим сти-

мулом к дальнейшим исследованиям, однако во многих отношениях

оказалась не пригодной.

188

Глава 5

Поведение при конфликте

206

Теория Тинбергена и Кортланда отмечает некоторое различие

между комплексом действий, например чисткой перьев, выполняе-

мой в норме, и тем же самым комплексом действий, который выпол-

няется как смещенная активность. В первом случае чистка перьев

снабжается собственным источником нервной энергии, тогда как

во втором механизм, управляющий чисткой перьев, получает ее

смещенный избыток от другого комплекса действий. Отсюда сле-

дует, что чистка перьев в качестве смещенной активности может про-

исходить без какой-либо предварительной активации управляющих

ею механизмов изнутри или снаружи, т. е. в отсутствие стремления

чистить перья или в отсутствие внешних раздражителей, вызываю-

щих эту реакцию.

В то же время было показано, что в ряде случаев этого нет. В свя-

зи с этим предполагают, что и управление комплексом действий, и

влияние, которое оказывают на него внешние раздражители, бы-

вают всегда одинаковыми независимо от условий, в которых он осу-

ществляется. Например, Ребер [387] наблюдал смещенные движения

кормления и питья у индюков во время драки, причем, какой имен-

но комплекс смещенных действий проявлялся в каждом случае,

определялось тем, что было доступно птице в данный момент, пища

или вода. Ван Йерсел и Бол [247] исследовали гнездящихся крачек,

у которых возникал конфликт между стремлением остаться в гнезде

и стремлением к бегству. Они обнаружили, что уровень смещенной

активности — чистки перьев — был выше, когда перья у птиц были

влажными, т. е. когда был в наличии нормальный раздражитель,

вызывающий чистку. Севенстер [432] имитировал наличие развива-

ющихся икринок в гнезде колюшки тем, что пропускал воду, в ко-

торую была добавлена двуокись углерода. При этом количество дви-

жений вентилирования, которые самец осуществлял в качестве сме-

щенной активности во время ухаживания, увеличивалось.

Иногда наличие препятствий к действию или конфликтная си-

туация, приводящие к появлению смещенной активности, усили-

вают стимулы, вызывающие эту активность. До и Каколевски [125]

обнаружили, что в результате кратковременного стресса у крыс

(их брали в руки) происходит резкое изменение концентрации солей

в жидкостях тела, т. е. возникает обычный сигнал дефицита воды, и

это заставляет животных в течение короткого времени пить воду.

Наблюдатель-этолог вполне может назвать этот случай «смещенным

питьем». Физиологическая активация, наблюдаемая при конфликт-

ной ситуации, вызывает потоотделение и взъерошивание перьев или

шерсти, причем каждая из этих реакций, вполне вероятно, приводит

к раздражению кожи. Видимо, не случайно чистка перьев столь

часто наблюдается как смещенная активность. Эндрью [12] под-

черкивает, что взъерошивание перьев у птиц в ситуации полового

конфликта напоминает подобное явление у птиц, которых он поме-

щал в жаркое помещение, где они пытались охладиться.

Любая количественная оценка смешенной активности требует

строгого контроля. Нельзя без достаточных оснований относить не-

который комплекс действий к смещенной активности. Это особенно

важно, когда речь идет о поведении, подобном чистке перьев, по-

скольку птицы чистят перья очень часто, во многих ситуациях, как

конфликтных, так и неконфликтных.

Роуэлл [402] в своих экспериментах показал, что можно сделать

в данной области. Он работал с зябликами в вольерах и использо-

вал два способа создания конфликта между приближением и избе-

ганием. В первом случае вне вольеры он помещал чучело совы, ко-

торая вызывала у зябликов поведение окрикивания (описанное в

гл. 1). В вольере имелись жердочки, которые давали птицам воз-

можность садиться на любом расстоянии от совы. Во втором способе

птиц приучали к определенному положению кормушки на одной из

сторон вольера. Во время опытов с голодными птицами при их при-

ближении к кормушке вспыхивала яркая лампа, которая провоциро-

вала бегство. В обоих случаях птицы осуществляли небольшие пере-

леты с жердочки на жердочку, оставаясь на каждой короткое время

и постепенно приближаясь к кормушке или сове, но затем отступали.

После паузы на более отдаленной жердочке они постепенно продви-

гались вперед. В опыте с совой можно считать, что у птиц был конф-

ликт между нападением и бегством, тогда как в опыте с кормушкой —

между голодом и бегством.

Пребывание на каждой из жердочек представляло собой короткий

стабильный период, когда стремления птицы двигаться вперед и

отступать находились в равновесии. Роуэлл измерял длительность

пауз и обнаружил, что в случае обеих конфликтных ситуаций паузы

были более частыми и более продолжительными, когда птицы были

на промежуточных по положению жердочках — не слишком далеко

и не слишком близко от чучела или кормушки. Эта часть вольеры

оказывается во многих отношениях аналогичной границе террито-

рии, так как она является областью максимальной стабильности.

Именно здесь можно ожидать наиболее частое проявление смещен-

ной активности.

Роуэлл действительно нашел, что птицы больше всего чистили

перья и клювы, сидя именно на промежуточных жердочках. Однако

тот же результат можно было получить, если бы чистка перьев про-

ходила с постоянной частотой, где бы птица ни садилась отдохнуть

(и не делала бы ничего больше) —чем больше период отдыха, тем

дольше она чистит перья.

В контрольных наблюдениях, когда конфликта у птиц не созда-

валось, Роуэлл действительно это обнаружил, и на основании этих

наблюдений он смог вычислить, как часто можно ожидать появле-

ния чистки перьев в интервалах времени данной длительности.

Чистка перьев на интервал времени была существенно выше, когда

у птиц создавали конфликт, что дает возможность считать это избы-

188

Глава 5

Рис. 5.9. Схема гипотезы растормаживания ван Йерсела и Бола. Объяснения см.

в тексте.

точное количество «смещенной чисткой». Смачивание птицам опере-

ния способствовало усилению чистки как в конфликтной, так и в

обычной обстановке, так что работа Роуэлла согласуется с упоми-

навшимися ранее исследованиями, в которых показано, что сме-

щенная активность облегчается внешними раздражителями.

Ван Йерсел и Бол [247] учли это в своей гипотезе «растормажива-

ния» механизмов смещенной активности, которая схематически пред-

ставлена на рис. 5.9. Центр А управляет выполнением комплекса А,

центр Б — выполнением комплекса Б. Оба центра взаимно тор-

мозят друг друга, что представлено стрелками с минусами, так что

комплексы действий А и Б не могут выполняться одновременно.

Один или оба центра оказывают тормозящее влияние на центр В.

Теперь предположим, что А и Б активированы одновременно; при

этом они тормозят активность друг друга, но ни один из них не в

состоянии поддерживать тормозящее влияние на центр В, который

при активации будет осуществлять комплекс действий В.

Теперь можно буквы этой схемы просто заменить названиями

соответствующих стремлений из наших примеров. Мы должны пом-

нить, что делаем это только на основании наблюдений за поведением

и что систему растормаживания мы не в состоянии сопоставить ни

с какой физиологической реальностью. В примере с крачкой, перво-

начально исследованном ван Йерселом и Болом, авторы предполо-

жили, что стремление к насиживанию и бегство взаимно исключают

друг друга. При этом чистка перьев, ранее тормозившаяся насижи-

ванием или избеганием или обоими этими стремлениями, проявля-

ется, когда оба они находятся в равновесии. В экспериментах Роу-

элла с зябликами либо голод, либо нападение вступают в конфликт

с избеганием, и снова происходит растормаживание чистки перьев.

Гипотеза растормаживания может объяснять только такую сме-

щенную активность, которая обнаруживается вследствие конфликта

между двумя несовместимыми тенденциями. Тинберген [461] перво-

начально предположил, что появление смещенной активности мо-

жет вызвать препятствие к осуществлению даже одного стремления,

Поведение при конфликте

208

Позднее Мак-Фарланд [313] провел эксперимент с испытывающими

жажду горлицами, которые встречают препятствие к питью в виде,

например, стекла на пути к поилке. Точно так же, как и в четких

конфликтных ситуациях между стремлением к приближению и из-

беганию по типу, описанному

Роуэллом, в этой ситуации возникало

«смещенное клевание». Ван Йерсел и Бол и Роуэлл считают, что

«чистого» препятствования не бывает. Они предполагают, что обнару-

жение животным препятствия влияет на него как наказание и

потому ведет к избеганию. Однако данных, подтверждающих это

предположение, пока нет. Мак-Фарланд [314] рассматривает дан-

ную проблему более подробно и предлагает в значительной степени

иной механизм смещенной активности, при котором учитываются и

конфликтные ситуации, и ситуации с препятствиями. По теории

Мак-Фарланда, мозг постоянно сравнивает истинные результаты

разных поведенческих команд, возникающих в нем, с внутренним

«ожиданием» их результатов. (Способность к ожиданию нервная

система может приобрести в процессе ее развития, или же она при-

обретается путем обучения и, разумеется, может подвергаться моди-

фицирующему влиянию опыта.) В гл. 2, когда мы рассматривали раз-

витие пения у птиц, мы уже встречались с концепцией сравнения

поведенческого выхода с внутренним ожиданием. Там поющая птица

сравнивала издаваемый ею звук с внутренней матрицей, которая

хорошо соответствует ожиданию того, как должна звучать правиль-

но спетая песня. Мак-Фарланд предполагает, например, что гор-

лица, попадающая в обстановку, где ее уже ранее кормили, «ожи-

дает» аналогичного результата. Обычно результат соответствует

ожиданию: птица клюет из знакомой кормушки, наполняя зоб зер-

нами, и т. д. Есть две ситуации, в которых нарушается нормальный

ход событий: когда кормушку накрывают стеклом, т. е. создают

препятствие, и когда у горлицы одновременно существует другая

команда поведения — избегать область кормушки, потому что ра-

нее у нее был связан с кормушкой неприятный опыт. Команда к

избеганию также имеет определенное ожидание, и поэтому разви-

вается конфликтное поведение, В любом случае результаты поведе-

ния и ожидание или ожидания не соответствуют друг другу. Затем,

согласно теории, включается более высокий мозговой центр, кото-

рый определяет, какую из поведенческих команд следует реализо-

вать. Пока ожидание и результаты действия соответствуют друг

другу, поведенческая команда остается стабильной; она изменяется

только при изменениях внешних или внутренних факторов. Если же

такого соответствия нет, то высший центр обнаруживает тенденцию

к переключению внимания на другую команду и при этом появля-

ется иной тип поведения, т. е. смещенная активность.

Теория Мак-Фарланда включает в себя своего рода растормажи-

вание, поскольку переключение внимания и есть именно расторма-

живание, причем она допускает растормаживание как при препятст-

188

Глава 5

Поведение при конфликте

189

вии, так и в ситуации конфликта. В ней учитывается также возмож-

ность влияния на смешенную активность нормальных внешних и

внутренних факторов, которые воздействуют на поведение в иных

ситуациях. Мак-Фарланд утверждает, что он может обнаружить

такое переключение внимания, сопровождающее выполнение сме-

щенной активности, по поведению животного. В ситуации конф-

ликта или препятствия горлицы либо стояли смирно, фиксируя СБОЮ

цель, в данном случае кормушку, либо находились в расслаблен-

ной позе, оглядываясь по сторонам. Именно в момент, когда у них

бывала вторая поза «внимания», они переходили или к чистке перьев,

или к клеванию земли.

Остается еще несколько неясных вопросов относительно исходов

конфликтных ситуаций. Например, в случаях, когда происходит

взаимное торможение нападения и избегания, чем определяется

последующее поведение,— что будет проявляться, угроза или сме-

щенная активность (чистка перьев)? Зависит ли это от абсолютного

уровня стремления к нападению или к бегству, или от того, насколь-

ко в тонком равновесии они находятся, или от какого-либо еще фак-

тора? Некоторый ключ к разгадке дают наблюдения Крюйта [278]

за банкивскими курами, у которых во время драк между самцами

обнаруживается несколько поведенческих актов. Крюйт заметил,

что частота, с которой они осуществляются, меняется и сильно за-

висит от того, побеждает ли или терпит поражение данная птица.

В качестве крайних примеров укажем, что клевание земли обнару-

живается у победителей в четыре раза чаще, чем у побежденных,

тогда как для чистки перьев соотношение было обратным. Вполне

можно предположить, что клевание земли возникает при более вы-

соком уровне агрессивности, чем чистка перьев, и что при чистке

перьев у птиц более выражена мотивация избегания. Должны ли

мы рассматривать эти комплексы действий как проявления смещен-

ной активности, связанной с разными уровнями конфликта между

нападением и избеганием, или же они представляют собой более

прямое отражение отдельных мотивационных состояний. Не исклю-

чено, что клевание земли возникает при переадресовании агрессии

у птицы-победителя, а чистка перьев — из-за состояния стресса

побежденного. Данные по поведению не позволяют подтвердить это

предположение, а физиология пока не может предложить своей

помощи.

Если проявляется смещенная активность, то, по-видимому, это

означает, что препятствие или равновесие между конфликтующими

стремлениями поддерживалось достаточно долго, и эта активность

смогла «прорваться» наружу. Например, если одно из конфликтных

стремлений растет относительно другого очень быстро, то для про-

явления смещенной активности нет времени, поскольку период

равновесия этих стремлений очень мал.

Роуэлл в связи с этим подчеркивает, что в смене одного поведе-

ния другим важную роль играет растормаживание. Он пишет, что

в поведении зябликов часто обнаруживаются циклы длительностью

около 20 мин, когда периоды сна или отдыха на жердочке чередуются

с периодами кормления на земле. Зяблики очень долго чистят перья,

особенно на стадии «пробуждения», когда у сонной птицы стремле-

ние к кормлению усиливается очень медленно. Так же, как и в рас-

смотренных нами конфликтных ситуациях, в этом случае чистка

перьев является, по-видимому, результатом растормаживания.

Другими словами, чистка перьев — это активность «низкого

достоинства». Оперение будет чистым, даже если его чистить только

в моменты, когда у птицы нет никаких других сильных стремлений.

Следовательно, чистка перьев будет проявляться между периодами,

когда поведением владеет то или иное более сильное стремление.

Если этот период покоя короток, то чистка перьев обладает свой-

ствами смещенной активности, но если он достаточно длинный, как

в вышеупомянутом примере, мы называем это «обычной чисткой

перьев».

Смещенная активность — это всего лишь пример одной из осо-

бенностей всего поведения. За контроль над поведением конкури-

руют два стремления, причем победе одного из них способствуют

многие факторы, такие, как взаимное торможение двух стремлений,

внешняя стимульная ситуация и даже поза или движение, произ-

веденное животным [296]. Если одно из стремлений растет, то оно

скорее всего пересилит другое независимо от того, есть конфликт

или его нет. Мак-Фарланд [313] показал, что когда горлицы голодны,

то в ситуации с препятствием они проявляют больше смещенного

пищевого поведения и их поведение делается в большей степени

«ориентированным» на пищу.

В заключение следует отметить, что, так же, как и в случае ам-

бивалентных поз, в процессе естественного отбора некоторые типы

смещенной активности модифицировались в социальные сигналы.

О них мы будем говорить в следующем разделе, поскольку все луч-

шие примеры связаны с поведением ухаживания.

УХАЖИВАНИЕ КАК КОНФЛИКТНАЯ СИТУАЦИЯ

Один из наиболее важных вкладов этологов в исследование по-

ведения животных относится к области поведения при ухаживании.

Ухаживание можно определить как специальный комплекс действий,

который обычно выполняется как подготовка к спариванию. Оно

обнаруживается у всех животных и наиболее свойственно членисто-

ногим и позвоночным.

Одна из функций ухаживания — синхронизация реакций сам-

ца и самки для обеспечения копуляции. Общую синхронизацию

репродуктивного поведения обеспечивает эндокринная система,

реагирующая на длину дня и температуру воздуха, однако необхо-

188

Глава 5

дима дополнительная более тонкая синхронизация. Она нужна по-

тому, что близкое присутствие потенциального партнера вызывает

активацию не только полового стремления, но и других тенденций,

которые могут быть с ним несовместимыми. У некоторых членисто-

ногих, например у пауков, это принимает драматический оборот,

поскольку более крупная самка вполне может принять самца за до-

бычу! Его ухаживание — это система сигналов, цель которой —

убедить самку в его принадлежности к данному виду и, наконец,

сделать ее неподвижной, чтобы он мог спариться с ней. Насколько

нам известно, ухаживание у членистоногих по происхождению и

точному назначению отличается от ухаживания позвоночных, на

котором мы главным образом остановимся. Более подробное опи-

сание полового поведения членистоногих можно найти у Иванса [148]

и Меннинга [326].

У территориальных позвоночных первая реакция самца на самку

в дополнение к элементам полового поведения содержит элементы

нападения и бегства. Это справедливо даже в тех случаях, когда

имеется сильный половой диморфизм и легко отличить самку от

нарушителя-самца (с. 310). Иногда самец нападает на самку, од-

нако часто она не обращается в бегство, а ведет себя спокойно и

принимает позу умиротворения. Мы уже рассматривали пример

такого типа при образовании пары у высокоагрессивных рыб Etrop-

lus (с. 160). У некоторых птиц, таких, как зяблики, после образо-

вания пары самка становится доминантом, а последующее поведе-

ние самца носит явные черты страха.

Во время ухаживания ясно видны элементы реакций нападения

и бегства. Зигзагообразный танец ухаживания у самца колюшки

чередуется с настоящими атаками на самку. Точно так же демонст-

ративное вальсирование, проделываемое петухом перед курицей,—

это то же самое поведение, которое выполняется им перед самцом

при подготовке к драке. Песенная демонстрация у вороньего дроз-

да, описанная на с. 198, свидетельствует об определенном уровне

агрессивности, даже когда она выполняется перед самкой в ситуа-

ции ухаживания. И наоборот, у зябликов копуляция иногда пре-

рывается, потому что самка поворачивается и нападает на самца,

который удирает от нее. У животных, образующих пару хоть на

какой-то срок, агрессия и страх имеют тенденцию к исчезновению

по мере того, как партнеры узнают друг друга, однако они редко

исчезают совсем.

Лоренц [309] подчеркивает важность такой агрессии в формиро-

вании «привязанности пары» у многих позвоночных. Эта агрессив-

ность, хотя она может возникать между самцом и самкой, в большой

степени перенаправляется наружу, на соседних животных. Часто

самец нападает на самца, а самка — на самку. Кооперация самца

и самки при защите территории усиливает связь между ними. У мно-

гих птиц ту же функцию выполняют развившиеся в процессе эво-

Поведение при конфликте

212

Рис. 5.10. Самец и самка чомги, Podiceps cristatus, выполняющие сложный взаим-

ный ритуал. На рисунке показано, как они предъявляют друг другу гнездовой ма-

териал [245].

люции сложные взаимные ритуалы ухаживания. К ним относится

изящный ритуал между самцом и самкой чомги, впервые описанный

и проанализированный более пятидесяти лет назад Хаксли 1245]

(рис. 5.10). Их демонстрации достигают максимума в начальной

стадии репродуктивного цикла, когда пара начинает совместную

жизнь, хотя в менее выраженной форме продолжаются в течение

всего лета. Кормление самцом самки — это также распространенная

черта в демонстрациях ухаживания у птиц, которая, очевидно, воз-

никла из движений умиротворения, напоминающих выпрашивание

птенцами корма — самка осуществляет их, когда попадает на тер-

риторию самца (с. 202).

Важной особенностью ухаживания у позвоночных оказывается

снижение агрессивности. Коулсон [104] показал, что у моевок —

чаек, гнездящихся на обрывах,— успех гнездования бывает выше

в парах с прежними партнерами по сравнению с птицами того же

возраста, сменившими партнеров.. Существенно, что первые раньше

откладывают яйца — это, по-видимому, связано с тем, что они рань-

ше начинают жить вместе. Моевки очень агрессивны, причем высо-

188

Глава 5

Поведение при конфликте

214

кий уровень агрессивности отмечается и у членов пары в начале се-

зона.

Мы уже упоминали о том, что кормление при ухаживании, оче-

видно, происходит от реакции агрессивного самца на умиротворяю-

щие жесты вторгшейся в его владения самки. Неудивительно, что

в поведении ухаживания мы находим элементы, относящиеся к по-

ведению нападения и бегства. У самцов зябликов и пеночек ухажива-

ние напоминает реакцию бегства, потому что они не встречают самку

лицом к лицу, а улетают от нее с расправленными крыльями. Возмож-

но, что зигзагообразный танец колюшки развился из чередования

нападений на самку и подводов ее к гнезду. Иногда, как об этом

говорилось выше, одно из движений танца заканчивается настоящим

нападением, тогда как другая часть может закончиться подводом

к гнезду.

На основании приведенных выше описаний можно предполо-

жить, что ситуация ухаживания представляет собой конфликт поло-

вого стремления со стремлением к нападению и бегству; оно часто

прерывается короткими периодами чистки перьев или другими

действиями, напоминающими смещенную активность. У некоторых

животных в процессе естественного отбора движения, которые пер-

воначально осуществлялись как смещенная активность, настолько

видоизменились, что в настоящее время составляют часть нормаль-

ного ритуала ухаживания. Моррис [367] описывает ухаживания

у астрильдовых вьюрков, которые, видимо, представляют собой

разные стадии модификации смещенной активности — вытирание

клюва (рассмотрение этого вопроса будет продолжено в гл. 6,

рис. 6.9). Самые замечательные примеры известны у уток, на которых

Лоренц [304] и его ученики проследили эволюционное превращение

смещенной чистки перьев и движений питья в ритуалы. Некоторые

виды эволюционировали в этом отношении дальше, чем другие,

;

. ..

(

Мандаринка

Рис. 5.11. Чистка перьев при ухаживании у четырех видов уток: в каждом случае

движение выполняется так, чтобы подчеркнуть яркие пятна на оперении крыла

[304].

однако во всех случаях развитие получили определенные релизеры,

которые усиливают эффект сделанного движения. При чистке перьев

во время ухаживания клюв селезня вытягивается вдоль ярко окра-

шенных перьев крыла, которое обычно приподнимается (рис. 5.11).

Мы еще не полностью понимаем функцию этой и других демон-

страций. В свете того что мы только что описали, можно предполо-

жить следующее: отбор благоприятствовал таким демонстрациям,

которые создавали у самки наиболее сильную половую активацию

или по крайней мере удерживали ее от убегания. Однако у ухажива-

ния имеется по крайней мере еще две другие функции, которые могут

порождать два других тийа давления отбора. Это, во-первых, необ-

ходимость поддержания половой изоляции (более подробно она рас-

сматривается в гл. 6), при которой отбор особенно благоприятствует

более четким демонстрациям. Во-вторых, это половой отбор (гл. 6),

часто приводящий к развитию чрезвычайно ярких релизеров и де-

монстраций для привлечения максимального числа самок при ухажи-

вании самцов.

Вероятно, все поведение ухаживания эволюционировало при

некоторой комбинации действия этих и других факторов, и у каждо-

го вида была своя определенная специализация. Изучение поведе-

ния ухаживания — замечательное занятие; оно крайне важно для

иллюстрации многих принципов поведения. Для более подробного

знакомства с этой областью мы рекомендуем читателю обзоры в кни-

гах Тинбергена [463] и Бесток [32].

ДЛИТЕЛЬНЫЕ КОНФЛИКТЫ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ НЕВРОЗЫ

В начале этой главы мы упомянули о том, что психологи-экспе-

риментаторы занимались исследованием конфликтов у животных

в связи с их возможным родством с неврозами человека. Естествен-

ные конфликты, о которых мы говорили, редко длятся долго. При

конфликте двух стремлений обычно одно быстро берет верх над дру-

гим, и территориальные конфликты или конфликты при ухажива-

нии тем или иным путем разрешаются в течение нескольких минут.

Напротив, некоторые из конфликтов, создаваемых в лаборатории,

длятся неопределенное время, и, как правило, у животного нет воз-

можности избежать данной обстановки.

Обычный способ установления стабильного конфликта между

приближением и избеганием сходен с тем, который Роуэлл [4021

использовал при исследовании поведения зябликов. Например,

при приближении к пище животное получает удар электрического

тока. Массерман [337] обучал кошек при вспыхивании сигнальной

лампы открывать ящик для получения вознаграждения. Затем после

открывания ящика животному иногда направляли в морду сильную

струю воздуха. В таких условиях поведение животных иногда серь-

езно нарушается. Некоторые кошки становятся сверхвозбудимыми,

216

Глаза 5

другие начинают по целым дням хандрить, сидя в углу. Почти у

всех обнаруживаются признаки острого стресса с подъемом давле-

ния крови, взъерошиванием шерсти и нарушениями в желудочно-

кишечном тракте.

Сходный тип нарушений можно получить, если предъявлять

животным задачи, у которых нет решения. Павлов [378] описал

различные «экспериментальные неврозы», которые он получал у со-

бак во время экспериментов с условными рефлексами-(гл. 7). Они

развиваются, когда собака получает вознаграждение, осуществляя

какую-то реакцию, например движение лапой в ответ на предъявле-

ние круглого пятна, но наказывается при ответной реакции на предъ-

явление эллиптического пятна. После выработки такой дифферен-

цировки эллиптическое пятно при последовательных предъявлениях

делают все более круглым. Наконец, наступает момент, когда собака

более не может их различать. В такой ситуации у многих собак раз-

вивается безудержное возбуждение, другие начинают реагировать

на все раздражители, невзирая на их форму, третьи прекращают

реагировать совсем и засыпают.

Ни одно из описанных нарушений поведения никогда не анали-

зировалось в терминах этологии. Несомненно, некоторые из этих

комплексов действий можно рассматривать как смещенную актив-

ность, так как возникают они сходным с ней образом, однако наруше-

ния оказываются значительно более глубокими. Если Массерман

заставлял кошек пить молоко с добавленным в него спиртом, то

иногда они начинали предпочитать его чистому молоку и явно иска-

ли его из-за временного забвения, которое оно приносило. Нередко

проходили месяцы, прежде чем у них восстанавливалось нормаль-

ное поведение (и нормальное отвращение к алкоголю), но это бывало

только в тех случаях, когда животных при этом держали вне лабора-

тории.

Как известно, стресс, возникающий из-за длительного конфлик-

та, часто бывает настолько сильным, что вызывает физические нару-

шения. У животных развиваются язвы желудка или опухоли гипофи-

за. В таких случаях реакцию никак нельзя считать адаптивной.

Несчастное животное оказывается в безвыходной ситуации. Неуди-

вительно, что не существует механизмов, предназначенных для раз-

решения длительных хронических конфликтов. Они почти не дали

бы никаких селективных преимуществ в естественной обстановке,

где всегда в ситуации конфликта как последнее средство возможно

бегство.

ГЛАВА б

ЭВОЛЮЦИЯ

В биологическом подходе, принятом нами в этой книге, постоян-

но подчеркивается адаптивная роль поведения в жизни животных.

Эволюционные представления в явной или неявной форме уже фигу-

рировали в нашем изложении и поэтому естественно, что данная

глава по содержанию частично перекрывается с другими главами.

Мы остановимся здесь на отдельных вопросах эволюции поведе-

ния, в частности на ее связи с генетикой, а также на путях, с по-

мощью которых поведение воздействует на ход эволюции. Посред-

ством своего поведения даже самые примитивные животные способны

сменить среду обитания на более удобную для жизни и таким обра-

зом изменить действующие на них силы отбора. Мокрицы уходят

из сухих мест во влажные, где они лучше выживают, лазоревки для

размножения предпочитают селиться в лиственных лесах, потому

что там больше пищи, и т. д.

Разумеется, животные не просто выбирают подходящее место-

обитание из ряда им доступных. Многие из них способны изменять

внешние условия, делая их более соответствующими своим требо-

ваниям. Чтобы сделать речки глубже, бобры перегораживают их

плотиной, а термиты избегают высушивания тем, что строят в сухой

земле закрытые переходы. И термиты, и медоносная пчела с помощью

ряда сложных стереотипных комплексов действий строят гнезда,

в которых можно жестко контролировать физические характеристи-

ки, например температуру, освещенность и влажность.

АДАПТИВНОСТЬ ПОВЕДЕНИЯ

Мы уже знакомы с общей адаптивностью поведения животных и

с тем, как оно коррелирует с их морфологическими признаками.

Вместе с тем, для того чтобы узнать, насколько тонкой может быть

адаптация поведения животных, необходимы специальные исследо-

вания. В Европе живут два или три вида медведок (Gryllotalpa).

Это крупные роющие насекомые, самцы которых поют в своих под-

земных норках. Как у многих сверчков и кузнечиков, песни каждого

Более полное освещение вопросов, рассматриваемых в этой главе, можно

найти в [73, 327],