Меннинг О. Поведение животных. Вводный курс

Подождите немного. Документ загружается.

128

Г лава 4

Мотивация

138

а все остальное время на гнездостроительные раздражители не

реагирует. Пороги всех этих разных, но связанных между собой

комплексов действий растут и падают одновременно, хотя они и

не относятся к заранее детерминированным последовательностям

фиксированных действий.

Подобные примеры легко объяснить, если предположить, что в

основе всех компонентов этого поведения лежит общее побуждение.

Это должно означать, что их активация происходит одновременно,

однако какой именно акт поведения совершается в данный момент,

определяется иными факторами, частично внутренними, частично

внешними раздражителями. Рис. 4.3 взят из этологического ис-

следования, проведенного Берендсом и его сотр. [21] Они анализи-

ровали поведение серебристой чайки во время насиживания яиц,

чистки перьев и избегания и изучали характер взаимодействия этих

поведенческих актов друг с другом. Представленная диаграмма до-

статочно сложна, и ее детали нас не интересуют. Она показывает,

как организовано поведение серебристой чайки в целом, и дает его

общую иерархическую структуру. Каждая управляющая система

(которая, можно считать, генерирует побуждение) контролирует

работу подчиненных систем, которые в свою очередь управляют

следующими системами — в данном случае это уже комплексы фик-

сированных действий. Так, высшая управляющая система (гнездо-

вание) управляет системами насиживания, устройства на гнезде

и постройки гнезда. Система устройства на гнезде в свою очередь

управляет группой поведенческих актов — перемещением, взъеро-

шиванием и встряхиванием перьев, которые чайка осуществляет,

когда усаживается на кладку. Данная модель поведения учитывает

скоординированные подъемы и спады порогов в перечисленных вы-

ше поведенческих актах. Если повышается активность системы

гнездования, то активность всех подчиненных систем тоже увеличи-

вается. Согласно модели, некоторые внешние стимулы могут влиять

на данную активность сильнее, нежели другие. Для каждого из

способов чистки перьев характерен свой специфический раздражи-

тель, но есть также факторы, такие, например, как дождь, которые

оказываются общими для всех.

Иногда серии последовательно связанных поведенческих актов

этологи классифицируют по шкале «интенсивности». Это означает,

что в определении того, какой комплекс действий проявляется, боль-

шую роль играет сила побуждения, поскольку пороги комплексов

в таком ряду повышаются. Если побуждение невелико, то активи-

руется поведение с наиболее низким порогом. По мере усиления по-

буждения это поведение заменяется тем, которое имеет следующий

по уровню порог и т. д. Вскоре после обоснования на участке самец

колюшки начинает копать ямку, в которой будет его гнездо. Пона-

чалу мы можем заметить лишь, что он проплывает низко над песча-

ным дном, затем он начинает периодически в одном месте наклонять

голову. После этого он прикасается ко дну и набирает песок в рот,

но немедленно его выпускает. И наконец, он начинает копать песок,

поворачивается и относит его в сторону, после чего возвращается,

чтобы взять еще порцию. Вся последовательность действий, как она

описана, начиная с роющих движений, которые выражают намере-

ние рыть ямку до начала настоящего выкапывания ямки, зани-

мает несколько часов. Изменения интенсивности поведенческих

актов такого типа чаще всего наблюдаются на ранних стадиях ре-

продуктивного цикла животного, когда обычно происходит рост по-

буждения. Предположение о том, что в основе таких изменений по-

буждения лежат изменения мотивации, вовсе не означает отрица-

ния той роли, которую внешние раздражители способны играть в

смене одного поведенческого акта другим. Раздражители, которые

появляются в результате выполнения начальных актов в данной

серии, могут быть факторами, вызывающими рост побуждения,

и таким образом они способны активировать последующий комплекс

действий.

Пример того, как полезно представление о шкале интенсивнос-

ти, можно найти в работе Гарднер [162], касающейся пищевого по-

ведения пауков-скакунов. Эти пауки не плетут сетей, а выслеживают

добычу. Когда голодный паук видит муху, он поворачивается в ее

направлении (ориентация), затем преследует добычу, сначала пе-

редвигаясь быстро, а потом постепенно замедляя бег, а при сокра-

щении расстояния до нее подкрадывается («преследование»). Когда

паук оказывается на расстоянии одного прыжка от добычи, он за-

мирает и, выдержав короткую паузу, прыгает, приземляясь прямо

на муху.

Ориентация, подкрадывание, замирание и прыжок составляют

нормальную последовательность действий при охоте паука. Паук

может поймать и съесть много мух подряд, и Гарднер показала,

как по мере насыщения голодного паука последовательность дей-

ствий укорачивается. Очень часто дело не идет дальше ориента-

ции, хотя если паук начал преследование, то оно обычно сопровожда-

ется замиранием и прыжком. В конце концов паук больше даже не

ориентируется на муху.

Шкала интенсивности имеет три ступени.

1. При самом низком уровне голода никакой реакции вызвать

нельзя.

2. При следующем уровне паук ориентируется в направлении до-

бычи.

3. При самом высоком уровне голода он начинает ее преследо-

вать, замирает и прыгает.

Три последних действия, по-видимому, тесно связаны между

собой, и Гарднер не удалось найти доказательств того, что для осу-

ществления замирания и прыжка уровень побуждения должен быть

выще, чем для преследования.

128

140

Г лава 4

Мотивация

Рассматриваемый случай — хороший пример адаптивной после-

довательности действий, когда можно с уверенностью использовать

шкалу интенсивности побуждения и сопоставить полученные данные

с данными об уровне возбуждения, регистрируемыми другим неза-

висимым способом, а именно по времени, прошедшему с последнего

кормления животного. Однако далеко не все последовательности

действий можно анализировать подобным образом.

Хайнд [212] исследовал гнездостроительное поведение канареек.

Активная деятельность, связанная с постройкой гнезда, начина-

ется у них вскоре после объединения самца и самки, постепенно на-

растает и достигает пика за 3—4 дня до откладки яиц. Почти все

строительство осуществляет самка. Строительное поведение скла-

дывается из нескольких действий: сбора материала, подтаскивания

его к гнезду, размещения его в гнезде, утрамбовки, вплетения ма-

териала в стенки и формирования гнезда. Каждое из этих действий

состоит в свою очередь из более или менее стереотипных движений.

Утрамбовка, например, включает четыре или пять различных дви-

жений.

Используя стандартный 30-минутный период наблюдений, Хайнд

подсчитал число и длительность всех этих действий. Здесь можно

провести некоторые параллели с поведением пауков во время напа-

дения на жертву. Так, чем дольше проводится постройка гнезда,

тем больше последовательных действий по сбору, подтаскиванию и

укладыванию материалов бывает завершено. Переход от одной ста-

дии к другой только частично определяется внешними стимулами,

исходящими от гнезда, так что должны существовать какие-то внут-

ренние факторы, способствующие такому переходу. Далее известно,

что все действия при постройке гнезда имеют несколько общих

причинных факторов. Эстроген, например, вызывает увеличение

частоты проявления всех этих действий.

Хотя общее время, проведенное за постройкой гнезда, можно

было бы использовать для оценки гнездостроительного побужде-

ния, оно не коррелирует с долей времени, занятого различными

комплексами, составляющими это поведение. Иными словами, эти

комплексы действий нельзя расположить на шкале интенсивностей,

а побуждение можно определить лишь как стремление к постройке

гнезда.

Кратко резюмируя изложенное в этом разделе, отметим, что кон-

цепция побуждения была предложена для объяснения колебаний

в реактивности к определенным раздражителям, спонтанности по-

ведения, способа группировки комплексов действий в ряды, а так-

же других особенностей поведения животных. Естественно, всегда

опираться на нее вовсе не обязательно. Концепцию можно призна-

вать или отвергать в зависимости от того, насколько она полезна.

Иногда, как, например, в случае пищевого поведения, побуждение

оказывается полезным понятием, физиологическая основа которого

в определенной степени известна. В других случаях, таких, как

строительство гнезда канарейкой, оно применяется разве лишь для

краткости описания.

МОДЕЛИ МОТИВАЦИИ

Мы описали некоторые признаки целенаправленного поведения,

с которым связано понятие о побуждении. Теперь кратко рассмот-

рим, можно ли как-нибудь их объяснить, используя представления

науки о поведении.

Мы обсудим две из множества моделей организации поведения.

Некоторые особенности еще одной — иерархической — модели мы

уже рассмотрели (с. 138).. Назначение любой из моделей организа-

ции поведения — построить систему из гипотетических обладаю-

щих определенными свойствами компонентов, которые были бы

так связаны между собой, чтобы их «поведение» воспроизводило то,

что мы наблюдаем в действительности. Это не так уж бесполезно,

как может показаться на первый взгляд, поскольку хорошие модели

способствуют организации мышления и помогают поставить экспе-

рименты, в которых можно было бы проверить их адекватность.

Если, например, мы приходим к заключению, что какая-то модель

надежно объясняет поведение-животного при достаточно разнооб-

разных условиях, то она может дать нам много информации о прин-

ципах работы нервной системы. В то же время она не даст нам почти

никакой информации о путях осуществления поведения. В работе

нервной системы участвует огромное число вставочных нейронов, и

интерпретация того, каков реальный механизм их функционирова-

ния, остается проблемой нейрофизиологии. В моделях можно ис-

пользовать компоненты, свойства которых заимствованы из облас-

тей телефонной связи, гидравлики или теории вычислительных ма-

шин, лишь бы они воспроизводили результат, который мы пытаемся

объяснить. Книга Хайнда [215] и начальные главы книги Дейча

[134] содержат блестящее описание принципов построения и ис-

пользования моделей поведения.

Иногда этологи интерпретируют свои результаты, ссылаясь

на ту модель поведения, которую в окончательном виде (представ-

ленном на рис. 4.4) сформулировал Лоренц [305]. Компоненты ее

он заимствовал из гидравлики, и эту модель часто называют психо-

гидравлической. Лоренц предполагает, что при росте мотивации,

как, например, при лишении животного пищи, происходит накоп-

ление «специфической энергии действия», т. е. энергии, которая

относится только к пище и не связана ни с какими другими типами

поведения. В модели, схема которой дана на рис. 4.4, это представле-

но как постепенное накопление воды в резервуаре (Р), куда она по-

ступает через кран (К). Вытекание воды из этого резервуара пред-

ставляет собой двигательную активность. В норме выход из резер-

128

Г лава 4

Мотивация

142

=0-

Кл

Гр

2/1 з 141 s гп

Рис. 4.4. Психогидравлическая модель Лоренца [305]. Объяснения см. в тексте.

К — кран, Р — резервуар, Кл — клапан, П — пружина, Гр — градуировка,

Л — лоток, ЧВ — чашка весов.

вуара закрыт клапаном (Кл), имеющим пружину (П). Клапан от-

крывается двумя способами. Первый — это помещение на чашку

весов (ЧВ) грузов разного веса, что соответствует действию различ-

ных внешних раздражителей. Постепенно нарастающее давление

воды в резервуаре и груз на чашке весов действуют в одном направ-

лении — открывают клапан. Чем выше уровень воды, тем меньшим

может быть требуемый вес груза, а иногда открывание клапана

обеспечивает только давление воды — это будет активность вхолос-

тую. Разные типы двигательной активности представлены в модели

с помощью специального градуированного наклонного лотка с от-

верстиями (Л). Если клапан открыт лишь немного, через него вы-

ливается мало воды, и она попадает лишь в первое, самое нижнее

отверстие лотка. Это соответствует двигательной активности, имею-

щей самый низкий порог,—• часто это одна из форм поискового по-

ведения. Если клапан открывается больше, то вода выливается и

через другие отверстия лотка, что соответствует активности с более.

Рис. 4.5. Модель Дейча [134]. Объяснения см. в тексте.

высоким порогом, находящейся выше на шкале интенсивностей.

Если резервуар опорожнился, то поведение уже обнаружить нель-

зя, как бы ни были сильны раздражители. Когда Лоренц говорит

об «истощении» какого-либо двигательного акта, он имеет в виду

именно этот случай данной модели.

Психогидравлическая модель действительно хорошо описывает

циклические изменения в реактивности. Вспомним, в какой степе-

ни покой после осуществления завершающего акта зависит от вы-

полнения этого акта — в модели это единственный способ опорож-

нить резервуар.

Рассмотрим теперь, как объясняет те же явления другая модель

(рис. 4.5), предложенная Дейчем [134]. Она представляет собой ва-

риант более общей модели поведения, которая включает в себя обу-

чение. Здесь мы приведем только ту часть, которая относится к мо-

тивации. В своей модели Дейч использует ряд гипотетических ком-

понентов, называемых «анализатор», «связующее звено» и т. д.,

функции которых он определяет. Мы не «видим» непосредственно

работу этой модели, как в случае модели Лоренца, поскольку в ней

отсутствуют механические детали, однако ее действие довольно прос-

то. Недостаток какого-либо вещества, например глюкозы в крови

или воды в организме, обнаруживается системой, и в результате воз-

буждается центральная структура, или соединительное звено.

Длительность и сила этого возбуждения зависят от степени воз-

никшего дефицита. Центральная структура в свою очередь активи-

рует двигательную систему, которая осуществляет поведение. (Этот

упрощенный вариант модели не включает в себя ни внешних разд-

ражителей, запускающих поведение, ни какого-либо «градуирова-

ния» поведения по интенсивности, однако эти элементы легко ввес-

ти.) В результате осуществления поведения какая-то часть окружаю-

щей животное среды изменяется. Например, животное поело или

попило, его желудок теперь полон пищи или воды. Сигналы об из-

менениях в среде идут к анализатору, который выключает актив-

ность центральной структуры, и она больше не реагирует на воз-

128

Г лава 4

Мотивация

145

буждение, приходящее из внутренней среды. Это торможение мед-

ленно ослабевает, пока структура снова не делается чувствитель-

ной к возбуждению. В гл. 1 мы уже рассматривали системы, кото-

рые действуют сходным образом, и модель Дейча — это типичный

случай управления с отрицательной обратной связью.

Для сопоставления достоинств двух описанных моделей мы

должны выяснить, насколько хорошо каждая из них объясняет экс-

периментальные данные. Психогидравлическая модель разработа-

на более детально, и она исключительно хорошо соответствует

фактам, получаемым при простых наблюдениях. Ее критиковали,

поскольку, по мнению некоторых исследователей, гидравлические

элементы, из которых она построена, слишком далеки от истинного

устройства нервной системы. Подобная критика совершенно не

обоснована. Разумеется, в нервной системе нет резервуаров, на-

полняющихся водой, как нет там черных ящиков под названием

«центральная структура». В данном случае важны лишь принципы

работы системы, и решающим моментом в предпочтении той или дру-

гой модели является то, какая из них лучше соответствует фактам.

Янович и Гроссман [254] делали собакам операцию, выводя им

пищевод через фистулу наружу ниже области глотки. Когда такая

собака ела, пища вываливалась наружу и в желудок не попадала

(процедура называется «ложное кормление»). Желудок можно было

наполнить пищей, вкладывая ее в пищевод снаружи, так что собака

при этом ничего не съедала. Таким способом удавалось разъединить

поведенческий акт съедания пищи и его нормальные результаты.

Предположим, что собаку с фистулой пищевода в течение многих

часов не кормили, а затем пищу поместили непосредственно в желу-

док. Будет ли собака вести себя так, как будто она голодная? Пси-

хогидравлическая модель предсказывает, что собака будет есть пи-

щу, поскольку резервуар был заполнен водой (специфическая энер-

гия, связанная с кормлением), клапан не открывался, вода в лоток

не вытекала (т. е. пищевого поведения не было) и резервуар остался

полон. Модель Дейча предсказывает, что собака есть не будет.

Центральная структура активируется, однако в этой системе ни-

чего «не запасается», и, хотя никакой двигательной активности не

производится, в связи с тем, что происходят изменения в среде

(в данном случае наполнение желудка), анализатор активируется

и выключает центральную структуру, так что животное не должно

осуществлять пищевое поведение. В опытах Яновича и Гроссмана

было обнаружено, что после наполнения желудка собаки не ели, и,

следовательно, в данном случае модель Дейча оказалась лучше

психогидравлической модели.

По-видимому, для выключения процесса поедания пищи наибо-

лее важными являются стимулы, возникающие из-за растяжения

стенок желудка. В этом частично участвуют рецепторы глотки,

однако голодная собака с фистулой, у которой пища в желудок не

попадает, продолжает «ложное питание» гораздо дольше, чем конт-

рольная.

В то же время для питья большее значение имеют рецепторы, рас-

положенные во рту и глотке, чем рецепторы стенок желудка. Бел-

лоус [46] обнаружил, что испытывающие жажду собаки «ложно»

пьют воду лишь несколько дольше, чем в норме, но, естественно,

поскольку водный дефицит у них при этом не восстанавливается,

они вскоре снова начинают «ложно» пить. Казалось бы, эти экспе-

рименты хорошо соответствуют психогидравлической модели, од-

нако если у таких собак предварительно наполнить желудок во-

дой, то они скоро перестают реагировать на воду, хотя они совсем

не пили.

Можно возразить, что еда и питье тесно связаны с физиологи-

ческим состоянием животного и что относящиеся к ним данные нель-

зя приписывать другим типам поведения, для которых характерна

чисто «поведенческая» цель. Возможно, что в половом поведении,

например, именно выполнение завершающего акта ведет к умень-

шению побуждения. Однако в том случае, когда оказалось возмож-

ным отделить осуществление полового поведения от его нормаль-

ных последствий, это положение подтвердить не удалось. Речь идет

о половом поведении самца колюшки, у которого сразу после опло-

дотворения обнаруживается резкое снижение полового стремления.

Тинберген [460] очень подробно описал половое поведение колюшки.

Здесь мы отметим лишь, что сразу после выметывания икры самкой

самец вплывает в гнездо и оплодотворяет ее. Было показано [443],

что для последующего снижения полового стремления выполнение

полового акта не обязательно. Оно снижается и тогда, когда самец

только подплывает к гнезду и воспринимает наличие свежей кладки

икринок. Этот результат не предсказывается психогидравлической

моделью, тогда как модель Дейча его объясняет.

Недавно полученные данные подтверждают, что период покоя,

следующий за целенаправленным поведением, возникает в результа-

те действия сенсорной обратной связи, связанной с некоторыми осо-

бенностями обстановки, и обычно сигнализирующей, что цель до-

стигнута. Это имеет для поведения определенный смысл. Может

пройти какое-то время, прежде чем питательные вещества после

переваривания съеденной животным пищи, попав в кровеносное

русло, восстановят ресурсы голодного животного, однако желудок

его наполняется всего за несколько минут. Пищевое поведение

должно быть приостановлено задолго до того, как оказывается до-

стигнутой физиологическая цель.

Одной из причин, по которой модель поведения Дейча является

более удовлетворительной, чем психогидравлическая, заключается

в том, что она учитывает наличие обратной связи от среды через

анализатор к центральной структуре, которая таким способом вы-

ключается. Как мы увидим в последнем разделе этой главы, теперь

128

Г лава 4

Мотивация

147

удается идентифицировать те участки мозга, которые по своим ха-

рактеристикам соответствуют компонентам модели Дейча.

Другое серьезное возражение против психогидравлической мо-

дели заключается в том, что для отражения мотивации она прибегает

к представлению о запасаемой энергии. Маловероятно, чтобы это

имело какое-либо соответствие с функционированием нервной

системы. Энергетическая модель подобного типа неизбежно пред-

ставляет начало и прекращение поведения как два состояния одного

и того же компонента — энергия начинает истекать, энергия исте-

кает полностью и истощается. На самом же деле, как мы уже ви-

дели, процессы запуска поискового поведения и прекращения за-

вершающего акта с последующим покоем совершенно различны.

У Хайнда [2153 можно найти более подробное обсуждение недостат-

ков энергетических моделей мотивации.

ИЗМЕРЕНИЕ МОТИВАЦИИ: ЕДА И ПИТЬЕ

При любом исследовании поведения, в котором в качестве фак-

тора фигурирует мотивация, необходима оценка изменения силы

этой переменной. Нас может интересовать, как взаимодействуют

две находящиеся в конфликте мотивации, или же, какое влияние,

например на скорость обучения, оказывает сила мотивации.

Выбор метода для оценки уровня мотивации зависит и от харак-

тера самой мотивации, и от вида животного. Мы можем измерять

продолжительность поискового поведения или же частоту, с которой

осуществляется завершающий акт. Непосредственно измерить внут-

реннее состояние животного обычно невозможно, и мы должны до-

вольствоваться измерением той или иной реакции. Эта реакция

будет результатом взаимодействия между раздражителем и неким

механизмом, ответственным за выполнение реакции; свойства

этого механизма изменяются в зависимости от внутреннего состоя-

ния животного. Если внешний раздражитель поддерживается по-

стоянным, то с помощью такого непрямого способа можно, как -пра-

вило, совершенно адекватно регистрировать изменения внутрен-

него состояния.

Для рассмотрения различных способов измерения мотивации

лучше всего проанализировать процесс питания. Все животные

нуждаются в пище через правильные интервалы, поэтому если их

лишать еды в течение разных промежутков времени, то легко конт-

ролировать уровень их мотивации. Ниже дается перечень несколь-

ких возможных способов измерения стремления животных к пище.

Они предназначаются для исследования млекопитающих, в част-

ности крысы, хотя могут быть использованы и для других видов.

Все они с равным успехом могут применяться и для измерения жащ-

да-

1. Количество съеденной пищи. С помощью данного метода из-

меряют в основном завершающие акты. Разумеется, проще опреде-

лить путем взвешивания количество съеденной пищи, чем подсчи-

тывать, например, число соответствующих движений в процессе

питания. Большинство животных, когда пища дается им в избытке,

едят с достаточно постоянной скоростью, пока не насытятся. Не-

удобство этого метода заключается в том, что по мере протекания

опыта голод ослабевает, а иногда требуется исследовать, как имен-

но голод влияет на какие-либо другие виды поведения.

2. Насколько горькой может быть пища, чтобы животное отка-

залось ее есть? При такой постановке вопроса пытаются блокиро-

вать завершающий акт и определяют, до какой степени животное

может противостоять такому воздействию. Человек и многие дру-

гие млекопитающие воспринимают хипин как очень сильную горечь.

Крысе дают маленькие кусочки пищи (или капли сгущенного моло-

ка), в каждый из которых добавлен хинин. Концентрация его по-

степенно растет, и при определенной концентрации крыса лишь про-

бует пищу языком, но есть ее как слишком горькую отказывается.

3. Сила влечения к пище. При этом и при следующем методах

оценки блокируют поисковое поведение животного. Крысе наде-

вается «упряжь», соединенная с пружинными весами. Если помес-

тить пищу в конце камеры на виду у животного, то можно изме-

рить, как сильно тянется к ней крыса. С помощью аналогичного

прибора можно измерять скорость, с которой крыса бежит к пище.

4. Сила электрического удара. И в этом случае пищу помещают

на виду у животного, но, чтобы получить ее, крыса должна пере-

сечь решетку, через которую, как она уже узнала на опыте, пропу-

щен электрический ток. Изменяя силу тока, можно легко измерить,

какой ток крыса способна вынести в стремлении получить пищу.

5. Частота нажатий на рычаг для получения пищгвого подкреп-

ления. Этим методом также оценивается уровень поискового пове-

дения, причем экспериментатор в целях удобства намеренно «встраи-

вает» в поведение поиска пищи какой-либо поведенческий акт.

Мы уже кратко описывали скиннеровскую камеру (рис. 2.1) — при-

способление, удобное для количественной оценки выученной живот-

ным реакции. Голодную крысу помещают в камеру, где она обучает-

ся тому, что при нажатии на выступающий внутрь камеры рычаг

она получает маленький кусочек пищи. В гл. 7 мы рассмотрим это

обучение более подробно. Когда крыса выучивает это досконально,

прибор настраивают таким образом, что пища подается не при каж-

дом нажатии, а с нерегулярными интервалами в среднем, например,

один раз за 30 с. Психологи называют это «режимом подкрепления

с переменным интервалом», т. е. крыса никогда не знает, получит

ли она подкрепление после данного нажатия или нет. Несколько

удивительно, что при таком режиме подкрепления животные на-

жимают на рычаг более регулярно, чем при подкреплении каждого

128

Г лава 4

нажатия на рычаг. Поскольку в данных условиях частота нажатий

бывает очень регулярной, с ее помощью можно оценивать уровень

голода, причем частоту определяют при разной длительности перио-

дов лишения животного пищи.

Мы привели несколько возможных способов измерения уровня

голода, но можно придумать и много других. На первый взгляд

кажется, что с помощью всех этих способов измеряется одно и то же,

однако о природе пищевой мотивации можно что-либо узнать толь-

ко после сравнения результатов, полученных этими способами, а

именно того, как они изменяются с увеличением длительности пи-

щевой депривации. Обычно в исследованиях не используют все пять

показателей, о которых мы говорили, однако Миллер [348] описы-

вает много экспериментов, в которых одновременно фигурировали

три из этих показателей — количество съеденной пищи, предель-

ная допустимая доза хинина и частота нажатий,— и оказалось, что

не все они усиливаются одновременно.

В интервале от 0 до 54 ч голодания количество хинина в пище,

которое может выносить крыса, постепенно растет точно так же,

как и частота нажатий на рычаг. Однако потребление пищи дости-

гает максимума к 30 ч, а после этого постепенно снижается. Иными

словами, крыса сигнализирует об усилении голода тем, что начи-

нает есть все более и более горькую пищу, однако съедает ее все

меньше. Возможно, что ее желудок не вмещает больше определен-

ного количества, и при его наполнении крыса перестает есть Од-

нако некоторые крысы могут съедать очень большие количества

пищи, и в то же время у них обнаруживается мало других призна-

ков «голода». Присущее этим животным сильное переедание — так

называемая гиперфагия — обусловлено небольшим повреждением

той области мозга, которая ведает нормальным «насыщением».

(Подробнее результаты, касающиеся гиперфагии, рассматриваются

в этой главе дальше.) Гиперфагические крысы съедают огромные ко-

личества пищи и становятся очень толстыми, однако они не «голод-

ны», так, как бывают голодны лишенные пищи нормальные крысы.

Из-за тучности в любых тестах, связанных с физической нагруз-

кой, как, например, в тестах на силу влечения, они дают худшие

по сравнению с контролем результаты. Правда, в скиннеровской

камере они легко обучаются нажимать на рычаг, но делают это со

значительно меньшей частотой, нежели нормальные крысы, лишен-

ные пищи на такой же срок. И наконец, гиперфагические крысы —

крайне «капризные» едоки. Малейшее вмешательство заставляет

их прекращать еду; они, например, не выдерживают таких ударов

тока, которые терпят нормальные крысы, и не способны к поеда-'

нию пищи с таким количеством хинина, которое допускают нор-

мальные животные. Здесь можно возразить: крысы с поврежде-

нием мозга столь аномальны, что на основании обнаруживаемых у

них отклонений нельзя делать никаких выводов. Однако бесспор-

Мотивация

148

А и шение 'воды

{ длительное)

Введение в

ж ем удоя соле

вого раствора

Л"эрмлемие

еугои' пигмей

Объем выпнтсгУ

ваЗд/

Снорооть нажатия

на рычаг

Уровень хинина;

'терпимый для

•животного

Лишение воды

(Злитглы/ое)

Введение

желг/ffo/r соле-

вого раствора

ffajMyre/me

сухой пищей

Жажда Жажда

Объем выпитой

воды

Страсть нажатия

на рычаг

хинина,

терпимый для

животного

Рис. 4.6. Два возможных способа изображения взаимосвязи между тремя незави-

симыми переменными, влияющими на питье, и тремя зависимыми перемеными, ко-

торые позволяют измерять потребление воды. Если имеет место соотношение, по-

казанное в Л, и каждая из независимых переменных влияет на каждую зависи-

мую, то можно предложить модель, показанную в Б, в которой постулируется

переменная «жажда».

но следующее положение: то, что мы объединяем под общим назва-

нием «голод», может оказаться целым конгломератом факторов, и

при повреждении мозга действие некоторых из них, вероятно, уси-

ливается, а других ослабляется.

Сходные данные получены и в случае жажды. На рис. 4.6, сле-

ва изображен набор переменных, которые, как обычно принято

считать, все должны усиливать стремление к питью. В свою очередь

потребление воды можно оценивать по любой из -переменных, приве-

денных справа (разумеется, допускается выбор и других зависимых

и независимых переменных). Не исключено, что любая из независи-

мых переменных соответственно воздействует на каждую из зависи-

мых переменных. Если это действительно так, то у нас имеются

достаточные основания предположить, что существует единствен-

А \

128

Г лава 4

6 Г

I ^

§ 4

II ,

is S

Хинин у

, ' Яажитие ни рычаг

_1_

1дмин 1ч Зч

Время лоеле введения соли

6ч

Рис. 4.7. Изменения во времени трех разных показателей жажды после введения

5 мл крепкого солевого раствора в желудок предварительно утолившей жажду

крысы [347]. По оси ординат величины измеряются в условных единицах. Видно

различие между опытными и контрольными животными при оценке разных пока-

зателей жажды.

ная промежуточная переменная, которую нам хотелось бы назвать

«жаждой», как это сделано на рис. 4.6, Б. Далее мы могли бы посту-

лировать, что все независимые переменные усиливают жажду и

мотивацию к потреблению воды, и, следовательно, происходит

рост всех зависимых показателей уровня питья.

В действительности же, в большой степени аналогично упомяну-

тым выше данным Миллера, различные показатели уровня жажды

не очень хорошо соответствуют друг другу. На рис. 4.7 представлены

данные экспериментов Чоя, которые приводятся в работе Миллера

[347]. Чой вставлял в желудок крысы трубку, через которую можно

было вводить жидкость, не заставляя животное пить'. Предвари-

тельно напившимся воды крысам Чой вводил в желудок 5 мл кон-

центрированного раствора соли, а затем регистрировал изменения

во времени трех показателей жажды. Если в качестве единствен-

ного показатели жажды взять частоту нажатий на рычаг, то можно

заключить, что через 15 мин после получения соли жажда не усили-

валась. Достоверные различия между экспериментальными живот-

ными, получавшими соль, и контрольными, не получавшими ни-

чего, отсутствуют. Далее можно видеть, что жажда растет по край-

ней мере в течение 6 ч. Но это верно только отчасти. Через 15 мин

крысы явно очень хотят пить, поскольку они начинают пить много

воды, хотя для этого они и не нажимают на рычаг чаще. Количество

Мотивация

151

выпиваемой ими воды перестает увеличиваться через 3 ч после вве-

дения соли, тогда как частота нажатий и допустимая концентрация

хинина в воде продолжают расти. Для того чтобы получить истинную

картину влияния введения соли на жажду, нам нужно сравнить

результаты, полученные с помощью нескольких методов. Мы все

еще не знаем, почему нет соответствия между разными показателя-

ми, однако совершенно очевидно, что жажда или мотивация питья —

далеко не простые явления. Если мы собираемся объединять физио-

логию и поведение, чтобы узнать истинную природу мотивации,

то для начала данные, подобные приведенным выше, совершенно

необходимы.

ИЗМЕРЕНИЕ МОТИВАЦИИ ДРУГИХ ТИПОВ

Этологам часто бывает нужно измерить уровень половой, роди-

тельской или агрессивной мотивации. Существует множество дан-

ных, свидетельствующих о том, что стремления к нападению и к

избеганию могут возбуждаться одновременно и приходить в конф-

ликт друг с другом. Иногда необходимо измерить такие стремления,

даже если нельзя связать их с флуктуациями какого-либо параметра

внутреннего состояния, как это можно сделать с едой и питьем. Пот-

ребность в достоверной оценке поведения тем более велика, что обыч-

но в данном случае у нас нет никакого мерила мотивации наподо-

бие времени лишения пищи. В следующем разделе книги мы рас-

смотрим некоторые из этих вопросов, в частности в связи с агрес-

сивностью. По-видимому, мы немного узнаем о природе системы,

управляющей агрессивностью, если ее активность будем выражать

лишь в виде стремления быть агрессивным. Однако можно попытать-

ся измерить такое стремление стандартным способом и выбрать оп-

ределенные критерии, которые отражали бы весь диапазон агрес-

сивных реакций животного. Такой подход наверняка будет полезен

при изучении конфликтов в поведении, когда, как это рассматри-

вается в гл. 5, стремление к агрессии взаимодействует с тенденцией

к избеганию.

Иногда оказывается возможным использовать показатели, очень

сходные с аналогичными показателями, описанными для питья и

еды. Например, самки крыс для перехода к самцу должны преодолеть

электрифицированные решетки. Сила тока, необходимая для того,

чтобы преградить им путь, отражает циклические изменения, свя-

занные с эстральным циклом, причем наибольшая сила тока прихо-

дится на эструс или течку. Сила тока в этом случае является показа-

телем «силы» полового поискового поведения. Точно так же, измеряя

силу натяжения специальной «упряжки», создаваемого крысой-

матерью, можно измерять ее родительское стремление подойти

к выводку.

128

Г лава 4

У некоторых животных истинному образованию пары (и спари-

ванию) обычно предшествует особое поведение ухаживания. В ка-

ком-то смысле ухаживание можно рассматривать как проявление

полового поискового поведения, и поскольку перед спариванием

оно может повторяться многократно, его используют для оценки по-

лового стремления животного. Само спаривание — завершающий

акт — часто бывает в этом отношении менее интересным, так как

после одного спаривания обычно следует длительный период покоя.

В связи с этим «частоту спариваний» как количественный показа-

тель можно использовать лишь при наблюдениях, проводимых в

течение очень долгого времени.

Ряд ученых, преимущественно голландских, а именно ван Йер-

сел [246], Севенстер [432] и Севенстер-Бол [433], подробно иссле-

довали репродуктивное поведение колюшки. Они разработали спо-

соб измерения нескольких показателей, способствующих исследо-

ванию взаимодействия половой, агрессивной и родительской тен-

денций в поведении самца. Для оценки полового стремления или

агрессивности на территорию самца (в стеклянной пробирке) по-

мещали тестовую особь — это были либо самец-соперник в полном

брачном наряде, либо рецептивная самка. Затем подсчитывали

число зигзагообразных танцев (полноеописание их см. у Тинберге-

на [460]) или укусов, адресованных тестовой особи за 1 мин.

По указанным выше причинам у колюшек для оценки полового

стремления неудобно использовать число завершающих актов, т. е.

оплодотворений. Вместе с тем показано, что частота выполнения

зигзагообразного танца в течение 1-минутного теста с предъявле-

нием в пробирке самки положительно коррелирует со стремлением

самца выполнять более поздние этапы последовательности действий

полового поведения. В тестах на агрессивное поведение частоту

укусов можно рассматривать как показатель, непосредственно оце-

нивающий завершающие акты, если этот термин применить к агрес-

сивному поведению.

При простом подсчете частот указанного типа реакций не учи-

тывается «интенсивность» выполнения действия наподобие той, ко-

торая оценивается при измерении усилия крысы, растягивающей

соединенную с прибором пружину, чтобы дотянуться до пищи. Се-

венстер [432] признает, что и зигзагообразный танец, и укусы варьи-

руют по интенсивности, однако измерить это очень трудно. Мало-

вероятно, чтобы отсутствие показателя интенсивности снизило

бы ценность использования одного показателя частоты, поскольку

между интенсивностью и частотой, видимо, существует положитель-

ная корреляция. Вряд ли какой-нибудь чрезвычайно агрессибный

самец колюшки удовольствуется тем, что нанесет сопернику всего

несколько, но очень мощных укусов.

Иногда частота бывает неподходящим показателем, и поэтому,

например, родительское поведение колюшек обычно оценивают по

Мотивация

153

Гнездос/праение

Оплодотворение

первой кладки

Половое поведено а

vue ^

Вылупление

молоди

Вентилиро-

вание

г ТА

'iAK

Atpeecbwffe ломденио

~Л1

О 1 у 3 4 5 6 7 6 3 10 11 12 13 Я 15 16

Дни с начала цикла

Рис. 4.8. Длительные флуктуации в стремлении к гнездостроеншо, половому и

агрессивному поведению, а также к вентилированию гнезда в течение репродуктив-

ного цикла самца колюшки [432].

времени, которое оно занимает, что определяется природой такого

поведения. При «вентилировании» самец располагается перед от-

верстием гнезда и держится там, совершая интенсивные движения

вперед грудными плавниками и движения назад хвостом. В резуль-

тате он остается на месте и создает ток воды через гнездо над разви-

вающимися икринками. Это улучшает их снабжение кислородом.

Как показал ван Йерсел [246], С0

в воде около гнезда оказывается

мощным раздражителем, вызывающим вентилирование. Подсчитать

число биений плавников и выразить вентилирование в виде частоты

этих движений можно, но трудно, однако, поскольку скорость бие-

ний относительно постоянна, гораздо проще определить длитель-

ность периодов вентилирования, суммировать это время и выразить

родительское поведение в виде суммарного времени, посвященного

этой активности в течение определенного периода.

Используя описанные и подобные им оценки, оказалось возмож-

ным зарегистрировать длительные изменения возбудимости самца

колюшки в течение его репродуктивного цикла (рис. 4.8). Цикл на-

чинается с гнездостроительного поведения, уровень которого затем

довольно сильно снижается, тогда как агрессивность и половое

стремление быстро растут и остаются на высоком уровне в течение

недели или даже больше. После одного или нескольких оплодотво-

рений половое стремление ослабевает, а начинает усиливаться ро-

дительское поведение, когда самец проводит много времени, венти-

лируя гнездо.

Помимо таких долговременных изменений агрессивное и поло-

вое поведение претерпевают и короткие минутные флуктуации. Из

анализа усредненных за период нескольких часов или суток данных,

128

Г лава 4

Мотивация

155

касающихся обоих типов поведения, ясно, что они наиболее выраже-

ны в той фазе репродуктивного цикла, когда самец ухаживает за

самками, а также защищает свою территорию, прогоняя других

самцов. Однако в каждый данный момент этого периода мгновенные

показатели полового стремления и агрессивности находятся между

собой в обратном отношении. Самец, выполняющий много зигзаго-

образных танцев перед самкой, не будет адресовать много укусов

другому самцу, и наоборот. Возможно, что это происходит из-за

того, что обе тенденции претерпевают спонтанные флуктуации, и

когда растет одна из них, другая падает. Однако более вероятно,

что активация и выполнение поведения одного из этих типов ока-

зывают на поведение другого типа тормозящий эффект.

ПРИРОДА АГРЕССИИ

При описании и измерении агрессии возникает много проблем,

и некоторые из них необходимо рассмотреть. Агрессивное поведение

животных привлекает в последнее время внимание не только этоло-

гов, но также психологов и психиатров. Это связано с тем, что в

современном обществе жизненно важное значение имеют вопросы,

связанные с природой агрессивности у человека. В какой степени

агрессивность человека имеет наследственную основу, т. е. доста-

лась ему в наследство от его обезьяноподобных предков? Неизбежно

ли проявление агрессивности или ее можно ослабить или исключить

при особом воспитании? Обсуждение этих вопросов в отношении

человека уведет нас слишком далеко от предмета настоящей книги,

однако рассматриваемые нами наблюдения на животных имеют к

ним непосредственное отношение. В частности, возникает необходи-

мость разработать удобные и объективные методы измерения агрес-

сивного поведения.

Не так давно вышли в свет вызвавшие много откликов книги

«Территориальный императив» Ардри [17] и «Голая обезьяна и зоо-

парк человека» Морриса, в которых этологические наблюдения ис-

пользуются для обоснования точки зрения, связывающей агрессив-

ность человека с его биологическим прошлым. Развиваемые Ардри

и Моррисом взгляды происходят в основном от концепции Лоренца,

подробно изложенной им в книге «Агрессия» [309], в соответствии с

которой агрессивность животных и человека является наследуемым

спонтанным стремлением, причем свойства этого стремления в боль-

шой степени сходны со свойствами биологических побуждений го-

лода и жажды. Сторонники противоположной точки зрения, Бар-

нетт и Скотт, утверждают, что, хотя у агрессивности может быть оп-'

ределенная врожденная основа, ее проявление отнюдь не обязатель-

но; оно в такой же степени зависит от опыта и внешних факторов,

как и от внутреннего состояния животного. Статьи Барнетта и Скот-

та, а также рецензии других авторов на книгу Лоренца обсуждает в

своей книге и Монтэгю [353]. Четкий и ясный подход к проблеме

сравнения поведения человека и животных описывает Рейнолдс

[393], а Джонсон [259] сделал полезный обзор явления агрессии.

Какого рода сведения, полученные на животных, имеют отноше-

ние к этой проблеме? С самого начала встает вопрос определения аг-

рессии. У животных обычно наблюдаются легко распознаваемые

стереотипные акты поведения, связанные с нападением, причем они

используются при самых различных обстоятельствах. В ряде слу-

чаев, когда животные борются за территорию, защищают потомство

или добывают пищу, биологическая функция агрессии ясна. У не-

которых видов имеются организованные сообщества, основанные на

стабильной иерархии доминирования (гл. 8), и животные с помощью

агрессии должны поддерживать свой статус в такой группе. Иногда

агрессию объяснить труднее. Например, она может возникать у

крыс при боли, когда под действием слабого электрического тока

животные начинают нападать на соседей по клетке, на которых ра-

нее не обращали внимания. Сходное влияние оказывают разного

рода фрустрации, а одна из психологических школ полагает, что

вся агрессия есть результат фрустрации [345]. Ясно, что фрустра-

ции разного рода являются одной из причин агрессивности у живот-

ных. Когда крыса, обученная нажимать на рычаг скиннеровской

камеры для получения пищи, перестает получать ожидаемое воз-

награждение, она начинает нападать на сидящую с ней вместе дру-

гую крысу. С эффектом фрустрации у человека мы также знакомы.

При давке в транспорте нередко обнаруживается дурной нрав того

или иного человека. Тем не менее объяснить все случаи агрессии у

животных в терминах понятия о фрустрации исключительно трудно.

Иногда результаты опытов заставляют признать более прямое био-

логическое происхождение агрессии.

У хищных животных двигательные акты при внутривидовых дра-

ках напоминают движения при ловле и умерщвлении добычи. Не-

смотря на это, межвидовое охотничье поведение хищника не приня-

то рассматривать как агрессивное, так как предполагают, что оно

является частью пищевого поведения. Видимо, наиболее правильно

рассматривать агрессивные комплексы действий так же, как это де-

лается в отношении локомоторных актов, а именно как пригодные

на уровне организации движений для проявления активности бо-

лее чем одной мотивационной системы. Если мы исключаем из рас-

смотрения агрессии случаи поведения хищников, то общим для всех

остальных агрессивных комплексов действий является, по-видимо-

му, их функциональное назначение. Агрессивное поведение пред-

назначено для изгнания другой особи путем нанесения ей поврежде-

ния или по крайней мере путем угрозы нанести повреждение. Одна-

ко не следует полагать, что системы мотивации совершенно разделе-

ны. Хантингфорд 1241 ] показал, что агрессии колюшки по отноше-

нию к самцу-сопернику и агрессии по отношению к хищнику (пос-

128

Г лава 4

Мотивация

157

леднюю точнее было бы назвать оборонительным поведением) свой-

ственны какие-то общие причинные факторы. Смелее других по от-

ношению к хищнику ведут себя рыбки, наиболее интенсивно сража-

ющиеся при отстаивании территории.

Довольно часто обнаруживается, что близкородственные виды

явно различаются по уровню агрессивности, которая влияет на мно-

гие стороны их поведения. Примеры можно найти среди таких разных

животных, как колюшки и приматы (см. обзор [242]). Очевидно, в ре-

зультате естественного отбора устанавливается такой уровень аг-

рессивности, который обеспечивает наилучшую адаптацию живот-

ного, причем этот уровень является, вероятно, компромиссным от-

носительно потребностей разных систем поведения. В главах, пос-

вященных конфликтам и эволюции, мы еще вернемся к этому вопро-

су-

Даже при наличии всех этих сложностей вполне возможно ра-

зумно определить агрессию животных, связанную со способностью

изгонять других особей. Значительно труднее найти удовлетвори-

тельное определение агрессии человека, поскольку его поведение

отличается крайним разнообразием.

В книге Карта и Эблинга [87] многие авторы высказывают пред-

положение, что проявлением агрессии может служить целый ряд

действий человека — от кусания ногтей и словесных оскорблений

до самоубийства. Агрессивное поведение уличной банды включает в

себя открытое насилие, которое связано с представлением входящих

в нее людей о «территории», и поэтому на функциональном уровне

анализа оно сопоставимо с некоторыми проявлениями агрессии у

животных. При таком поведении у человека наблюдается своего рода

физиологическая активация, сходная с той, которую удается изме-

рять у животных. Не всякое поведение, которое обычно называют

агрессивным, обладает подобными свойствами. В современной вой-

не человек одним нажатием кнопки может привести к уничтожению

людей, которые живут от него очень далеко и о которых непосредст-

венно он ничего не знает. В биологическом смысле у человека, на-

жимающего кнопку, нет агрессивной мотивации, и поэтому данное

явление нельзя определить на простой биологической основе. Ло-

ренц [309] и Тинберген [467] обращают внимание читателей на страш-

ную проблему современного человека, когда уровень развития тех-

ники позволяет ему сжигать живьем людей, которых он никогда не

видел. В такой ситуации любой человеческий контакт, который мог

бы затормозить подобное действие, невозможен.

Вернемся теперь к анализу некоторых данных, связанных с ис-

ходной проблемой, а именно, до какой степени агрессию можно

сравнивать с такими биологическими побуждениями, как голод.

Следуя Хайнду [217], мы поставим здесь несколько взаимосвязан-

ных вопросов, обсуждение которых поможет нам охарактеризовать

агрессивное поведение более четко.

ЕСТЬ ЛИ У АГРЕССИИ НАСЛЕДСТВЕННАЯ ОСНОВА?

Существует много косвенных данных, свидетельствующих о том,

что независимо от предшествующего опыта многие животные, поме-

щенные в определенную обстановку или под действием определен-

ных раздражителей, стремятся реагировать агрессивно. Часто аг-

рессия вызывается обстановкой и раздражителями, связанными в

начале сезона размножения с территорией. Территориальное пове-

дение мы рассмотрим подробнее в следующей главе. Здесь мы отме-

тим только, что агрессивные реакции в значительно большей степе-

ни свойственны самцам (и как упоминалось выше, мужской гормон

тестостерон обычно усиливает агрессивность) и что раздражители,

на которые они реагируют, часто оказываются признаками самца-со-

перника. Так, Каллен [113] показала, что колюшки, выращенные в

полной изоляции с самого момента вылупления из икринок, устанав-

ливают территорию и нападают на других самцов самым типичным

образом. Как мы уже обсуждали в гл. 2, эксперименты по изоляции

имеют свои ограничения, однако их результаты, а также выявление

роли агрессии в территориальном поведении у большого числа раз-

ных видов животных несомненно свидетельствуют о том, что в раз-

витии агрессивного поведения имеется генетическая основа.

Нам известно, что в результате селекции уровень агрессивности

может измениться. Бойцовых петухов и бойцовых рыбок специально

отбирали на высокий уровень агрессивности. Лагершпец [285]

успешно провела селекцию мышей на высокую и низкую агрессив-

ность; две выведенные ею линии сильно различались по готовности

нападать на чужака и по интенсивности драки. Эти примеры пока-

зывают, что в популяции животных обычно имеется много генов, ко-

торые влияют на уровень их агрессивности, причем в результате се-

лекции этот уровень можно изменить в любом направлении. Как мы

увидим в гл. 6, селекция такого типа обычно влияет лишь на коли-

чественную сторону того или иного поведенческого признака. При

этом ничего нельзя сказать о наследовании агрессивного поведения.

Однако даже если мы согласимся с тем, что потенции к осущест-

влению агрессивного поведения имеют наследственную основу, мы

будем еще далеки от признания агрессии биогенным побуждением.

На с. 130 мы упоминали о некоторых трудностях в выделении регу-

лярных колебаний агрессивности или фаз поискового поведения,

завершающего акта и покоя, характерных для процесса питания.

В связи с этим встает следующий вопрос.

СУЩЕСТВУЕТ ЛИ ПОИСКОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ ПРИ АГРЕССИИ?

Иными словами, ищут ли животные драку активно? Нам всем зна-

ком вид возбужденной собаки или кошки, преследующей другое

животное, которое только что обратилось в бегство, причем первое

животное, как правило, довольно долго не пытается прекращать на-