Молоцький М.Я., Васильківський С.П., Князюк В.І., Власенко В.А. Селекція і насінництво сільськогосподарських рослин

Подождите немного. Документ загружается.

×àñòèíà ². Çàãàëüíà ñåëåêö³ÿ

Відомі сорти озимої пшениці Миронівська 808 і Безоста 1 тривалий

час займали досить широкий ареал як у нашій країні, так і за кор-

доном. Ці сорти мали високу загальну адаптивну здатність, тому

давали високі і стабільні врожаї в різних ґрунтово-кліматичних зо-

нах.

Специфічна адаптивна здатність характеризує стійкість культу-

ри або сорту до дії специфічних умов середовища (екстремальних

температур, посух, певних хвороб, шкідників). Рівень стійкості, а

отже, і її механізм зумовлюються як інтенсивністю дії негативного

чинника, швидкістю його відхилення від норми, так і ступенем ада-

птації рослин, яка вироблялась у процесі еволюції. Наприклад, ви-

соку посухостійкість мають такі види пшениці: Triticum vavilovі,

Triticum spelta; сорти пшениці Харківська 63, Дніпропетровсь-

ка 782, Одеська напівкарликова. Стійкістю до раку картоплі і фіто-

фторозу характеризується вид картоплі Solanum demissum.

Між генотиповою і модифікаційною адаптацією існує тісний

зв’язок, оскільки модифікаційна мінливість зумовлена генетично.

Тому під адаптивною здатністю розуміють здатність генотипу під-

тримувати властиве йому фенотипове вираження ознак за певних

умов середовища. Особливо це важливо за умов дії на генотип стре-

сових чинників, які змінюють у рослині параметри всіх фізіолого-

біохімічних процесів. При цьому рослина або вже здатна переноси-

ти дію несприятливого чинника, або набуває такої здатності внаслі-

док механізмів «загартування».

Стресові умови за своєю природою різноманітні, але характер ре-

акції на них рослини, характер адаптаційних змін можуть бути

специфічними. Водночас численні дані свідчать про важливе зна-

чення в процесах адаптації до стресових чинників специфічних ре-

акцій рослин, за яких підвищується стійкість до дії несприятливих

умов. Труднощі вивчення генетики адаптацій до абіотичних чинни-

ків полягають у кількісному чиннику виявлення ознак стійкості та

в їх залежності від зовнішніх умов середовища. Розрізняють біохі-

мічну, або молекулярну, фізіологічну та анатомо-морфологічну

адаптації.

4.3. Генетична природа адаптації

Генетична природа адаптації має важливе значення для реалі-

зації селекційних програм поліпшення сільськогосподарських куль-

тур і створення оптимальних умов для їх вирощування.

Основою онтогенетичної адаптації рослин є модифікаційні зміни

фізіологічних, біохімічних і анатомо-морфологічних пристосуваль-

них реакцій, які контролює генотип організму. Ці реакції забезпе-

Ðîçä³ë 4. Ïîíÿòòÿ ïðî àäàïòèâíó ñåëåêö³þ

чують оптимальні умови внутрішнього середовища рослини, в тому

числі сталість параметрів фізіологічних процесів і здатність присто-

совуватися до умов середовища в ряді поколінь. У середині 50-х ро-

ків ХХ ст. було сформульовано концепцію фізіологічного гомеостазу

як властивості організму пристосовуватися до мінливих умов, яка

ґрунтується на здатності до саморегулювання. Майже одночасно з

теорією фізіологічного гомеостазу М.М. Лернер (1954) сформулював

теорію генетичного гомеостазу, згідно з якою популяції властива

здатність зрівноважувати генетичний склад і протистояти раптовим

змінам середовища. Генетичний гомеостаз корелює з фізіологічним,

оскільки адаптивні властивості окремих організмів роблять внесок у

адаптивні властивості популяцій.

Численні генетичні, фізіологічні, біохімічні дослідження дово-

дять виключну складність адаптивної системи рослин, яка забез-

печує взаємозв’язок і взаємодію між процесами і функціями, що ке-

рують різними генетичними системами. Стійкість, яка виникає при

біохімічній та фізіологічній адаптаціях, зумовлює в цілому фі-

зіологічну реакцію на дію стресового чинника на рівні рослинного

організму.

Інформація в клітині передається за схемою ДНК – РНК – білок.

Справді, холодостійкість або жаростійкість рослин при загартуванні

розвивається внаслідок фізіологічних і біохімічних процесів, гене-

тичний контроль реалізується за допомогою синтезу білків. Від-

криття стресових білків викликало значний інтерес і стимулювало

проведення численних досліджень у галузі визначення механізмів

адаптації. Під дією стресу дуже швидко змінюється експресія генів,

індукується або репресується синтез специфічних мРНК або їх

трансляція, що зумовлює зміни синтезу специфічних поліпептидів.

Н.Г. Нільсон-Еле (1912) першим визначив полігенний тип успад-

кування морозостійкості у м’якої пшениці. Залежно від комбінацій

схрещування морозостійкість у гібридних поколіннях може виявля-

тися як домінантна або рецесивна ознака.

Виявлено, що у м’якої пшениці найчастіше стійкість до низьких

температур контролюють гени хромосом 5Д, 5А, 4В. Хромосоми 3А,

6А, 7А, 1В, 3В, 7Д несуть гени, які знижують стійкість до низьких

температур.

У кукурудзи виявлено гени Ite1 і Ite2, що контролюють стійкість

до високих температур. Подібний контроль посухостійкості двома

домінантними генами виявлено у пшениці.

Значною мірою адаптація залежить від епістатичної взаємодії

між генами різних локусів і часто буває вищою у генотипів, гете-

розиготних за кількома парами алелів.

М.П. Дубінін, М.М. Лернер та інші вчені у своїх працях встано-

вили перевагу в адаптивності гетерозигот над гомозиготами. Пере-

×àñòèíà ². Çàãàëüíà ñåëåêö³ÿ

вага гетерозиготних генотипів над гомозиготними ґрунтується на

кумулятивній дії генів за здатністю переносити вплив несприятли-

вих чинників.

Хоча гетерозиготи мають адаптивну перевагу над гомозиготами,

проте, як зазначає О.О. Жученко (1980), можна відібрати гомозиго-

ти, які в певному середовищі будуть краще пристосованими, ніж

гетерозиготи.

Внутрішньогеномна збалансованість організму виявляється в різ-

них аспектах: через кореляційні зв’язки між ознаками, основою

яких є явище зчепленого успадкування і плейотропії, та через зміни

дії генів модифікаторів за нових умов середовища.

Важливим генетичним механізмом, який зумовлює адаптивні

властивості організму, є рівень плоїдності. Підтвердженням цього

стало поширення поліплоїдії в природі і наявність поліплоїдних

рядів у основних культурних рослин.

Генетичні основи продуктивності й екологічної стабільності, за-

гальної і специфічної адаптивної здатності сортів за різних умов

середовища вивчено недостатньо. Генетична природа специфічної

адаптивної здатності може бути порівняно простою і контролюва-

тися переважно головними генами за ознаками стійкості до холоду,

посухи, хвороб, засолювання ґрунту тощо.

Зміни умов середовища передбачають дію багатьох неспецифіч-

них чинників, тоді загальна адаптивна здатність сорту до них — це

складна кількісна ознака. Загальна адаптивна здатність охоплює

дві головні ознаки — стабільність та продуктивність і має поліген-

ний характер.

Реалізація проблеми підвищення адаптивної здатності сортів

може ґрунтуватися лише на знанні механізмів адаптації рослин до

стресів, які виникають на різних рівнях біологічної організації —

молекулярному, клітинному, організменому, популяційному.

4.4. Механізми адаптації

Адаптація рослин до різних умов середовища різна. Навіть ме-

ханізми стійкості рослин до дії одного й того самого чинника середо-

вища можуть бути різними. Наприклад, підвищена посухостійкість

може зумовлюватися добре розвиненою кореневою системою, інтен-

сивністю транспірації, стійкістю протопласта, підвищеною жаро-

стійкістю пігментної системи, активністю дегідраз.

Численні дослідження доводять, що незалежно від різноманіт-

ності механізмів адаптації рослини виявляють неспецифічні реакції

на дію екстремальних чинників середовища, тобто характер адап-

Ðîçä³ë 4. Ïîíÿòòÿ ïðî àäàïòèâíó ñåëåêö³þ

таційних змін рослин за різних типів стресів (посуха, екстремальні

температури, засоленість ґрунту тощо) якісно аналогічний.

Це дає підстави говорити не про особливості посухостійкості,

стійкості до засоленості ґрунту, а про механізми адаптації рослин до

дії стресових чинників узагалі.

За будь-яких екстремальних дій у рослинному організмі змі-

нюються фізіологічні параметри. Це зумовлено взаємодією окремих

процесів у рослині і саморегульованістю її метаболізму в цілому.

Проте зміни параметрів метаболічних функцій організму зумовлені

безпосередньо дією стресового чинника на процеси метаболізму клі-

тини. Ряд адаптивних реакцій здійснюється організмом як цілісною

системою.

Рослина — це складна система, всі елементи якої функціонально

взаємозв’язані і зумовлюють один одного. Щоб створювати сорти з

високим адаптивним потенціалом, керувати процесом формування

врожаю та його якістю, потрібно знати цю систему, тобто знати гене-

тичні, фізіологічні й біохімічні механізми адаптацій рослин до не-

сприятливих чинників середовища, стресових дій. Адаптивні реак-

ції на клітинному і молекулярному рівнях відіграють важливу роль

в адаптаціях організму в цілому. Регуляторна система рослини

складається з її генетичного апарату, клітинних мембран, фермент-

них систем, іонів, фітогормонів і міжклітинних зв’язків.

Н.А. Зарубіна та інші вчені (1988) встановили, що різні сорти

пшениці розрізняють за активністю аденілатциклази (АЦ). На ран-

ніх фазах росту рослин пшениці вміст циклічних нуклеотидів збіль-

шується.

Згідно із сучасним уявленням співвідношення циклічної адено-

зинмонофосфатази і циклічної гуанілатмонофосфатази (цАМФ/

цГММ) впливає на адаптаційно-гомеостатичні процеси в клітині в

кінцевому результаті, її фізіологічну реакцію на зовнішні под-

разники, в тому числі стресові. Циклічні нуклеотиди регулюють

внутрішньоклітинні метаболічні процеси через взаємодію з фермен-

тами (фосфогідролази, фосфотрансферази, протеїнкінази), з цАМФ-

зв’язувальними білками.

Кожна жива клітина має повний комплект генів, необхідних для

онтогенезу, але в кожний певний момент часу активними є тільки ті

гени, дія яких потрібна для певного росту і розвитку рослин. Вне-

сення і вилучення генів здійснюють репресори та депресори білко-

вої природи відповідно до внутрішніх і зовнішніх умов.

Існування механізмів регуляції активності генів зумовлене мож-

ливістю зміни в комплексі білків та інших компонентів, що син-

тезуються клітиною, без відповідних змін у ДНК.

×àñòèíà ². Çàãàëüíà ñåëåêö³ÿ

Особливу увагу генетиків, фізіологів, біохіміків привертає виз-

начення ролі стресових білків, які синтезуються в результаті активі-

зації специфічних генів відповідно до різних стресів. Стресові білки

і відповідні гени широко вивчають у лабораторіях США, Великої

Британії, Канади, а також у нашій країні. Цілком імовірно, що ви-

користання білкових маркерів зумовить значний прогрес у створен-

ні сортів з високим адаптивним потенціалом.

Гормони здійснюють свої фізіологічні ефекти, активуючи транс-

крипцію генів, що програмують синтез ферментів та інших білків.

Гормони і гормоноподібні речовини як індуктори впливають на

експресію гена, діючи на різні стадії біосинтезу РНК і білка. Осно-

вою регуляції є вилучення або посилення транскрипції ділянки ге-

нома, який контролює синтез адаптивних білків, що становить ос-

нову генетичної індукції.

Усі генні регуляції підпорядковані регуляції на хромосомному

рівні. В диференційованих клітинах спостерігається геномна ре-

гуляція процесів. Геноми рослин досить швидко реагують на від-

повідний вплив навколишнього середовища. Ці реакції є фунда-

ментом адаптивної мінливості, наприклад густота стояння рослин,

орієнтація листків, висота, розподіл коренів по горизонтах ґрунту.

Механізми адаптації до екстремальних умов, що діють на клі-

тинному рівні, реалізуються на вищих ступенях організації, тобто

на рівні організму і популяції (сорту).

На рівні організму механізми адаптацій доповнюються новими

функціями, які відображають взаємодію різних органів, насамперед

вегетативних і генеративних. Серед таких механізмів в організмі за

стресових умов різко виявляються атрагуюча здатність, конкурент-

на взаємодія та регенераційні процеси.

На популяційному, або сортовому, рівні організації при адаптації

рослин до дії несприятливих умов спрацьовує ще один додатковий

та ефективно діючий механізм — добір. Основою для здійснення дії

механізму добору є внутрішньо-популяційна варіабельність рівня

стійкості. При достатньо високій силі дії екстремального чинника

(засоленість ґрунту, пестициди, промислові відходи тощо) найменш

стійкі організми з низьким потенціалом адаптації гинуть (або не

дають насіння) і елімінують з популяції. Найстійкіші генотипи з

широкими адаптивними можливостями дадуть насіннєве потомство,

що й зумовить підвищення рівня адаптації тієї частини популяції,

яка залишилася.

У напрямі збереження генотипів з високими адаптивними мож-

ливостями діє чинник спрямованої селекції на підвищену стій-

кість.

Ðîçä³ë 4. Ïîíÿòòÿ ïðî àäàïòèâíó ñåëåêö³þ

4.5. Проблеми адаптивної селекції

У селекційних програмах дедалі більше уваги приділяється ство-

ренню сортів сільськогосподарських культур з високим потенціалом

продуктивності і стійкістю до дії стресових чинників.

Селекція на стійкість до дії несприятливих чинників середо-

вища — одна з найважливіших проблем, оскільки можливості усу-

нення довгострокових і особливо короткочасних лімітів чинників

середовища обмежені, а вплив їх на врожай значний. Особливого

значення ця проблема набуває при інтенсивному промисловому ви-

рощуванні сільськогосподарських культур, оскільки високі норми

азотних добрив, загущення посівів, зрошення посилюють процеси

росту і таким чином різко знижують стійкість до дії короткочасних

лімітувальних чинників середовища (Б.П. Гур’єв та ін., 1986).

Значна частина території України є зоною недостатнього зво-

ложення та посушливого клімату, а більше половини орних земель

припадає на кислі, засолені, перезволожені й еродовані ґрунти. То-

му сорт має бути не тільки високопродуктивним, а й пластичним до

дії конкретних чинників середовища. Створення таких сортів — го-

ловне завдання адаптивної селекції. Йдеться про створення сортів

для конкретного регіону з урахуванням варіювання чинників сере-

довища та дії лімітувальних чинників.

Адаптивність високоврожайних сортів сільськогосподарських

культур виявляється не тільки в їх стійкості до дії несприятливих

умов середовища, а й у їх здатності найефективніше викорис-

товувати зрошення, добрива тощо.

Особливе значення адаптивної селекції пов’язане з проблемою

вирощування екологічно чистої продукції рослинництва, охороною

здоров’я людей, зайнятих у сільськогосподарському виробництві, та

навколишнього середовища. Створення сортів, стійких до хвороб і

шкідників, усуває проблему використання хімічних засобів боротьби

з ними. Стійкі до вилягання і толерантні до загущення посіву сорти

здатні конкурувати з бур’янами, тобто зникає проблема викорис-

тання ретардантів і гербіцидів.

Під адаптивною селекцією слід розуміти сукупність методів, що

застосовуються в селекційному процесі, спрямованому на створення

сортів, здатних реалізовувати високий потенціал продуктивності за

екологічних умов регіону при існуючих технологіях вирощування.

Екологічна цілеспрямованість селекції прогнозує генетико-

фізіологічне обґрунтування моделі пластичного сорту з урахуван-

ням основних лімітувальних чинників регіону, для якого створюєть-

ся сорт.

Успіх селекції на стійкість сортів до стресів крім таланту селек-

ціонера залежить від наявності високоякісного вихідного матеріалу

×àñòèíà ². Çàãàëüíà ñåëåêö³ÿ

й ефективних методів оцінювання його адаптивних властивостей

(Г.В. Удовенко, О.О. Созінов та ін.).

Розроблення теоретичних основ адаптивної селекції потребує но-

вого підходу до арсеналу селекційних методів, якими користуються

селекціонери.

Основні методи створення вихідного матеріалу (гібридизація,

експериментальна поліплоїдія, мутагенез, інцухт та гетерозис) роз-

глядатимемо в окремих розділах. Тепер розглянемо тільки деякі

особливості зазначених, а також нетрадиційних методів, які підви-

щують ефективність адаптивної селекції.

Головним методом у селекції на загальну адаптивну здатність є

добір, який ґрунтується на вченні І.І. Шмальгаузена про нероз-

ривність двох основних форм природного добору: рушійного і ста-

білізувального. Природний добір діє на фоні чинників зовнішнього

середовища, що зумовлює важливість його в адаптивній селекції.

Й.А. Рапопорт (1986) вказує на особливе значення вибору або

створення середовища при доборах в адаптивній селекції. Крім ос-

новних селекційних площ роботи, пов’язані з адаптивною селекці-

єю, можна проводити на спеціально створених фонах або на непри-

датних для сільськогосподарського виробництва ділянках, якщо во-

ни відповідають вимогам того чи іншого природного провокаційного

фону.

Гібридизація. У процесі адаптивної селекції важливе місце має

належати гібридизації, яку можна використовувати у кількох ва-

ріантах.

Першим варіантом є гібридизація між формами з різними вида-

ми пристосувань, створених на першому етапі адаптивної селекції.

Другий варіант гібридизації — схрещування мутантних адап-

тивних ліній, які пройшли повний цикл адаптивної селекції, але

втратили в ході добору якусь з ознак продуктивності.

Третім варіантом є схрещування сортів, отриманих за допомогою

адаптивної селекції, з сортами, виведеними звичайними се-

лекційними методами. Важливим напрямом є гібридизація селек-

ційних сортів з дикими родичами.

Після гібридизації можна застосовувати штучний добір.

Мутагенез. Штучний мутагенез є надійним методом в арсеналі

методів селекції. Індуковані мутації в тисячі разів перевищують ча-

стоту спонтанних мутацій, в результаті чого дають багатий матеріал

для добору на адаптивність, який ґрунтується на накопичуванні

генних пристосувань.

Клітинна селекція. Розвиток методів культивування ізольо-

ваних клітин, протопластів, тканин відкриває перспективу для

інтенсифікації селекційного процесу, особливо адаптивної се-

лекції.

Ðîçä³ë 4. Ïîíÿòòÿ ïðî àäàïòèâíó ñåëåêö³þ

Клітинна селекція на фоні дії специфічних чинників культура-

льного середовища дає змогу діставати форми, стійкі до дії патоток-

синів та інших чинників.

М. Бенке вдалося вивести рослини картоплі, стійкі до фітофторо-

зу й альтернаріозу методом клітинної селекції на середовищі, в

якому були токсини збудників цих хвороб. Аналогічно виведені рос-

лини кукурудзи, стійкі до гельмінтоспоріозу. Доведено можливість

виведення методом клітинної селекції вихідних форм люцерни й

конюшини, стійких до хвороб. На протопластах тютюну показано

можливість створення форм, стійких до дії гербіцидів.

Багатолінійні сорти і сумішки. Одним із шляхів досягнення

високих адаптивних можливостей сорту є створення багатолінійних

сортів, сумішок, тобто популяцій, які складаються з кількох ліній,

що доповнюють одна одну. Багатолінійні сорти можуть мати підви-

щену стійкість до хвороб і дії несприятливих умов середовища.

У селекції багатолінійних сортів істотне значення має не кіль-

кість ліній, внесених до певного сорту, а наявність у них генів стій-

кості до дії певних чинників середовища. Багатолінійні сорти вівса

широко використовують у Північній Америці, де особливості рельє-

фу, а також господарська й агрономічна діяльність людини зумови-

ли зосередження окремих популяцій збудника корончастої іржі в

одній епіфітологічній зоні. Різні гени стійкості до цієї хвороби було

введено через окремі лінії в багатолінійні сорти вівса.

Багатолінійні сорти трудомісткі й дорогі, потребують складної

системи насінництва, тому в багатьох країнах ведуться пошуки у

створенні гетерогенних посівів, тобто використання сумішок сортів

самозапильних культур.

4.6. Просторова і часова репрезентативність

оцінювання адаптивного потенціалу сортів

У багатьох країнах для прискорення темпів селекції і створення

сортів з широким адаптивним потенціалом використовують геогра-

фічну сітку селекційних полів та екологічне сортовипробування.

Екологічне і державне сортовипробування є якісно відмінними

сукупностями середовищ для оцінювання генотипів з метою отри-

мання об’єктивної інформації про пристосувальні здатності (О.В. Кі-

льчевський, Л.В. Хотилева, 1989).

Екологічне сортовипробування проводять паралельно з кон-

курсним, що дає змогу оцінити екологічну пластичність сорту ще до

державного сортовипробування. Навіть однорічне оцінювання сор-

тів за різних ґрунтово-кліматичних умов майже аналогічне багато-

річному оцінюванню в одному пункті.

×àñòèíà ². Çàãàëüíà ñåëåêö³ÿ

Оцінювання сортів за різних умов середовища є необхідним, оскі-

льки деякі ознаки легко відрізняються за одних умов і можуть бути

схожими за інших.

Одним із головних завдань екологічного сортовипробування є

екологічна паспортизація сорту, тобто для нового сорту мають ви-

значатися кращі ґрунтово-кліматичні мікрозони вирощування, осо-

бливості реакції на різні види й дози добрив і їх співвідношення,

оптимальні строки і норми висіву тощо. Тому місця екологічного

випробування сорту повинні максимально відображати ґрунтово-

кліматичні відмінності регіону.

Перед передачею сортів у державне сортовипробування селек-

ціонери оцінюють їх на кількох агрофонах (різні попередники, дози

добрив, норми висіву, строки висівання, провокаційні фони). Це дає

можливість вивчити реакцію сортів на регульовані чинники та їх

стійкість до дії нерегульованих чинників середовища.

У напрямі адаптивної селекції таке вивчення сортів доцільно

проводити не тільки на завершальному, а й на ранніх етапах се-

лекції.

Контрольні запитання і завдання

1. Назвіть еколого-генетичні проблеми сучасного рослинництва. 2. Які ви

знаєте типи адаптації рослин та механізми їх дії? 3. Що ви розумієте під просто-

ровою і часовою репрезентативністю оцінювання адаптивного потенціалу сор-

тів?

Ðîçä³ë 5. Ðîëü âíóòð³øíüîâèäîâî¿ ã³áðèäèçàö³¿ â ñåëåêö³éíîìó ïðîöåñ³

Розділ 5

РОЛЬ ВНУТРІШНЬОВИДОВОЇ ГІБРИДИЗАЦІЇ

В СЕЛЕКЦІЙНОМУ ПРОЦЕСІ

5.1. Значення методу статевої гібридизації

для створення вихідного матеріалу

Метод аналітичної селекції, який ґрунтується на доборі з при-

родних популяцій або місцевих сортів-популяцій форм, що виникли

внаслідок спонтанної гібридизації або мутагенезу й відселектовані

природним добором, втратив практичне значення як самостійний.

Коли селекціонер працює з природною популяцією, він не створює

нових генотипів, а виділяє готові, які відшліфовувалися природним

добором упродовж десятків і сотень років. При інтенсивній селекції

селекціонер повинен мати популяції, які займають незначні площі,

але багаті за генетичним різноманіттям особин, що утворюють ці

популяції. Цього можна досягти лише за штучної гібридизації, яка

дає змогу створювати потомство з новими комбінаціями генів, а от-

же, й ознаками і властивостями.

Експериментальна гібридизація набула широкого застосування і

стала класичним методом створення вихідного матеріалу в селекції

рослин лише в XX ст. після перевідкриття законів Г. Менделя. Про-

те ще в XIX ст. І.В. Мічурін, Т. Найт, Л. Бербанк, Л. Вільморен,

В. Саундерс і деякі інші селекціонери використовували гібридиза-

цію для селекції.

Велике значення для швидкого введення гібридизації в селек-

ційну практику після перевідкриття законів Г. Менделя у 1900 р.

мали праці Е. Чермака з Австрії. Він зрозумів велике практичне

значення гібридизації і розпочав селекційну роботу, використовую-

чи цей метод. Впровадженню методу гібридизації в селекцію рослин

сприяли також дослідження шведського генетика й селекціонера

Н.Г. Нільсона-Еле.

Теоретичною основою для методу статевої гібридизації є менде-

лівські правила успадкування ознак та хромосомна теорія спад-

ковості Т. Моргана.

Досліди Г. Менделя з горохом дали змогу визнати, що кожній

ознаці відповідає свій особливий чинник, інші на неї не впливають.

Однак уже з перших експериментальних перевірок положень Мен-

деля почали нагромаджуватися факти, які вказували на існування

складніших відносин між геном і ознакою.