Молоцький М.Я., Васильківський С.П., Князюк В.І., Власенко В.А. Селекція і насінництво сільськогосподарських рослин

Подождите немного. Документ загружается.

×àñòèíà ². Çàãàëüíà ñåëåêö³ÿ

ливо це було помітно при схрещуванні різних за продуктивним ку-

щінням сортів. Гібриди від схрещування, де як материнський був

узятий сорт з низьким продуктивним кущінням, як правило, мали

знижену густоту стояння рослин і меншу врожайність (табл. 5.1).

Таблиця 5.1. Характеристика гібридів від реципрокних схрещувань

різних за продуктивним кущінням сортів ячменю

Сорт, гібрид Врожай, % до Вінера Продуктивне кущіння, %

Майя 113,1 97,2

Майя × Вінер

108,1 103,1

Вінер × Майя

118,7 105,8

Вінер × Комбайнер

104,2 82,9

Комбайнер × Вінер

98,4 75,5

Комбайнер 88,7 74,2

Г.В. Пустовойт вказував на значення вибору материнської форми

при віддаленій гібридизації соняшнику. Так, при комбінації схре-

щування видів Н. tuberosus × H. annus на один кошик зав’язувалося

2,3 сім’янки; при зворотній комбінації H. annus × Н. tuberosus —

52,5; Н. subcanenscens × H. annus — 5,3, а H. annus × Н. subcanen-

scens — 32,8 сім’янки.

При множинних схрещуваннях (полікросах) материнська рос-

лина запилюється сумішшю пилку кількох батьківських форм. Схе-

матично це можна зобразити формулою

А × (В + С + D + Е),

де А — материнський сорт чи лінія; В, С, D, Е — чоловічі форми. На

множинних схрещуваннях ґрунтується селекційний метод полікро-

сів.

До простих схрещувань належать також топкроси і діалельні

схрещування. Їх найчастіше використовують для визначення зага-

льної і специфічної комбінаційної здатності ліній та сортів при се-

лекції на гетерозис.

У топкросі лінії або сорти, що вивчаються, схрещують з однією

спеціально підібраною формою (тестером або аналізатором). Якщо

тестер має широку генетичну основу, то за його даними оцінюють

загальну комбінаційну здатність.

Діалельні схрещування передбачають одержання гібридів між

усіма сортами чи лініями, що вивчаються. Кількість усіх можливих

поєднань при схрещуванні певної кількості ліній або сортів можна

обчислити за такими формулами:

 для діалельних реципрокних схрещувань

n(n – 1);

120

Ðîçä³ë 5. Ðîëü âíóòð³øíüîâèäîâî¿ ã³áðèäèçàö³¿ â ñåëåêö³éíîìó ïðîöåñ³

 тільки для прямих комбінацій

(1)

nn−

де п — кількість форм, використаних у гібридизації.

Складні схрещування. Якщо при гібридизації використовують

більше ніж дві батьківські форми або якщо гібрид повторно схре-

щують з однією з батьківських форм, то такі схрещування нази-

вають складними. Складні схрещування можуть бути зворотними і

східчастими.

Зворотні схрещування полягають у тому, що виведений від прос-

того парного схрещування гібрид знову схрещується з якимось із

батьків (материнським або чоловічим компонентом), наприклад

(А × В) × А або (А × В) × В. Цей метод схрещування застосовують то-

ді, коли потрібно посилити вплив того чи іншого батьківського ком-

понента на гібридне потомство. Багаторазове зворотне схрещування

гібридів з однією з вихідних батьківських форм, частку якої у гібри-

ді бажано посилити, називають насичувальним. Кожне наступне

схрещування гібридного потомства називають бекросом.

Багаторазове насичувальне схрещування, коли з кожним бек-

росом частина чоловічого ядерного матеріалу в гібридній зиготі збі-

льшується, називають поглинальним. Після шостого бекросу ця час-

тка становить 99,2 %, тобто материнська ядерна спадковість майже

повністю витісняється чоловічою. Поглинальні схрещування широ-

ко використовують при створенні стерильних аналогів з викорис-

танням ЦЧС у селекції на гетерозис.

Схему насичувального схрещування можна записати так:

А × В

→ АВ × В → АВВ × В → АВВВ × В → АВВВВ тощо.

Прикладом зворотних схрещувань при виведенні сортів озимої

пшениці можуть бути сорти: Краснодарська 46 [(Безоста І × Одесь-

ка 16) × Безоста 1]; Волинська 2 [(Knirps × Micon) × Micon]; сорт про-

са Сонячне [(номер 891/7 × Радуга) × Радуга].

Зворотні схрещування часто використовують при міжвидовій гіб-

ридизації картоплі, де одним з компонентів схрещування є культу-

рний сорт (S. tuberosum), а другим — вид з диких родичів культур-

ної картоплі. Так, І.Г. Пушкарьов при схрещуванні дикого виду

картоплі S. demissum з культурним сортом Гранат (S. demissum ×

× Гранат) створив гібриди, які майже не відрізнялися від S. demis-

sum. Вони мали дрібні бульби, довгі столони, були маловрожайни-

ми, але стійкими до фітофтори. Гібриди від зворотного схрещування

[(S. demissum × Гранат) × Гранат] мали великі бульби, врожайність

121

×àñòèíà ². Çàãàëüíà ñåëåêö³ÿ

на 1 кущ понад 300 г, а також були стійкими до фітофтори. З цих

гібридів виведено сорт Фітофторостійкий 8670.

Східчасті схрещування дають можливість поєднати в гібридному

організмі спадковість кількох батьківських форм. Отже, в схід-

частих схрещуваннях у комбінації беруть участь більше ніж дві ба-

тьківські форми. При східчастих схрещуваннях спочатку проводять

звичайні парні схрещування. Такі гібриди або вже виведені з них

сорти знову схрещують з третім сортом або з іншим гібридом для

створення досконалішого сорту. Отже, до схрещування можна залу-

чити 3 – 5 і більше сортів. Східчаста гібридизація зумовлює виве-

дення гібридних сортів, які об’єднують цінні властивості кількох

батьківських сортів. Східчасті схрещування можна подати у вигляді

таких формул:

[(А × В) × В} × Г;

[(А × В) × [В × Г] × Д.

Метод східчастої гібридизації вперше успішно застосував се-

лекціонер О.П. Шехурдін, який працював у НДІ сільського гос-

подарства Південного Сходу (Саратов). Методом складної східчастої

гібридизації було створено сорти м’якої ярої пшениці Лютесценс

53/12, Альбідум 43, Саратовська 29, Саратовська 4 та ін.

Розглянемо схему створення методом складної східчастої гіб-

ридизації сорту ярої пшениці Саратовська 42:

Саратовська 29 × Альбідум 43

льбідум 43 × Саррубра

Альбідум 1616 × Саратовська 38

Саратовська 42

Складну східчасту гібридизацію з використанням георафічно

віддалених форм застосовували: П.П. Лук’яненко — для створення

сорту озимої пшениці Безоста 1; А.А. Горлач — Білоцерківська 198.

Методом східчастої гібридизації виведено сучасні сорти озимої

пшениці: Тіра [(Одеська 75 × Велютінум) × Прибій] × Промінь × Юн-

нат одеський; Напівкарлик 3 [(Карлик 1 × Миронівська 808)

× Харківська 631]; Деметра (МІП, J3 — {[NS 26 – 99, Сербія × Мос-

ковська 60, Росія) F

× Sadovo super, Болгарія]F1 × MV-103, Угор-

щина}F

× Миронівська 27; сорт картоплі Смачний [(гібрид

3109 × Октябрьонок) × Катюша]; сорт вівса Мирний [(Льговський

1026 × Фламандський) × складний гібрид (62 × 90) × (63 × 75)].

До складних схрещувань належать конвергентне і міжгібридне.

122

Ðîçä³ë 5. Ðîëü âíóòð³øíüîâèäîâî¿ ã³áðèäèçàö³¿ â ñåëåêö³éíîìó ïðîöåñ³

Конвергентне схрещування (від лат. convergere — наближатися)

ґрунтується на застосуванні паралельних зворотних схрещувань

різних сортів-донорів з тим самим рекурентним батьком для пере-

дачі йому одночасно кількох цінних ознак. Схематично конвергент-

ні схрещування можна зобразити так:

А × В

(А × В) × А (А × В) × В

[(А×В)

А]

[(А × В) × В] × В

АВАА АВВВ

У бекросах від схрещування з материнським сортом А добір

ведуть здебільшого за ознаками батьківського сорту В, і навпаки,

в інших бекросах добір проводять переважно за ознаками мате-

ринського сорту А. Метод конвергентної селекції дає змогу пере-

давати поліпшуваному сорту не тільки два, а й більше генів та

ознак.

При міжгібридних схрещуваннях спадковість батьків об’єднують

не послідовно, як при східчастій гібридизації, а паралельно, через

попереднє створення простих гібридів і наступне схрещування їх.

Наприклад, спадковість чотирьох ліній можна об’єднати в гібрид-

ному потомстві протягом 2 років, проводячи схрещування за такою

схемою:

Батьківські лінії або сорти А, В С,

Парні схрещування за 1-й рік А × В С × D

Завершальні схрещування за 2-й рік (А × В) × (С × D)

Гібридне потомство

[(А × В) × (С × D)]

Як видно із схеми, спочатку виводять прості гібриди, а потім

схрещують їх між собою. Так створено сорт озимої пшениці Переяс-

лавка — (Миронівська 30 × Українка одеська) × (Миронівська 31 ×

× Українка одеська).

Методика роботи з гібридними поколіннями. Масштаб

схрещування залежить від вивченості батьківських форм. За дани-

ми багатьох селекціонерів, потрібно проводити схрещування по 100

і більше комбінаціях. У деяких селекційних установах по кожній

комбінації каструють по 100 – 200 колосів (20 квіток у кожному) для

123

×àñòèíà ². Çàãàëüíà ñåëåêö³ÿ

того, щоб мати достатню кількість зерен і не менше ніж 200 – 600

рослин у F

. При цьому в F

по кожній комбінації можна вивчити

кілька тисяч родин.

У Краснодарському НДІ сільського господарства при селекції

озимої пшениці щороку проводять схрещування кількох сот ком-

бінацій. По кожній комбінації каструють і запилюють 100 – 200 ко-

лосів або 2000 – 4000 квіток, щоб в F

мати сотні рослин, а в F

—

десятки і сотні тисяч.

У Міжнародному центрі з поліпшення пшениці й кукурудзи в

Мексиці (СІММΥТ) щороку проводять 5 – 6 тис. комбінацій схре-

щування, що дає можливість створити велику кількість різнома-

нітного вихідного матеріалу для селекції.

Основні індивідуальні добори в гібридних популяціях проводять

у ранніх поколіннях гібридів (F

і F

). Елітні рослини відбирають у

польових умовах за важливими біологічними властивостями: стійкі-

стю до листкової іржі, висотою і міцністю соломи, ранньостиглістю і

продуктивністю по колосу. По кожній комбінації висівають 200 лі-

ній і більше. Всього в селекційних розсадниках щороку висівають

близько 10 – 25 тис. гібридних ліній, що дає змогу виділити контра-

стніші, відносно константні й найцінніші в селекційному відношен-

ні лінії, морфологічні ознаки й біологічні властивості яких закріп-

люються в ранніх поколіннях гібридів.

Виділені в селекційному розсаднику константні за стійкістю до

іржі та за іншими ознаками лінії (вони становлять 3 – 5 % від зага-

льної кількості) вивчають без подальших доборів до конкурсного

сортовипробування. Якщо в останньому виділяються вже перспек-

тивні лінії, які перевищують стандарт за продуктивністю та іншими

ознаками, то в них можна проводити повторні індивідуальні й гру-

пові добори.

Для цього закладають розсадники добору, в яких бракують лінії,

що відхиляються від основного сорту за біологічними властивостями

і морфологічними ознаками. Насіння всіх типових ліній змішують і

розмножують для подальшого вивчення у державному сортовипро-

буванні в Українському інституті експертизи сортів рослин.

У Миронівському інституті пшениці ім. В.М. Ремесла в основних

комбінаціях каструють і запилюють 10 – 20 колосів, у реко-

гносцирувальних — обмежуються кастрацією 5 – 10 колосів, а за-

гальна кількість комбінацій становить 200 – 250. Схрещування про-

водять при обмежено вільному запиленні.

Одержане в рік схрещування гібридне насіння (F

) висівають у

розсаднику F

, де забезпечується високий агрофон для доброго роз-

витку гібридів. Перше покоління гібридів одноманітне за мор-

фологічними ознаками при домінуванні ознак одного з батьків. Для

124

Ðîçä³ë 5. Ðîëü âíóòð³øíüîâèäîâî¿ ã³áðèäèçàö³¿ â ñåëåêö³éíîìó ïðîöåñ³

порівняння ознак та оцінювання гібридів крім гібридів кожної ком-

бінації висівають батьківські форми. В гібридному розсаднику пер-

шого покоління збирають індивідуально кожну рослину з комбінації

і висівають її насіння на окремій ділянці в F

. Потомство однієї гіб-

ридної рослини, відібраної в F

, становить родину. Серед родин F

незначна їх кількість одноманітна за морфологічними ознаками,

більшість — розщеплюється. Тому в F

селекціонер має великий ви-

бір форм, що його цікавлять. Залежно від цінності комбінації в

кращих родинах відбирають 25 – 80 і більше рослин, а в цілому по

комбінації — 100 – 300. Насіння з кожної відібраної рослини в F

висівають на окремій ділянці.

У третьому поколінні, коли з’являється велика кількість констант-

них родин (6 – 15 %), відбирають продуктивні, а також цінні за інши-

ми ознаками родини для висіву насіння в контрольному розсаднику.

Серед кращих родин, що розщеплюються в F

, проводять індивіду-

альний добір рослин для формування гібридного розсадника F

Метод пересіву. Інколи застосовують метод пересіву, який по-

лягає в тому, що, починаючи з F

, у наступних поколіннях (F

– F

)

усі гібриди кожної комбінації висівають разом, без поділу їх на роди-

ни або лінії. Впродовж усього часу добір не проводиться. Лише через

5 – 6 років пересіву із загальної маси починають відбирати господар-

сько-цінні гібриди, розраховуючи на те, що в перші роки відбувається

розщеплення і тільки в наступних поколіннях можна очікувати по-

яви константних форм. Починаючи з F

– F

, відбирають кращі рос-

лини, які характеризують господарську цінність гібридів.

Відібрані рослини розмножують і випробовують окремо по ро-

динах. Гібридні константні родини з цінними господарськими озна-

ками відбирають як перспективні і вводять у розсадники випробу-

вання. Гібриди продовжують розмножувати, піддають подальшому

добору доти, доки не будуть виділені господарсько цінні константні

гібриди.

Істотним недоліком методу пересіву є те, що селекціонер не може

спостерігати за розвитком колишньої гібридної родини. При цьому

також можливі зайві витрати на розмноження малоцінних гібрид-

них форм.

Особливості роботи з гібридними поколіннями перехрес-

нозапильних культур. Міжсортову гібридизацію нині широко ви-

користовують у селекції перехреснозапильних культур. При цьому

треба схрещувати велику кількість рослин (це зумовлено самою

природою перехреснозапильників) для виявлення всіх можливостей

схрещуваних особин. Обмежена кількість родоначальних форм не

забезпечує повного виявлення властивостей популяції.

125

×àñòèíà ². Çàãàëüíà ñåëåêö³ÿ

Щоб отримати у жита 1 кг гібридного насіння, треба каструвати

1000 – 1500 колосів.

На відміну від самозапильних культур селекція перехресноза-

пильних видів не може ґрунтуватися на виділенні гомозиготних ге-

нотипів. Це пов’язано, по-перше, з тим, що у перехреснозапильних

культур унаслідок аутбридингу рослин утворюються гетерозиготні

генотипи, кожний з яких певною мірою відрізняється від усіх інших

генотипів цієї популяції. По-друге, примусове самозапилення пере-

хреснозапильних культур, особливо кілька років підряд, призводить

до інцухт-депресії потомства. Отже, використовувати тут метод пе-

дигрі так, як і під час роботи із самозапильниками, не можна. У

зв’язку з цим у роботі з гібридними поколіннями перехреснозапи-

льних культур користуються іншими методами. Зокрема, щоб запо-

бігти інцухт-депресії, яка виникає при багаторазовому індивідуаль-

ному доборі, застосовують метод родинно-групового та індивідуаль-

но-родинного добору. Використовуючи перший метод, насіння віді-

браних рослин висівають окремо родинами, об’єднуючи їх у групи

на основі подібності морфологічних і господарських ознак, а також

біологічних властивостей. У межах кожної групи відбувається віль-

не перезапилення. За другим методом насіння з відібраних елітних

рослин висівають родинами, ізольовано одну від одної. Рослини пе-

резапилюються між собою в межах родини.

Упродовж кількох років проводять повторні добори за такими

самими ознаками, і так триває доти, доки в посіві гібридів не буде

досягнуто достатньої морфологічної вирівняності рослин і високих

показників господарської цінності. Якщо в процесі розмноження

гібридної популяції буде виявлено особливо видатну форму рослин,

то її слід виокремити і далі розмножувати ізольовано від інших

форм, уникаючи перезапилення.

Особливості роботи з гібридними поколіннями вегетатив-

но розмножуваних культур. До групи вегетативно розмножува-

них рослин належить значна кількість важливих сільськогосподар-

ських культур: картопля, топінамбур, часник, цукрова тростина,

багато квіткових і всі плодові та ягідні.

Вегетативне розмноження здійснюється бульбами, цибулинами,

кореневою порослю, кореневищами та іншими органами. Статеві

гібриди вегетативно розмножуваних рослин відрізняються від ста-

тевих гібридів рослин, розмножуваних насінням, тим, що ці гібриди

можна розмножувати вегетативно, починаючи з F

. Так, у селекції

картоплі застосовують такий метод: висівають гібридне насіння F

одержане від схрещування батьківських форм; з них виростають

рослини, що утворюють бульби, які далі є органами розмноження.

При переведенні картоплі на вегетативне розмноження немає роз-

126

Ðîçä³ë 5. Ðîëü âíóòð³øíüîâèäîâî¿ ã³áðèäèçàö³¿ â ñåëåêö³éíîìó ïðîöåñ³

щеплення. Отже, будь-яка відібрана цінна родоначальна рослина,

незалежно від того, гомозиготна вона чи гетерозиготна, може бути

широко розмножена вегетативно. Це дає змогу селекціонерові на

будь-якому етапі роботи виділяти цінні з селекційного погляду еліт-

ні рослини і закріплювати їхні властивості вегетативним розмно-

женням.

У селекції вегетативно розмножуваних рослин (картопля) роботу

з гібридними поколіннями проводять так: гібридне насіння від

схрещування висівають і одержують генеративне покоління (сіянці),

у наступному році — перше бульбове покоління. Подальшу роботу,

пов’язану з розмноженням, формуванням гібридів і їх оцінюванням

проводять на вегетативних (бульбових) поколіннях.

Контрольні запитання і завдання

127

1. Значення внутрішньовидової гібридизації у створенні вихідного матеріалу

і нових сортів. 2. Викладіть методику і техніку схрещувань. 3. Які ви знаєте ти-

пи схрещувань і методи роботи з гібридними поколіннями? 4. Які досягнення

має селекція за використання внутрішньовидової гібридизації?

×àñòèíà ². Çàãàëüíà ñåëåêö³ÿ

Розділ 6

ЗАСТОСУВАННЯ МЕТОДУ ВІДДАЛЕНОЇ

ГІБРИДИЗАЦІЇ В СЕЛЕКЦІЇ РОСЛИН

6.1. Міжвидові і міжродові схрещування

Схрещування рослин, які належать до різних ботанічних видів і

родин, називають віддаленою гібридизацією (міжродовою та між-

видовою).

Принципова значущість методу віддаленої гібридизації полягає

в тому, що він дає змогу не тільки поліпшувати сорти існуючих

культурних рослин, а й створювати зовсім нові, невідомі раніше

культури, тоді як при внутрішньовидовій гібридизації всі зміни ма-

ють характер часткових варіацій ознак певного виду.

Відомо, що віддалена гібридизація відіграла дуже важливу роль

в еволюції багатьох рослин. Вона мала вирішальне значення в по-

ходженні таких рослин, як пшениця, тютюн, бавовник, соняшник,

слива, вишня.

Про віддалену гібридизацію людина знала давно і використо-

вувала її в практичних цілях. Проте відсутність теоретичної основи

тривалий час залишала гібридизацію на рівні випадкових пошуків і

знахідок.

Метою віддаленої гібридизації є: поліпшення виду передачею

йому однієї або кількох ознак від іншого виду; одержання нового

вираження ознаки, яке не властиве жодному з батьків внаслідок дії

комплементарних генів; отримання алоплоїдних видів підсумуван-

ням кількості наборів хромосом двох видів, одержання ефекту гете-

розису у віддалених гібридів.

Засновником експериментального виведення віддалених гібри-

дів у рослин є німецький ботанік Й.Г. Кельрейтер, який працював в

Російській академії наук. У 1759 р. він провів схрещування двох ви-

дів тютюну (Nicotiana paniculata × Nicotiana rustica). У наступні ро-

ки здійснив схрещування і дістав гібриди від 50 різних видів.

Й.Г. Кельрейтер довів, що безплідність гібридів першого покоління

можна подолати методом повторного запилення однією з батьківсь-

ких форм. Він уперше відмітив також явище гетерозису у гібридів

першого покоління.

Після виходу в світ праці Ч. Дарвіна «Походження видів» і на-

ступних досліджень стало очевидним, що вищий етап освоєння при-

роди з метою поповнення асортименту культурних рослин пов’яза-

ний з гібридизацією форм не тільки всередині виду, а й особливо

між видами і родами.

128

Ðîçä³ë 6. Çàñòîñóâàííÿ ìåòîäó â³ääàëåíî¿ ã³áðèäèçàö³¿ â ñåëåêö³¿ ðîñëèí

Проте без досліджень І.В. Мічуріна і Л. Бербанка віддалена гіб-

ридизація ще не була методом селекції. Окремі випадки створення

міжвидових гібридів закінчувалися констатацією їх безперспектив-

ності внаслідок стерильності гібридів.

Своїми дослідженнями І. В. Мічурін довів, що віддалена гібри-

дизація є одним із ефективних і дійових методів втручання людини

в спадкову природу рослинного організму. Створивши на основі

цього методу низку цінних сортів плодових та ягідних культур,

І.В. Мічурін показав велике практичне значення віддаленої гібри-

дизації. Не менших успіхів він досягнув і в розвитку теорії віддале-

ної гібридизації. Йому належить значний внесок у вивчення таких

важливих питань, як добір батьківських пар, домінування, подолан-

ня несхрещуваності.

Велику увагу вивченню віддаленої гібридизації приділяв видат-

ний американський селекціонер Л. Бербанк. Широко відомі створе-

ні ним плумкоти — гібриди сливи (Prunus) і абрикоса (Armeniace).

Вагомий внесок у розвиток віддаленої гібридизації зробив

М.І. Вавилов. Зібрані ним і його співробітниками колекції різних

культур стали джерелом створення цінних гібридних сортів сільсь-

когосподарських культур.

Робота з віддаленою гібридизацією стикається з деякими труд-

нощами, пов’язаними з несхрещуваністю батьківських форм і сте-

рильністю віддалених гібридів. Над розв’язанням цих питань ба-

гато і успішно працював Г.Д. Карпеченко, який знайшов шляхи по-

долання стерильності віддалених гібридів. Йому вдалося вивести

плодючі капустяно-редькові гібриди.

Розгорнуті на початку 30-х років ХХ ст. роботи М.В. Цицина,

пов’язані зі схрещуванням пшениці з пирієм та іншими видами,

відкрили широкі перспективи для практичного застосування методу

віддаленої гібридизації в сучасних умовах.

Значний внесок у теорію і практику віддаленої гібридизації зро-

били Г.К. Мейстер і Н. Г. Мейстер — щодо схрещування пшениці з

житом; О.П. Шехурдін, А.О. Сапєгін, Л.А. Сапєгін — твердої пше-

ниці з м’якою; Ф.Г. Кириченко синтезував цінні сорти озимої твердої

пшениці. Цікаві дослідження з гібридизації пшениці з багаторічним

житом проводив А.І. Державін, який створив багаторічні форми жи-

та з культурним неламким колосом. Над створенням зимостійких

для умов Сибіру форм пшенично-житніх амфідиплоїдів працював

В.Є. Писарєв. В Інституті рослинництва ім. В.Я. Юр’єва А.Ф. Шулин-

дін вивів 42-хромосомні тривидові тритикале від запилення гібри-

дів F

(м’яка пшениця х жито) пилком гексаплоїдних тритикале, які

створені схрещуванням твердої пшениці з житом.

Широко відомі сорти тютюну вивів М.Ф. Терновський у процесі

складної гібридизації культурних і диких видів. Особливо широко й

129