Молоцький М.Я., Васильківський С.П., Князюк В.І., Власенко В.А. Селекція і насінництво сільськогосподарських рослин

Подождите немного. Документ загружается.

×àñòèíà ². Çàãàëüíà ñåëåêö³ÿ

Незважаючи на успіхи, досягнуті в галузі хімічного захисту рос-

лин від хвороб, використання стійких сортів є єдиним економічно

вигідним способом боротьби до деяких найпоширеніших і шкідли-

вих патогенів. Увага до стійкості сортів особливо посилилась остан-

нім часом завдяки турботам про охорону біосфери від забруднення

пестицидами.

Витрати на створення стійких сортів при середньому викорис-

танні їх упродовж 10 років окуповуються в десятки, а в деяких ви-

падках і в сотні разів. Підраховано, що повне забезпечення країни

стійкими до шкідливих організмів сортами може дати приріст уро-

жаю, який дорівнює приблизно ефекту від розширення посівних

площ на 20 – 25 %. Крім того, перехід на масове висівання стійких

сортів автоматично зумовить перегляд технології захисту рослин з

метою вилучення з неї громіздких та дорогих заходів.

Імунітет і патологія рослин. Імунітет — це три різних за при-

родою явища непошкоджуваності рослин.

1. Імунними називають усі види, роди й родини, які не уражені

завдяки тому, що вони і паразит у філогенезі не вступали у взаємо-

зв’язок (абсолютний імунітет, недоторканість).

2. Імунними називають також види, роди й родини рослин, які в

минулому пошкоджувалися певним видом паразита, але завдяки

вузькій його спеціалізації стали вже непошкоджуваними (родовий,

видовий і відносний імунітет).

3. Імунними називають сорти, види й роди рослин, до яких пара-

зит пристосувався, тобто інфекція сприймається, але оскільки у рос-

лин виникли захисні властивості, вони слабко пошкоджуються або

зовсім не пошкоджуються за умов зараження (відносний імунітет

типу надчутливого або захист рослин системою властивостей, які

можна виявити анатомічним, гістологічним, фізіологічним або біо-

хімічним дослідженнями).

Взаємовідносини між рослиною і паразитом. Взаємовідно-

сини рослин і грибного паразита в інфекційному процесі склада-

ються з трьох етапів: заспорення, зараження і власне паразитизму.

На всіх етапах інфекційного процесу рослина захищається від пара-

зита.

Перший етап — заспорення. Це нанесення інфекційного наван-

таження на рослину повітряними течіями, комахами, іншими чин-

никами. Під інфекційним навантаженням розуміють кількість оди-

ниць паразита: вірусів, бактерій, грибів. На цій основі всі особливо-

сті рослин, які сприяють зменшенню інфекційного навантаження,

можна вважати їх першою захисною особливістю. Наприклад, від-

критоквітучі рослини пшениці мають на приймочках квіток більше

спор збудників сажки, ніж закритоквітучі, тобто закрите цвітіння —

це захист, оскільки воно зменшує інфекційне навантаження.

110

Ðîçä³ë 5. Ðîëü âíóòð³øíüîâèäîâî¿ ã³áðèäèçàö³¿ â ñåëåêö³éíîìó ïðîöåñ³

Другий етап — зараження. Воно починається з моменту пере-

ходу паразита в активний етап і триває доти, доки між паразитом і

рослиною-живителем не встановляться взаємовідносини, які на-

зивають паразитизмом.

Процес зараження складається з проростання спор і проник-

нення росткової трубки (первинної гіфи) в тканини рослини-жи-

вителя. Цей процес відбувається по-різному в різних сортів, ос-

кільки стимулювальні і пригнічувальні речовини виділяються рос-

линами в різних кількісних відношеннях. Це також можна розгля-

дати як захисну особливість сорту. Деякі грибні збудники проника-

ють у рослини через кутикулу. Тому товщина кутикули є ознакою

захисної сили рослин.

Третій етап — власне паразитизм. Це живлення патогена за

рахунок рослини-живителя. Спочатку процес має прихований ха-

рактер (інкубаційний період), а закінчується видимим виявлен-

ням — пошкодженням.

Специфічність інфекційного процесу починається з моменту по-

збавлення живої рослини продуктів живлення. Рослини-живителі

мають різні захисні особливості, які обмежують активність па-

разита: некрозоутворення; фунгіцидність (бактерицидність) ткани-

ни — утворення речовин, які отруюють або обмежують розвиток па-

разита; харчова несумісність — коли паразит не знаходить у росли-

ні потрібних для живлення речовин.

Некрозоутворення призводить до відмирання окремих клітин, і

паразити не можуть розвиватися в мертвій тканині, а тому гинуть.

Найкраще цю захисну реакцію вивчено у хлібних злаків до іржас-

тих грибів. За появою певних крапок і плям (мертвих клітин) на

листках злаків визначають ступінь імунності сортів.

Типи стійкості. На основі своїх досліджень Я. ван дер Планк

розробив концепцію про два основних типи стійкості:

1) расоспецифічна — дуже ефективна, але діє лише до певних

рас паразита і зумовлена основним геном (одним, двома і т. д.),

графічно зображується вертикальною лінією;

2) нерасоспецифічна, або польова, — менш ефективна, зумовле-

на багатьма генами, діє незалежно від расової диференціації па-

разита, графічно зображується горизонтальною лінією.

Расоспецифічна, вертикальна стійкість ґрунтується на реакції

надчутливості до певних рас патогена при відмиранні клітин, якщо

в них проникає гіф гриба або вірусна частина.

Причиною відмирання клітини є пошкодження мембран вакуолі,

які містять фенольні сполуки. Вони потрапляють у цитоплазму, де

окиснюються. Речовини, що утворилися, не тільки спричинюють

загибель клітини, а й отруюють паразита, що проник у них.

111

×àñòèíà ². Çàãàëüíà ñåëåêö³ÿ

Стійкість сорту, яку контролюють окремі гени, зменшується з по-

явою нових високоспеціалізованих рас патогена і тому забезпечує

лише тимчасовий захист від хвороби. Стійкі сорти, що стикаються з

новими, більш вірулентними або такими, які раніше рідко трапля-

лися, расами патогена, втрачають свою стійкість. Налічується понад

200 рас листкової іржі, близько 20 рас сажки пшениці, 16 рас фіто-

фтори тощо.

Нерасоспецифічна (польова) стійкість стабільніша, оскільки має

полігенну природу і пов’язана з певними захисними властивостями

сорту. Польова стійкість формується в процесі природного і штучно-

го добору впродовж тривалого періоду. Вона виявляється досить рів-

номірно відносно більшості рас паразита.

Сорти з польовою стійкістю можуть протистояти всім расам у полі

за найрізноманітніших умов, незважаючи на зміни в расовому

складі паразита. Такі сорти становлять велику виробничу і се-

лекційну цінність.

Шедевр селекції — озима пшениця Безоста 1 — характеризу-

вався високим рівнем нерасоспецифічної (горизонтальної) стійкості

до іржі і летючої сажки. Високим рівнем горизонтальної стійкості

відзначався також такий відомий сорт ярих пшениць, як Саратов-

ська 29.

Серед закордонних сортів пшениці до борошнистої роси і жовтої

іржі стійкі англійські сорти Маріс Віаджен і Маріс Бейкон, францу-

зький сорт Капітол комплексно стійкий до бурої, жовтої, стеблової

іржі та борошнистої роси. Високу цінність за комплексним імуніте-

том мають ярі болгарські сорти пшениці Дмитрівка 518, Дмитрів-

ка 52, сорти пшениці із Близького Сходу, Японії. Стійкі до трьох

видів іржі сорти пшениці із США Пілот, Фронтана, Ньюсез та ін.

Висока польова стійкість до фітофтори властива сортам картоплі

Аквіла, Аміла, Анціла, Голубоквітка, Корнелія, Фалькс, Еверест,

Спартан, Сусана, Грета, Флоріта, Хуаніта, Еленіга. Дослідження

Інституту картоплярства УААН свідчать про відносну стійкість віт-

чизняних сортів, які рекомендуються використовувати як одну з ба-

тьківських форм: Гібридна 14, Прикарпатська, Карпатська, Мімоза,

Поліська рожева, Багряна, Ясень, Луговська та ін. При створенні

нових сортів польову стійкість слід використовувати як основу іму-

нітету. Додатково їм потрібно надавати специфічної стійкості, зумов-

леної основними генами, яка забезпечує вищий рівень стійкості до

існуючих рас паразита.

П.П. Лук’яненко розробив метод добору пар, який ґрунтується на

різних типах стійкості в різні фази вегетації. Деякі рослини, напри-

клад гібрид Канред × Фулкастер 266287, стійкі до іржі в період схо-

ди — кущіння, а стійкість інших сортів, наприклад Феругінеум 622,

виявляється після виходу в трубку. Схрещуючи такі форми,

112

Ðîçä³ë 5. Ðîëü âíóòð³øíüîâèäîâî¿ ã³áðèäèçàö³¿ â ñåëåêö³éíîìó ïðîöåñ³

П.П. Лук’яненко створив нові сорти озимої пшениці (Кубанська 131,

Кубанська 133), які відзначалися комплексною стійкістю до бурої і

стеблової іржі і слабко уражалися жовтою іржею.

Біологічні раси паразитів залежно від імунності рослин. У

природі паразити перебувають у вигляді популяції біотипів. Особи-

ни одного й того самого біотипу мають однакові спадкові особливо-

сті, тобто належать до одного генотипу. Один біотип відрізняється

від іншого біотипу паразита того самого виду спадковими ознаками:

морфологічними, фізіологічними тощо. З усіх цих ознак різну

сприйнятливість сортів рослин до одного біотипу паразита було по-

кладено в основу поділу паразитів на раси.

Паразитну расу справжніх паразитів фітопатологи визначили за

здатністю до сприймання або імунітетом групи сортів виду рослин

при штучному зараженні біотипами паразита, що вивчається.

Нові раси патогенів виникають у природі внаслідок мутацій. Тем-

пи еволюції патогенів нині вищі, ніж темпи створення нових імун-

них сортів рослин. Відповідно до теорії поєднання еволюції рослин-

живителів і патогена (М.І. Вавилов) вони мають загальні центри

формотворення. Так, на батьківщині картоплі в Мексиці зосе-

реджена вся різноманітність рас збудників однієї з найшкідливіших

хвороб картоплі — фітофтори.

Батьківщиною пшениці й основним центром її формотворення є

Мала Азія і Закавказзя. Тут було виведено також найстійкіші до

іржі види й форми цієї культури.

Осередками расоутворення патогенів є посіви селекційних цент-

рів. Там, де створюються нові сорти, виникають нові раси збудників.

Типи стійкості до бактеріальних хвороб. Більшість хворо-

ботворних бактерій проникає в рослини-живителі лише через при-

родні отвори чи поранення. Кількість, розмір і морфологія продихів

і їх розміщення на поверхні рослини-живителя, тобто генетично

контрольовані ознаки, можуть впливати на сприйнятливість кон-

кретних генотипів живителя до бактеріального зараження.

Відмінності між стійкими і сприйнятливими рослинами не ста-

ють очевидними доти, доки бактерії не проникнуть у міжклітин-

ники або судини ксилеми живителя. Тоді стійкість, яка може ви-

явитися, належатиме до одного з двох типів: 1) зумовлена чинника-

ми; що були до інокуляції, 2) індукована, тобто зумовлена реакцією

рослини-живителя на інокуляцію.

Чинники стійкості можуть передбачати різні механізми: міжклі-

тинна рідина живителя може бути непридатною для швидкого роз-

множення конкретного збудника внаслідок незадовільної буфернос-

ті чи осмотичного потенціалу. Відсутність відповідних поживних

речовин у цих рідинах може пригнічувати ріст бактерій.

113

×àñòèíà ². Çàãàëüíà ñåëåêö³ÿ

Реакції несумісності між конкретними живителями і генотипами

бактерій, як правило, пов’язані з надчутливістю. В реакціях надчут-

ливості бактеріальні клітини пасивно проникають у підпродихову

порожнину живителя і починають розмножуватися. Безпосередньою

реакцією на зараження є відмирання клітин живителя, сусідніх з

клітинами бактерії. Після цього бактеріальні клітини також відми-

рають. Це обмежує поширення інфекції.

Успадкування стійкості. Хоч уже є дані, що головні гени кон-

тролюють стійкість до багатьох збудників, генетика стійкості до бак-

теріальних хвороб часто суперечлива, оскільки успадкування стій-

кості залежить не тільки від генотипу конкретних живителя і збуд-

ника, а й від умов зовнішнього середовища, в якому вирощувалися

ці генотипи.

Типи стійкості до вірусних хвороб. Застосовують шість типів

стійкості, які поділяють на дві головні групи. До першої групи на-

лежать: витривалість відносно вірусу; стійкість до накопичення ві-

русу в зараженій рослині-живителі; стійкість, яку називають імуні-

тетом; стійкість, зумовлену швидким відмиранням заражених тка-

нин. Друга група пов’язана з тенденцією відходу від хвороби і пе-

редбачає: стійкість до інокуляції; стійкість до переносників.

Стійкість до грибних хвороб поділяють на кілька типів: стій-

кість до самого збудника; відхід від хвороби або від наслідку хворо-

би (рис. 5.2).

Хворобостійкість

Відхід від хвороби

Витривалість (рослина-

живитель пошкоджується

при зараженні)

Стійкість до збудника (швидкість росту

або поширення патогена сповільнюється)

Реактивні механізми

стійкості (фізичні

або фізіологічні)

Природжений механізм

стійкості (фізичний

або фізіологічний)

Рис. 5.2. Класифікація різних теоретичних типів стійкості

рослини-живителя до грибних хвороб (Г.Е. Раселл, 1982)

114

Ðîçä³ë 5. Ðîëü âíóòð³øíüîâèäîâî¿ ã³áðèäèçàö³¿ â ñåëåêö³éíîìó ïðîöåñ³

Відхід від хвороби може набувати різних форм, частина з яких

забезпечує ефективну боротьбу з хворобою в польових умовах. На-

приклад, ріжки (грибна хвороба суцвіть зернових культур), яку

спричинює Glaviceps purpurea, не уражує сорти пшениці та ячменю,

квітки яких залишаються закритими в період запилення. В таких

сортів спори не мають можливості проникнути в квітку і заразити

приймочку, поки вона перебуває в сприйнятливій стадії.

Цвітіння закритих квіток — яскравий приклад стійкості, зумов-

лений механізмом відходу від хвороби, при якому перешкодою для

зараження є неможливість тісного контакту збудника і його живи-

теля.

Інша форма відходу від хвороби (морфологічного характеру) тра-

пляється при септоріозі пшениці (Septoria nodorum). Спори Septoria

зазвичай поширюються бризками дощових крапель з листка на ли-

сток, заражаючи послідовно розміщені листки на стеблі. Проте у

сортів пшениці з високою соломиною і довгими міжвузлями розсію-

вання спор бризками менш ефективне, ніж у більш короткостебло-

вих сортів. Верхні листки довгосоломистих сортів залишаються від-

носно вільними від септоріозу за умов природного поширення хво-

роби в полі, хоч часто вони дуже сприйнятливі до Septoria при штуч-

ному зараженні.

Прямостоячий характер росту зернових може сприяти відходу їх

від борошнистої роси.

Стійкість до грибних збудників має відношення до будь-якої ус-

падкованої ознаки рослини-живителя, яка перешкоджає обживати-

ся або рости певному збуднику хвороби. Це відрізняється від відходу

від хвороби. Так, кутикулу, або оболонку, клітин епідермісу, які не-

доступні для проникнення збудника, можна розглядати як меха-

нізм відходу від хвороби. Навпаки, непроникність стінки внутріш-

ньої клітини можна класифікувати як стійкість до збудника, оскіль-

ки сама рослина-живитель була б заражена.

Поселенню грибного збудника можна запобігти механізмами

стійкості, що існують до інокуляції або активуються інокуляцією.

Попередньо існуючі перешкоди поселенню можуть бути фізичними

або фізіологічними. Деякі збудники не здатні заселяти клітини жи-

вителя із сильно лігнованими стінками, що діють як фізичний

бар’єр. Проте вони можуть бути й фізіологічним бар’єром, оскільки

стінки не так легко руйнуються ферментами збудника, а також мо-

жуть містити токсичні для грибів сполуки, наприклад ферулову кис-

лоту. Різниця між осмотичними тисками живителя і збудника та-

кож може бути фізіологічним бар’єром для поселення збудника в

тканинах живителя.

Клітини рослини-живителя, в які вже поселився збудник, часто

швидко відмирають унаслідок їх надчутливості. Збудники, які зу-

115

×àñòèíà ². Çàãàëüíà ñåëåêö³ÿ

мовлюють надчутливість клітин конкретного генотипу живителя,

вважають несумісними з цим живителем.

Надчутливі клітини утворюють сполуки, багато з яких містять

феноли; вони не тільки токсичні для грибів, а й автотоксичні. Отже,

клітини фактично вбивають самі себе. Можливо, збудник може за-

гинути в результаті дії двох різних механізмів: безпосередньо від дії

токсинів рослини-живителя або непрямим шляхом, оскільки кліти-

ни живителя відмирають і не здатні підтримувати облігатного па-

разита. Останні дослідження показали, що надчутливість є швидше

наслідком, а не причиною стійкості.

Стійкість, що ґрунтується на надчутливості, забезпечує пригні-

чення багатьох грибних хвороб, наприклад фітофторозу картоплі і

борошнистої роси ячменю. Це пригнічення тимчасове, адже зу-

мовлюється розвитком і поширенням конкретних збудників, що пе-

ремагають стійкість рас. Сорти картоплі, які мають R-гени надчут-

ливості до збудника фітофторозу, сприйнятливі до ізолятів, які не

спричинюють надчутливих реакцій у таких сортів. Сорти ячменю з

надчутливістю до деяких ізолятів Erisiphe graminis також сильно

пошкоджуються іншими ізолятами.

Надчутливість зумовлює ситуацію, за якої забезпечується спе-

цифічний взаємозв’язок між конкретними генами живителя і збуд-

никами. У зв’язку з цим виникла концепція залежності «ген за ген»

між живителем і збудником. Про рослини, заражені тією чи іншою

мірою, але не сильно пошкоджені цим зараженням, говорять, що

вони витривалі (толерантні) до цієї хвороби. Витривалі рослини не

впливають на розвиток конкретного збудника, який, у свою чергу,

мало впливає на рослину.

Витривалі сорти селекціонери використовують недостатньо, оскі-

льки вони можуть бути джерелом інфекції для інших, менш витри-

валих сортів. Тому бажано витривалість відносно грибів використо-

вувати лише в поєднанні з іншими формами стійкості.

Витривалість може бути виражена по-різному, наприклад мен-

шим впливом хвороби на швидкість росту патогенів, коренів або на

врожай насіння.

Джерелом стійкості грибних захворювань можуть бути присто-

совані до місцевих умов високоврожайні сорти, менш придатні сор-

ти, завезені з інших континентів світу. Джерела стійкості до хвороб

можуть бути також індуковані фізичним або хімічним мутагенезом.

Успадкування стійкості. Механізм успадкування стійкості до

тієї чи іншої хвороби визначає, які методи селекції мають бути ви-

користані.

При моногенній стійкості (визначається одним геном) різниця

між стійкими і сприйнятливими сортами дуже помітна, розщеплен-

ня відбуваються в простих пропорціях. На жаль, моногенно контро-

116

Ðîçä³ë 5. Ðîëü âíóòð³øíüîâèäîâî¿ ã³áðèäèçàö³¿ â ñåëåêö³éíîìó ïðîöåñ³

льована стійкість до хвороб расоспецифічна і, як правило, не захи-

щає рослину при появі нових рас збудників.

Олігогенну стійкість контролює невелика кількість генів, кож-

ний з яких має свою дію. Така стійкість зумовлена комплексом різ-

них механізмів стійкості. Кожний із таких механізмів визначається

одним геном або простим механізмом, який контролює кілька генів.

Поєднання різних типів стійкості, навіть коли кожний з них конт-

ролює поодинокий ген, може бути складнішим для пристосування

збудника, ніж один механізм стійкості.

Полігенна стійкість може бути пов’язана з одним, але складним

механізмом, таким як чинник відходу від хвороби. В інших випад-

ках полігенна стійкість може зумовлюватися кількома незалежни-

ми механізмами, частину з яких контролюють головні, а решту —

другорядні гени.

Іноді на стійкість рослин до грибних хвороб впливають плазмо-

гени (гени цитоплазми). Прикладом є реакція кукурудзи на Co-

chliobolus heterostrophus — гриб, який спричинює гельмінтоспоріоз

качанів, стебел і листків. Деякі різновиди цього збудника уражують

гібриди кукурудзи з цитоплазмою техаського типу, але не уражують

сорти з цитоплазмою іншого типу.

Залучення як вихідного матеріалу стійких форм і їх гібридизація

з кращими за продуктивністю селекційними лініями при на-

ступному випробуванні на польових інфекційних фонах давно стало

практикою селекціонерів. Найпослідовніше всі етапи цієї роботи

відображені в програмі селекції озимої пшениці на стійкість до хво-

роб Краснодарського НДІ сільського господарства ім. П.П. Лук’янен-

ка. Інший проект програми селекції на стійкість до хвороб здійсню-

ється в Міжнародному центрі поліпшення пшениці й кукурудзи

(СІММYТ) у Мексиці, де широке екологічне випробування створено-

го селекційного матеріалу в різних і провокаційних для розвитку

хвороб умовах є одним із найважливіших етапів селекційної роботи.

Широке використання вертикальної (расоспецифічної) стійкості

селекції деяких культур не забезпечило значних успіхів у цьому

напрямі, тому було створено кілька проектів: виведення стійких сор-

тів за безперервною програмою (А.L. Нооkеr), мультилінійних сортів

(N. Воrlaug), конвергентних сортів з максимальною кількістю голов-

них генів (R. Rudorf).

Правильне використання вертикальної стійкості (за Я. ван дер

Планком, 1979) виявляється в чергуванні сортів з різними генами в

часі і просторі та в комбінації з горизонтальною стійкістю. Остаточ-

не рішення автор пропонує приймати залежно від того, які гени

стійкості доступні для використання (з селекційного погляду).

Правильно розв’язати питання про використання того чи іншого

типу стійкості в певній зоні вирощування культури можна лише на

117

×àñòèíà ². Çàãàëüíà ñåëåêö³ÿ

основі комплексного генетико-популяційного дослідження взаємодії

рослини й паразита.

Центральним завданням використання стійкості до хвороб у се-

лекційній роботі є створення такого стану, при якому генетична си-

стема живителя домінує над генетичною системою патогена.

Багатолінійні сорти. Багатолінійний сорт — це суміш ліній,

однакових за морфологічними і цінними господарськими ознаками,

але відмінних за біологічними властивостями. Ці лінії створюються

методом зворотних насичувальних схрещувань сорту, занесеного до

Реєстру з набором форм (донори). Багатолінійний сорт може бути

також продуктом змішування кількох сортів, що мало відрізняються

за комплексом господарсько-біологічних ознак.

Багатолінійні сорти мають широку норму реакції на різні умови

вирощування. Вони займають великі ареали і забезпечують ста-

більну врожайність за різних погодних умов. Такими сортами були

сорти озимої пшениці Одеська 51, ярого ячменю Донецький 4, гіб-

ридна популяція кукурудзи Наддніпрянська 50.

Створення багатолінійних сортів є одним із методів селекції на

імунітет. У цьому разі багатолінійний сорт є сумішшю кількох різ-

них стійких генотипів.

Швидке поширення рас гриба з первинного джерела інфекції за-

лежить від кількості сприйнятливих рослин-живителів, доступних

для зараження на ранніх стадіях розселення гриба. Відсутність ве-

ликої кількості таких рослин запобігає розвитку високої концентра-

ції інокулюма, тобто знижує швидкість поширення та кінцеву інтен-

сивність пошкодження.

Якщо засіяти поле сумішшю кількох ліній сорту, кожна з яких

відрізняється від інших здатністю протистояти зараженню особли-

вими расами гриба, то можливість проникнення першої інфекційної

спори у сприятливу рослину-живителя, де можуть розвиватися вто-

ринні осередки інфекції, значно зменшується. Кількість спор, які не

зможуть знайти для себе живителя, залежатиме від кількості ліній

суміші і від ознак, які забезпечують стійкість окремих ліній до хво-

роб.

Основна різниця між поширенням хвороби на стійкому чистолі-

нійному сорті і в змішаній популяції стійких ліній полягає в тому,

що в останньому випадку бар’єр на шляху поширення хвороби діє

на всіх стадіях розселення збудника, тоді як у першому випадку він

діє одноразово. При зараженні стійкого чистолінійного сорту однією

спорою нової раси, здатної перебороти стійкість, не може бути ніяко-

го бар’єра до наступного швидкого поширення хвороби.

Проте використання сумішей звичайних районованих сортів не

розв’язує цього питання, оскільки сучасні способи переробки продук-

ції потребують її однорідності. Тому слід виводити такі лінії-сорти,

118

Ðîçä³ë 5. Ðîëü âíóòð³øíüîâèäîâî¿ ã³áðèäèçàö³¿ â ñåëåêö³éíîìó ïðîöåñ³

які б не відрізнялися один від одного за агрономічними та якісними

ознаками, а їх відмінності полягали б лише в здатності протистояти

хворобам. Перші багатолінійні сорти, які мали стійкість до стеблової

іржі, були впроваджені у виробництво в Мексиці. Тепер за програ-

мами селекційних робіт, пов’язаних зі створенням багатолінійних

сортів, працюють у багатьох країнах світу.

5.4. Типи схрещувань. Робота з гібридними

поколіннями

Залежно від біологічних властивостей культури, характеру ви-

хідного матеріалу, вимог до майбутнього сорту при гібридизації за-

стосовують такі види схрещувань.

Прості схрещування здійснюють між двома рослинами, з яких

одна є материнською, а друга — чоловічою. Запліднення, тобто

злиття яйцеклітини із спермієм, відбувається на материнській рос-

лині. Прості схрещування можна проводити між двома сортами од-

ного виду або різних видів і родів, унаслідок чого утворюються між-

сортові, міжвидові та міжродові гібриди. Прості схрещування нази-

вають ще парними. При парних схрещуваннях (А × В), якщо вдало

підібрані батьківські сорти, можна швидко вивести форми, які від-

повідають певним вимогам. Цим методом виведено багато сортів

сільськогосподарських культур. Так, сорти озимої пшениці Миро-

нівська 67 отримано з комбінації (Миронівська 27 × Миронівська 61,

Прима одеська з комбінації Юннат одеський × Федорівка, сорт ярого

ячменю Чудовий — схрещуванням Зоряний × Мішка, сорт картоплі

Зов схрещуванням — сортів Поліська 36 × Поліська рожева.

Різновидом парних схрещувань є реципрокні (взаємні) схре-

щування, в яких кожна з двох (сортів, ліній) виступає як материн-

ська в одному схрещуванні і як батьківська — в іншому. Їх можна

зобразити як А × В і В × А. Ці схрещування проводять з рекогносци-

рувальною метою, щоб виявити, яку з форм краще взяти як батька і

як матір. Від цього можуть залежати результати схрещування, як-

що розвиток ознаки (будь-якої) контролюють гени не тільки ядра, а

й цитоплазми. Генетичний вплив цитоплазми виявляється не само-

стійно, а як наслідок взаємодії плазмону з генами ядер.

Крім того, від вибору материнської форми часто залежить частка

зав’язування гібридного насіння при внутрішньовидових і, особли-

во, віддалених схрещуваннях.

О.В. Сергеєв при вивченні реципрокних схрещувань різних сор-

тів ячменю зазначив, що в більшості випадків у комбінаціях, де як

материнські форми взято продуктивні в зоні сорти, гібриди від пря-

мих схрещувань давали вищий урожай, ніж від зворотних. Особ-

119