Молоцький М.Я., Васильківський С.П., Князюк В.І., Власенко В.А. Селекція і насінництво сільськогосподарських рослин

Подождите немного. Документ загружается.

×àñòèíà ². Çàãàëüíà ñåëåêö³ÿ

який заважає нормальній реплікації її молекули. В результаті у

новій синтезованій молекулі ДНК випадають або стають зайвими

одна чи кілька азотистих основ;

5) алкілувальні сполуки (більшість усіх відомих нині мутагенів).

Найпоширенішими з них є диметилсульфат (ДМС), діетилсульфат

(ДЕС), етиленімін (ЕІ), нітрозодиметилсечовина (НДМС), нітрозо-

метилсечовина (НМС), нітрозоетилсечовина (НЕС), 1,4-біс-діазоаце-

тилбутан (ДАБ), N-нітрозоалкілсечовина, гірчичний газ (іприт) то-

що. Алкілувальні сполуки мають алкільні групи, тобто різні ради-

кали СН

, С

, NН тощо, в яких водень заміщується через азот,

кисень, сірку негативно зарядженими частинками ДНК, РНК, біл-

ків та деяких інших компонентів клітини.

У ДНК найактивніше алкілуються фосфатні групи і азотисті ос-

нови, особливо гуанін. В результаті реакції алкілування відбу-

вається гідроліз цукрофосфатного зв’язку і нитка ДНК розрива-

ється. При алкілуванні основ ДНК виникають мутації, пов’язані з

порушенням точності авторепродукції молекул ДНК. При цьому

замість пари Г – Ц може утворюватися пара Г – Т.

Більшість алкілувальних сполук (етилметансульфонат, нітрозо-

сполуки, 1,4-біс-діазоацелбутан та ін.) здатні зумовлювати мутації в

100 % родин. Такі сполуки називають супермутагенами.

Мутагенну дію ДНК ще в 1939 р. виявив академік НАН України

С.М. Гершензон. У широкомасштабних дослідженнях, які прово-

дяться в Інституті фізіології рослин і генетики НАНУ під керівниц-

твом В.В. Моргуна, виявлено високу мутагенну специфічність при-

родних та синтетичних нуклеїнових кислот, а також ДНК- та РНК-

вмісні віруси. Так, дія ДНК дикорослих родичів кукурудзи теосінте і

коїкса підвищувала частоту появи мутантних сімей у 5 – 7 разів.

Цими дослідами встановлено здатність екзогенної ДНК зумовлюва-

ти зміни геному реципієнта не тільки як мутагенного чинника, а й

по типу генетичної трансформації (К.А. Ларченко та ін., 2001).

Оброблення матеріалу хімічними мутагенами. Якщо на пер-

ших етапах роботи з хімічними мутагенами більшість дослідників

обмежувалась використанням методики намочування насіння в

розчинах мутагенів, то тепер з не меншим успіхом застосовують й

інші методики:

1. Замочування частин вегетативно розмножуваних рослин.

2. Настоювання недозрілих генеративних органів (наприклад,

волотей кукурудзи за 4 – 5 діб до висипання пилку).

3. Пастерівські мікропіпетки. Пастерівські мікропіпетки у ви-

гляді відрізків скляних трубок невеликого діаметра з одним силь-

но відтягнутим кінцем заповнюють розчином мутагену за допомо-

гою шприца або поступовим заповненням у посудині під ковпаком,

160

Ðîçä³ë 7. Åêñïåðèìåíòàëüíèé ìóòàãåíåç ó ñåëåêö³¿ ðîñëèí

де штучно створюють занижений тиск. Потім мікропіпетку встром-

ляють в основу волоті, гроно винограду чи інші суцвіття до їх цві-

тіння.

4. Оброблення насіння, живців та інших частин рослин у газово-

му середовищі мутагену. Цей метод розробив Й.А. Рапопорт разом з

послідовниками його школи. Перевага цього методу полягає в тому,

що витрати мутагенних речовин, особливо для великогабаритних

вегетативних частин рослин (наприклад, чубуків винограду), наба-

гато менші, ніж при розчиненні їх у воді.

У Кишинівському сільськогосподарському інституті (О.В. Блян-

дур) запропоновано методику оброблення волотей кукурудзи на рос-

лині в період вегетації, яка ґрунтується на властивості деяких мута-

генів випаровуватися за високих літніх температур. Для цього під

пергаментні ізолятори, одягнуті на волоті, в яких тільки почалося

формування пилку, поміщають на вату кілька крупинок або кра-

пель мутагенної речовини, щільно зав’язуючи ізолятор.

Залежність мутаційного ефекту від дози мутагену. Дозу-

вання хімічних мутагенів визначається двома параметрами: кон-

центрацією і тривалістю дії. У рослин критерій чутливості визнача-

ється за схожістю, виживанням, пошкоджувальною дією в М

і ви-

користовується як орієнтир при підборі оптимальних концентрацій.

Й.А. Рапопорт та його співробітники запропонували такий діапа-

зон ефективних концентрацій для основних хімічних мутагенів

(табл. 7.4).

Таблиця 7.4. Концентрації хімічних мутагенів для основних

сільськогосподарських культур, %

Концентрація для культур

Му-

таген

чутливих

середньо-

чутливих

стійких

Оптимальна

концентра-

ція

НЕС 0,01; 0,012; 0,025 0,012; 0,025; 0,05 0,025; 0,05; 0,07 0,025; 0,05

НМС 0,06; 0,01; 0,012 0,01; 0,012; 0,025 0,012; 0,025; 0,05 0,05; 0,012

ЕІ 0,08; 0,01 0,01; 0,02 0,02; 0,03 0,01; 0,02

ДАБ 0,07; 0,1 0,1; 0,2 0,2; 0,3 0,1; 0,2

ДЕС 0,05; 0,1 0,1; 0,2 0,2; 0,3 0,1; 0,2

ДМС 0,016; 0,025 0,025; 0,05 0,05; 0,07 0,016 – 0,025

Тривалість дії — не менш важливий чинник визначення ефек-

тивності мутагенів. Частота мутацій у злаків зростає з тривалістю

експозиції оброблення до певної межі, характерної для кожного му-

тагена. Так, при дії ЕІ і НЕС частота мутацій зростає зі збільшен-

ням експозиції від 2 до 12 год, а при дії НМС — від 2 до 16 – 20 год.

Збільшення тривалості оброблення призводить до зниження мута-

генного ефекту за рахунок збільшення пошкоджувальної дії хіміч-

161

×àñòèíà ². Çàãàëüíà ñåëåêö³ÿ

них мутагенів, а також іноді за рахунок розкладу речовини з виді-

ленням токсичних продуктів.

Дослідження останніх років показали, що хімічні мутагени на

кілька порядків перевищують активність радіації, часто мають біль-

шу специфічність і більш тонко діють на клітину. Якщо за допомогою

опромінювання у сільськогосподарських рослин виникає 10 – 15 %

життєздатних спадкових змін, то деякі хімічні мутагени індукують

до 30 – 60 % таких змін, а супермутагени — до 100 %.

Ефективність хімічного мутагенезу значною мірою визначається

умовами мутагенного оброблення, чинниками, які модифікують ге-

нетичний ефект, а також клітинними процесами, від яких залежить

виникнення і становлення мутацій.

Специфіка дії мутагенів і роль генотипу в хімічному мута-

генезі. Специфічність дії мутагенів довели багато дослідників на

різних об’єктах. Вона полягає насамперед у тому, що один мутаген

за високої генетичної активності відносно морфологічних та інших

мутацій індукує перебудову хромосом, інший не зумовлює структур-

них порушень зовсім. Специфічність дії мутагенів виявляється та-

кож у здатності зумовлювати з тією чи іншою частотою мутації пев-

них локусів хромосом.

При порівнянні дії хімічних мутагенів на рослини озимої пшени-

ці в М

на кафедрі селекції та насінництва Білоцерківського ДАУ

(С.П. Васильківський, В.І. Князюк) було встановлено, що най-

менший негативний вплив (зниження польової схожості, зимостій-

кості, затримка фаз розвитку тощо) виявила НМС, дещо більший —

НЕС, особливо ДМС. За негативним впливом ЕІ перевершив усі ін-

ші мутагени. З семи вивчених мутагенів у сортів озимої пшениці

найбільшу частоту мутацій спричинили НЕС і НМС (14,9 – 9,1 %),

меншу — ДМС і ДЕС (4,2 – 4,3%).

Частота і спектр мутацій, індукованих хімічними мутагенами,

визначаються також генотиповими особливостями виду рослин і

сорту. Сорти озимої пшениці, виведені шляхом складної гібридиза-

ції, мали більшу частоту і широкий спектр мутацій, ніж чистоліній-

ні сорти (С.П. Васильківський, 1999). Ці самі сорти мають неоднако-

ву спонтанну мінливість і за природних умов. Так, 30-річні дослі-

дження Білоцерківської дослідно-селекційної станції (А.А. Горлач)

показують, що в нетипові роки у сортів гібридного походження з різ-

ною частотою виявляються спонтанні мутації, водночас чистоліній-

ний сорт Українка не показав будь-яких морфологічних і біологіч-

них змін ознак і властивостей.

В Інституті фізіології рослин і генетики НАН України (В.В. Мор-

гун) кращі практичні результати одержували при дії хімічними му-

тагенами на гібриди F

і F

, ніж при обробленні лінійного матеріа-

лу або сортів негібридного походження.

162

Ðîçä³ë 7. Åêñïåðèìåíòàëüíèé ìóòàãåíåç ó ñåëåêö³¿ ðîñëèí

На частоту і спектр мутацій впливають рівні плоїдності. У дос-

лідах Білоцерківського ДАУ (В.І. Князюк, І.Д. Лишенко, О.І. Коно-

ненко) морфологічних мутацій майже не було при обробленні мута-

генами диплоїдних і тетраплоїдних груп пшениці і були у гексапло-

їдній групі від 0,17 до 1,68 %. Отже, частота і спектр мутацій знач-

ною мірою визначаються як мутагеном, так і генотипом.

З метою розширення спектра індукованих мутацій, особливо на

маломутаційному матеріалі, часто застосовують комбіновану дію

фізичних мутагенів або різних хімічних реагентів між собою (табл.

7.5).

Таблиця 7.5. Ефективність мутагенних чинників у створенні

мутантних сортів культурних рослин (за В.В. Моргуном, 2001)

Мутантні сорти

Мутагенні чинники

Кількість %

Фізичні, всього 1095 84,6

в тому числі:

гамма-промені 705 54,5

рентгенівські промені 304 23,5

β-промені, швидкі нейтрони та інші чинники

86 6,6

Хімічні мутагени 151 11,7

Комбінована дія, всього 33 2,6

в тому числі:

фізичні + фізичні 11 0,8

фізичні + хімічні 18 1,4

хімічні + хімічні 4 0,3

Чинники невідомого походження 15 1,1

Всього 1294 100,0

Методи роботи з мутантними поколіннями. Впливу іонізу-

вальних випромінювань і хімічних мутагенів найчастіше зазнає

повітряно-сухе насіння вологістю 10 – 12 %. Обсяг матеріалу для

оброблення мутагенними чинниками залежить від цілей селекції і

становить близько 2 – 4 тис. насінин. З обробленого насіння виро-

щують рослини М

, урожай яких використовують для сівби у М

. У

рослин покоління М

мутацій здебільшого не спостерігається, але

іноді можуть відбуватися домінантні мутації. Виявити рецесивні

мутації у рослин М

неможливо, оскільки з двох алелів одного гена

майже завжди мутує лише один, крім зміненого рецесивного алеля

завжди є незмінний домінантний алель (АА → Аа).

Рослини покоління М

збирають окремо, обмолочують і знову ви-

сівають окремо кожну родину. Іноді висівання проводять необмоло-

ченими колосами, по одному (головному) від кожної рослини М

163

×àñòèíà ². Çàãàëüíà ñåëåêö³ÿ

Усі родини М

, взяті від рослин М

, будуть представлені одноти-

повими рослинами. Однак у тих родинах М

, які походять від рос-

лин М

, що є носіями мутацій, крім рослин вихідного сорту будуть

також мутантні форми, їх можна виявити завдяки переходу гена,

що став унаслідок мутації рецесивним, у гомозиготний стан.

Далеко не всі змінені рослини, відібрані в М

, будуть спадкови-

ми. Вони можуть бути зумовлені дією різних чинників середовища.

Тому потрібно перевіряти успадковуваність ознак, виявлених у М

Для цього відібрані в М

змінені форми висіваються за родинами в

. Аналіз М

дає можливість визначити крім успадковуваності та-

кож характер успадкування мутацій. Якщо мутація рецесивна, то

вона не даватиме розщеплення в М

і в наступних поколіннях. З

таким мутантом, якщо він має цінні господарські ознаки, можна

вже проводити подальшу селекційну роботу. Якщо мутація домі-

нантна, то в М

вищеплятиметься вихідна форма. Отже, завдання

полягатиме в тому, щоб виділити мутацію в гомозиготному стані.

Для цього насіння з якомога більшої кількості рослин родини М

висівають у М

за родинами. Серед цих родин відбирають такі, з

яких не вищеплюються рослини з ознаками вихідної форми.

Для надійного виявлення мутацій одночасно крім обробленого

матеріалу в потрібній кількості вирощують необроблений (контро-

льний) для порівняння. При цьому враховують природну генотипо-

ву мінливість вихідного матеріалу, тобто частоту спонтанних мута-

цій. Це важливо для виявлення малих мутацій (мікромутацій), се-

ред яких значний інтерес становлять окремі фізіологічні зміни, на-

приклад ранньостиглість, і зміни кількісних ознак — збільшення

розміру зерна, вмісту білка в ньому, зменшення довжини соломи

тощо.

У селекційній практиці за кордоном і в нашій країні мутації ви-

користовують за такими основними напрямами:

1) метод прямого добору мутантів і як нових сортів. Для поліп-

шення окремих ознак сортів пшениці, інбредних ліній кукурудзи та

інших культур він є незамінним. За даними В.В. Моргуна (2001),

серед районованих у світі сортів понад 80 % отримано саме цим ме-

тодом. Наприклад, сорти озимої пшениці Киянка, Київська 7, Ят-

рань 60, Подолянка, тритикале Київське раннє та ін.;

2) використання мутантів у схрещуваннях з вихідною або інши-

ми формами для поліпшення як окремих, так і комплексу ознак, а

також для створення гетерозисних гібридів. За участю мутантних

ліній Інститутом фізіології рослин і генетики НАНУ і Черкаською

державною сільськогосподарською станцією та іншими науковими

установами вперше у світі було створено гібриди кукурудзи Юві-

164

Ðîçä³ë 7. Åêñïåðèìåíòàëüíèé ìóòàãåíåç ó ñåëåêö³¿ ðîñëèí

лейний 60, Колективний 100 СВ, ЧКЗ 18 МВ, Колективний 95 МВ

та багато інших.

Видатних успіхів у всьому світі досягнуто завдяки використанню

в гібридизації спонтанних та індукованих карликових мутантів у

селекції пшениці;

3) посилення мінливості кількісних ознак у популяціях сіль-

ськогосподарських культур для поліпшення їх методом добору. До-

бором зі складних мутантних популяцій, створених дією фізичних і

хімічних мутагенних чинників, виведено сорти гречки Аеліта, Лада,

Галея, Селена, Енеїда, Зеленоквіткова 90, Подолянка, Мрія та ін.

(О.С. Алексєєва, 2001);

4) одержання мутацій у рослин, що розмножуються вегетативно,

і наступне використання їх у селекції. У світі районовано 555 му-

тантних сортів, що розмножуються вегетативним шляхом, зокрема

хризантема-209, жоржина-34, черешня-8, троянда-30, картопля-4

(В.В. Моргун, 2001);

5) подолання несхрещуваності віддалених форм, пригнічення

реакції самонесумісності;

6) підвищення частоти транслокацій у віддалених гібридів.

7.3. Застосування експериментального

мутагенезу в селекції

Серед методів практичного використання мутацій ефективними

є прямий добір мутантів як сортів та залучення їх до гібридизації.

Серед районованих у світі мутантних сортів понад 80 % виведено

методом прямого добору з мутантних популяцій. Цим методом в

Україні виведено сорти люпину Київський мутант, гречки Аеліта,

Лада, Галлея, мутантні лінії кукурудзи ЧК-218, ЧК-208, ЧК-209,

ЧК-3, які стали компонентами перших мутантних гібридів Колек-

тивний 101 ТВ, Колективний 210 тощо.

Дедалі ширше індуковані мутації застосовують у гібридизації. З

використанням спонтанних та індукованих карликових мутантів

(Краснодарський карлик 1) створено новий тип напівкарликової

пшениці з урожайністю 90 – 100 ц/га. Напівкарликові сорти озимої

пшениці (Одеська напівкарликова, Напівкарлик 3 тощо) значною

мірою технологічні. Всього на основі Краснодарського карлика

(КК 1) створено понад 20 мутантних сортів озимої пшениці, з яких

50 % районовано.

Для створення імунних сортів найперспективнішою є гібридиза-

ція високостійких мутантів між собою, а також з існуючими сортами.

Індуковані мутанти використовують при селекції пшениці, ячменю,

кукурудзи як донорів генів високого вмісту білка і деяких не-

165

×àñòèíà ². Çàãàëüíà ñåëåêö³ÿ

замінних амінокислот (лізину, метіоніну, треоніну). Схрещуванням

сортів люпину з індукованими мутантами з низьким вмістом шкід-

ливих алкалоїдів виведено сорти білого люпину Дружба, Синій па-

рус, Борки, Володимир, Олежка; жовтого — Мотив 369, Промінь,

Копилівський.

Унаслідок застосування мутагенних чинників виникають різно-

манітні типи корисних змін, які використовуються в селекції. Серед

мутантів можна виокремити рослини з підвищеною міцністю стебла.

Таку мутацію виявлено в ячменю, пшениці, вівса, рису.

В Інституті рослинництва ім. В.Я. Юр’єва створено цінні сорти

ярого ячменю Екзотик, Джерело, Бадьорий, Гама, Фенікс та ін.

Однією з важливих ознак, які визначають урожайність більшості

сільськогосподарських культур, є короткостебловість. З подальшою

інтенсифікацією землеробства створення короткостеблових сортів

стало першочерговим завданням.

Краснодарським НДІСГ спільно з Інститутом хімічної фізики

(Москва) з сорту озимої пшениці Безоста 1 виведено мутантну лінію,

яку під назвою Карлик 1 П.П. Лук’яненко рекомендував як джерело

для схрещування при селекції короткостеблових сортів озимої пше-

ниці. У цьому самому інституті на основі Карлика 1 створено сорти

озимої пшениці Напівкарликова 49, Естафета, Криниця, Спартанка

тощо. На основі цього мутанта в Україні виведено також сорти Оде-

ська 75, Лан, Прогрес, Напівкарлик 3, Мрія Херсону.

Селекціонер А.П. Орлюк із сорту Безоста 1 шляхом дії мутагена

НМС також створив напівкарлик КМБ-1, за участю якого виведено

мутантно-гібридні сорти Херсонська ювілейна, Остиста 3, Херсонсь-

ка 94.

Іншою важливою ознакою для визначення врожаю є ранньо-

стиглість. За допомогою хімічних мутагенів селекціонери створили

ранньостиглі мутантні сорти і мутанти у різних культур, але як до-

норів їх використовують ще недостатньо.

Важливе значення в селекції рослин має створення сортів, стій-

ких до хвороб. Основною метою при індукуванні мутацій стійкості

до хвороб є зміна взаємовідносин між рослиною-живителем і пато-

геном. Це стосується змін біохімічних процесів у рослині, тривалості

певних фаз розвитку, морфологічних ознак, які перешкоджають

проникненню патогенів.

У пшениці, ячменю та інших культур виведено форми, стійкі до

хвороб. Особливо успішно використав радіаційні методи Е. Сірс

(США), який створив форму пшениці, абсолютно стійку до бурої ір-

жі. В США з використанням мутантів створено також стійкий до

іржі сорт вівса Флорад.

Підвищення якості продукції є однією з важливих проблем се-

лекції. Висока поживна цінність рослинних білків, олії, крохмалю,

166

Ðîçä³ë 7. Åêñïåðèìåíòàëüíèé ìóòàãåíåç ó ñåëåêö³¿ ðîñëèí

цукру тощо дає змогу знизити кількість рослинної їжі, яку вживає

людина. Для розв’язання проблеми поліпшення якості продукції

важливим є експериментальний мутагенез. Так, краснодарський

селекціонер К.І. Солдатов за допомогою хімічного мутагенезу ство-

рив незвичайний сорт соняшнику Первенець, олія якого містить

понад 75 % олеїнової кислоти, що наближає її до оливкової.

В.І. Січкар методом хімічного мутагенезу створив високопродук-

тивний сорт сої Аркадія одеська, а радіаційного — сорти Одеська 24

і Перемога (Селекційно-генетичний інститут УААН).

Перспективним є використання індукованих мутантів для одер-

жання гетерозису. Високий ефект гетерозису виявлено в схрещуван-

нях мутантів з вихідними сортами і лініями, а також мутантів між

собою. Такі дані накопичені по кукурудзі, пшениці, ячменю, гороху,

томату, буркуну, арахісу.

Використання мутантів у схрещуваннях завдяки вищій загаль-

ній та специфічній комбінаційній їх здатності дає змогу підвищува-

ти врожайність від 10 до 100 – 200 %.

У розв’язанні загальної проблеми підвищення врожайності сіль-

ськогосподарських культур значна роль належить використанню чо-

ловічих стерильних форм, які часто виникають під дією мутагенів.

Повідомлення в спеціальній літературі про індукування цито-

плазматичної чоловічої стерильності мутантних форм пшениці, ри-

су, ячменю, гороху, томатів, бавовнику, тютюну, огірків та інших

культур свідчать про великі можливості експериментального му-

тагенезу і необхідність розроблення програми ширшого викорис-

тання їх у схрещуваннях.

Виведення мутантних сортів, створення великої кількості мутан-

тів з корисними змінами поставили питання про збереження і ра-

ціональне використання багатого генофонду, створеного селекціо-

нерами. З цією метою в Інституті селекції й акліматизації рослин у

Радзикуві (Польща) створено центральний банк інформації про всі

мутанти, здобуті в селекційних закладах світу.

Мутаційний процес, як і рекомбіногенез при гібридизації, має

ймовірнісний характер. Так, на початкових етапах селекційного

процесу дослідник працює з тисячами і навіть сотнями тисяч зраз-

ків, а до випробування доходить лише кілька. Запорукою успішного

використання індукованих мутацій є копітке генетичне вивчення

їх, оскільки індуковані мутанти — нові форми зі зміненими гене-

тичними системами, сформованими у вихідних сортів природним і

штучним добором у процесі селекції. Проте виявляють мутації пере-

важно за фенотипом, і у незначній кількості виявлені мутанти до-

сліджують сучасними методами біохімічного аналізу. Адже нині за-

лишаються невідомими ключові події процесу становлення ознаки,

в якому взаємодіють системи генів.

167

×àñòèíà ². Çàãàëüíà ñåëåêö³ÿ

Повну інформацію про генетичну природу мутації і можливий

напрям її використання може дати застосування методів секвену-

вання генів та полімеразної ланцюгової реакції (RAPD) за умови їх

масової доступності для всіх наукових установ і дослідників.

Контрольні запитання і завдання

1. Викладіть класифікацію мутацій та їх селекційну цінність. 2. Які ви знає-

те чинники індукованого мутагенезу та їх ефективність? 3. Назвіть мутагенні

дози і концентрації. 4. Що дала мутаційна селекція для створення нових сортів

польових культур?

168

Ðîçä³ë 8. Ïîë³ïëî¿ä³ÿ, àíåóïëî¿ä³ÿ, ãàïëî¿ä³ÿ â ñåëåêö³¿ ðîñëèí

Розділ 8

ПОЛІПЛОЇДІЯ, АНЕУПЛОЇДІЯ,

ГАПЛОЇДІЯ В СЕЛЕКЦІЇ РОСЛИН

Поліплоїдами називають форми з кратно збільшеною кількістю

хромосом одного виду. Поліплоїдія зумовлюється спонтанною або

експериментальною геномною мутацією, є дуже цінним джерелом

для селекції. Народна селекція, не знаючи самого явища поліп-

лоїдії, давно використовувала її як джерело мінливості у створенні

культурних рослин.

Пізнання поліплоїдії як важливої біологічної закономірності

стимулювало пошук ефективних шляхів штучного створення полі-

плоїдних, анеуплоїдних і гаплоїдних форм, відкрило нові можли-

вості для подальшого прогресу селекції рослин на генетичній основі.

8.1. Поліплоїдія в природі

Поліплоїдія відіграє значну роль у процесах філогенезу і визна-

чає один із шляхів еволюції рослин. Поліплоїдні рослини трапля-

ються в усіх районах земної кулі. Більшість поліплоїдних рослин

сконцентровано в районах з несприятливими кліматичними умова-

ми. Із 70 вивчених видів і різновидів флори архіпелагу Шпіцберге-

ну (76 – 80° пн.ш.) 80 % були поліплоїдами, а серед злакових трав —

22 з 23 видів. Досить багато поліплоїдних видів у гірських районах

Паміру, які характеризуються різкими температурними контраста-

ми, коротким вегетаційним періодом, сухістю повітря й ґрунту. Тут

із 150 вивчених видів 86 — поліплоїдні. За більш м’яких кліматич-

них умов природні поліплоїди трапляються рідше.

Частка поліплоїдних видів серед покритонасінних становить не

менше ніж 50% (в односім’ядольних — 70 – 80% і більше). Особливо

часто поліплоїдні роди і види трапляються в ботанічних родинах

Polugonaсеае, Malvaсеае, Rosасеае, Роасеае.

У різних родах рослин виявлено існування поліплоїдних рядів.

Види роду Triticum L. мають хромосомні числа 14, 28, 42, 56. Цей

ряд показує, що в еволюції пшениці було поліплоїдно кратне збіль-

шення основного числа хромосом х = 7.

Природні поліплоїди відібрані і використані людиною за цінні

практичні властивості. Так, найважливіша зернова культура —

пшениця представлена тетраплоїдними (T. durum L.) і гексаплоїд-

ними (T. aestivum L.) формами. Найпростіші види пшениці-

169