Молоцький М.Я., Васильківський С.П., Князюк В.І., Власенко В.А. Селекція і насінництво сільськогосподарських рослин

Подождите немного. Документ загружается.

×àñòèíà ². Çàãàëüíà ñåëåêö³ÿ

успішно метод гібридизації застосовують у селекції картоплі. Знач-

них успіхів у цьому напрямі досягли І.І. Пушкарьов, С.М. Букасов,

О.Я. Камераз, А.А. Осипчук і А.А. Підгаєцький.

Від схрещування різних видів соняшнику В.С. Пустовойт і

Г.В. Пустовойт одержали урожайні сорти з високою стійкістю до хво-

роб.

Метод віддаленої гібридизації успішно застосовують у селек-

ційній роботі вчені багатьох країн (США, Канади, Англії, Швеції,

Франції, ФРН, Італії та ін.).

Результати, одержані в нашій країні і за кордоном, переконливо

доводять високу ефективність цього методу, який дає змогу доко-

рінно змінювати спадковість рослинного організму і створювати но-

ві цінні види, форми і сорти рослин.

6.2. Світові рослинні ресурси

і віддалена гібридизація

Ботанічна різноманітність видів культурних і диких рослин, їх

поліморфізм є багатою основою для робіт з віддаленої гібридизації.

Відомо понад 200 тис. видів покритонасінних рослин, а людина

використовує в культурі всього близько 250 видів (0,12 %). Проте

серед диких родичів культурних рослин є види, що мають такі озна-

ки й властивості, які слабко виражені або яких не мають сучасні

сорти.

У ВІР завдяки дослідженням М.І. Вавилова та його колег, а та-

кож інших селекціонерів нагромаджено цінний матеріал, який роз-

криває ботанічний склад родів і видів культурних рослин, їх гео-

графію, екологію, історію, філогенію, систематику, генетику, фізіо-

логію, селекційне використання тощо.

Виключне значення для віддаленої гібридизації мають хлібні

рослини родини злакових (Graminea Juss), за міжнародним кодек-

сом ботанічної номенклатури — родини тонконогових (Poaceae

Barnhart).

Пшениця — порівняно поліморфний рід, який охоплює диплоїд-

ні (2n = 14), тетраплоїдні (2n = 28) та гексаплоїдні (2n = 42) види. З

диплоїдних видів для селекції перспективною є дика однозернянка

Т. monococcum, в якої вміст білка в зерні становить 30 % і більше.

Культурна однозернянка Т. monococcum має високий імунітет до

грибних хвороб.

Тетраплоїдна група найбільша і включає дикі й культурні види.

Серед цієї групи видів найціннішим є вид Т. timopheeviі. Це най-

більш імунний вид пшениці в світі, він також може бути джерелом

цитоплазматичної чоловічої стерильності (ЦЧС). Вид полби Т. di-

130

Ðîçä³ë 6. Çàñòîñóâàííÿ ìåòîäó â³ääàëåíî¿ ã³áðèäèçàö³¿ â ñåëåêö³¿ ðîñëèí

coccum в Україні і за кордоном використовують у селекції на імуні-

тет до іржі та на якість зерна.

Серед твердих пшениць Т. durum встановлений М.І. Вавиловим

підвид horanicum є цінним за скоростиглістю і посухостійкістю. За

його участю створено сорти твердої пшениці осіннього висівання

Шарн, Хоранка, Анбугде 13 та ін.

Із гексаплоідних видів особливої уваги заслуговує кулястозерна

пшениця (Т. sphaerococcum) за круглу форму зерна. Для цього виду

характерні також короткостебловість, стійкість до вилягання при

зрошенні і в загущених посівах. Інтерес для селекції на імунітет у

поєднанні з ЦЧС має вид Т. zhukovskyі.

Октоплоїдні види (2n = 56) людина створила штучно. Т. timo-

novum Heslot et Ferrary, виведений французьким ботаніком Есло з

Т. timopheeviі, має високу стійкість до грибних хвороб, може бути

джерелом ЦЧС для м’якої пшениці. Т. fungicidum, створений

П.М. Жуковським від схрещування Т. carthlicum і Т. timopheeviі з

наступним обробленням F

0,02%-м розчином колхіцину, характери-

зується високою стійкістю до грибних хвороб. Пшениці октоплоїдних

видів малосумісні з гексаплоїдними видами.

Уся різноманітність сортів культурного вівса представлена ви-

дами Avena sativa і Avena byzantina. Візантійський овес широко ви-

користовується в селекційній роботі в США і Канаді. Більшість сор-

тів вівса в цих країнах виведено з використанням зазначеного виду.

У колишньому СРСР методом міжвидової гібридизації посівного і

візантійського вівса створено сорт Льговський 1026, який займав у

виробництві до 400 тис. га. Піщаний овес (А. strigosa) доцільно ви-

користовувати для виведення сортів на зелений корм і сіно. В США

для схрещування використовують вид А. fatuа, оскільки він зимо-

стійкий.

Значний інтерес має використання методу віддаленої гібриди-

зації в селекції зернобобових культур. У селекційному відношенні

перспективу мають види гороху Pisum elatius за хорошу випов-

неність бобів і високу насіннєву продуктивність; Р. abyssinicum —

для виведення скоростиглих сортів.

У селекції вики доцільно використовувати посухостійкі і висо-

коврожайні на зелену масу види Vicia atropurpurea Desf, V. mo-

nanthos L. і V. dosycarpa Tem.

При створенні сортів сої кормового використання проводять

схрещування з напівкультурною і дикорослою соєю Далекого Сходу.

У ВІР та Інституті картоплярства УААН зібрано дуже багатий

генофонд картоплі, який широко використовують при віддаленій

гібридизації. Світова колекція картоплі має сотні зразків диких і

тисячі культурних видів Південної Америки. Багато диких видів

131

×àñòèíà ². Çàãàëüíà ñåëåêö³ÿ

картоплі мають цінні властивості, яких немає у сортів, виведених з

використанням внутрішньовидової гібридизації. Так, S. commerso-

niana стійкий до раку, парші, чорної ніжки, вірусів А і Υ, стеблової

нематоди, колорадського жука, приморозків, має підвищений вміст

крохмалю і сирого протеїну.

Найцікавіші для селекції види картоплі входять до серії Tube-

rosa, Andigena, Transaeguatorialia, Acaula, Glabrescentia, Commer-

soniana, Demissa, Longipedicellata, Polyadenia, Pinnatisecta.

Усі види, які належать до північноамериканських серій, стійкі до

фітофторозу, але в селекції найчастіше використовують вид S. dе-

missum, оскільки він добре схрещується з S. tuberosum.

Форми, імунні до вірусу X, знайдені у видів S. acaule, S. punae,

S. schreiteri, S. tarijense, до вірусів Υ і А — у видів S. stoloniferum,

S. chacoense.

До вірулентних рас раку стійкі форми S. andigenum, майже всі

форми S. acaule.

Вихідним матеріалом, стійким до бактеріальних хвороб, можуть

бути культурні диплоїдні види S. phureja, S. rybiniі, S. stenotomum і

дикі види S. acaule, S. chacoense тощо.

Як джерела стійкості до нематоди можуть використовуватися тет-

раплоїд S. andigenum, дикі види S. oplosense, S. spegazzinii.

Гірські культурні види Колумбії та Болівії відзначаються цін-

ними властивостями — відсутністю періоду спокою бульб, завдяки

чому можна вирощувати два врожаї на рік, використовуючи для літ-

нього висаджування свіжозібрані бульби.

У деяких видів спостерігається високий вміст білка, крохмалю,

вітаміну С, знижений вміст соланінів. Ці зразки стали вихідним

матеріалом для виведення сортів з новими властивостями.

6.3. Теоретичні основи віддаленої гібридизації

Г.Д. Карпеченко розрізняє дві основні групи віддалених схре-

щувань: конгруентні та інконгруентні.

Конгруентні схрещування — батьківські форми, незважаючи на

відмінності в генах, мають «відповідні» хромосоми, які можуть нор-

мально кон’югувати, комбінуватися у гібридів, не зумовлюючи знач-

ного зниження життєздатності.

При інконгруентних схрещуваннях батьківські форми мають

«невідповідні» хромосоми або іншу їх кількість, у результаті чого

гібриди F

виявляються частково або повністю стерильними, оскіль-

ки в цьому разі хромосоми одного батька не можуть бути замінені

хромосомами другого.

132

Ðîçä³ë 6. Çàñòîñóâàííÿ ìåòîäó â³ääàëåíî¿ ã³áðèäèçàö³¿ â ñåëåêö³¿ ðîñëèí

До конгруентних схрещувань належать схрещування різних гео-

графічних рас або різновидів. Подібні схрещування мають для се-

лекціонерів особливе значення. Проте у межах виду або серед видів

далеко не відразу і не завжди можна дібрати такі пари, які б при

схрещуванні давали плодючі гібриди.

А.О. Сапєгін (1928), досліджуючи цитологічно гібриди між різно-

видами пшениці, зазначав, що у деяких з них простежуються пору-

шення в мейозі і частіше тоді, коли батьківські форми походять з

віддаленіших (географічно) областей.

Усю різноманітність віддалених схрещувань умовно поділяють

на три групи (Ю.Л. Гужов).

До першої групи належать схрещування між спорідненими видами з однаковою

кількістю хромосом гомологічної структури, коли гібридне потомство є плодючим.

Фертильність зумовлюється нормальним проходженням мейозу і кон’югацією хро-

мосом. Такий результат спостерігається при схрещуванні м’якої і кулястозерної пше-

ниць, посівного і візантійського вівса, кукурудзи і теосинте, звичайного і перуанського

бавовнику, деяких видів арахісу, томатів тощо.

До другої групи належать схрещування видів одного роду,

що відрізняються за геномним складом. Ці гібриди мають високу

стерильність через порушення мейозу, і утворювані гамети відріз-

няються за кількістю і складом хромосом, внаслідок чого стають не-

життєздатними. Щоб міжвидовий гібрид був фертильним, у схрещу-

ванні види повинні мати принаймні деяку кількість цілком або час-

тково гомологічних хромосом.

Якщо гібридизація різних видів здійснюється на диплоїдному рів-

ні, то нестача деяких хромосом у гаметах гібрида або важливих ге-

нів практично завжди супроводжується їх загибеллю. Тому гібриди

між диплоїдними видами, які істотно відрізняються за структурою

хромосом, зазвичай стерильні. Це спостерігається при міжвидовій

гібридизації рису, бавовнику, джуту та інших рослин.

При схрещуванні диплоїдних видів з тетраплоїдними зав’язу-

вання насіння також низьке (у пшениці менш ніж 10 %). Ще важче

схрестити диплоїдну пшеницю з гексаплоїдною.

Гібридизація поліплоїдних видів відбувається легше. Фертильні

гібриди виникають навіть тоді, коли батьківські види перебувають на

різних рівнях плоїдності, але це можливо за умови, що батьківські

види мають спільні геноми. Наприклад, м’яка і тверда пшениці, ге-

номні формули яких відповідно ААВВДД і ААВВ, схрещуються порі-

вняно легко, оскільки в обох видів є спільні геноми А і В.

При схрещуванні видів, які відрізняються за кількістю і структу-

рою хромосом, розщеплюване гібридне потомство за комплексом

ознак здебільшого наближається до батьківських типів. Проміжні

133

×àñòèíà ². Çàãàëüíà ñåëåêö³ÿ

форми трапляються значно рідше, ніж можна було б чекати. Вони

константні й поступово елімінуються з популяції.

До третьої групи належать найвіддаленіші міжродові

схрещування. Схрещування й передача ознак від одного роду до

іншого ускладнюються зі збільшенням у них генетичних, цитоло-

гічних і морфологічних відмінностей.

Однією з перших класичних праць з міжродової гібридизації бу-

ло дослідження Г.Д. Карпеченка із схрещуванням редьки (2n = 18) з

капустою (2n = 18). У цих дослідах рослини F

були або зовсім сте-

рильні, або давали невелику кількість насіння. Г.Д. Карпеченко

вперше показав, що стерильність віддалених гібридів можна усунути

підсумовуванням соматичних наборів хромосом схрещуваних видів.

Нині до міжродових схрещувань вдаються дуже часто. Останнім

часом на зернових культурах найінтенсивніше вивчають пшенично-

пирійні, пшенично-житні, пшенично-елімусні, пшенично-егілопсні,

пшенично-ячмінні гібриди.

6.4. Ускладнення при віддаленій гібридизації

та їх подолання

Основними труднощами, з якими стикаються при віддаленій гіб-

ридизації, є несхрещуваність генетично далеких видів, несхожість

гібридного насіння і стерильність гібридів.

Несхрещуваність видів, її причини та методи подолання.

Головна причина несхрещуваності різних видів і особливо родів зу-

мовлена їх генетичною ізоляцією, несумісністю генотипів.

А.Ф. Шулиндін визначив такі типи несумісності.

Прогамна несумісність виявляється до запліднення. Складні

фізіолого-біохімічні міжвидові зв’язки починають виявлятися з мо-

менту проростання пилку і пилкових трубок у тканинах приймочки

і маточки, внаслідок чого пилкові зерна на приймочках квіток або

не проростають (жито х ячмінь), або пилкові трубки деформуються,

здуваються на кінцях і гинуть у тканинах маточки (жито х пшени-

ця). Іноді спермії доходять до зародкового мішка, але запліднення

не відбувається (пшениця х кукурудза).

Сингамна несумісність спостерігається в період подвійного

запліднення. В цьому разі можливі такі аномалії: повна відсутність

запліднення (спермії затримуються в синергіді або в просторі між

яйцеклітиною і центральною клітиною), часткове, або одинарне,

запліднення. Часткове запліднення може відбуватися у формі злит-

тя спермія лише з яйцеклітиною за відсутності злиття його з

центральною клітиною або навпаки. Другий спермій при цьому за-

лишається в синергіді або дегенерує.

134

Ðîçä³ë 6. Çàñòîñóâàííÿ ìåòîäó â³ääàëåíî¿ ã³áðèäèçàö³¿ â ñåëåêö³¿ ðîñëèí

Ембріональна несумісність виявляється після нормального

запліднення, в період розвитку проембріо і початкових стадій утво-

рення ендосперму. Спостерігаються сповільнений поділ клітин гіб-

ридного насіння, структурні зміни ендосперму, відсутність дифе-

ренціації зародка на органи. Цей процес закінчується лізисом вміс-

ту насіння, який зумовлюється невідповідністю метаболізму його і

материнської рослини. Ці явища іноді можна усунути вирощуван-

ням недорозвиненого гібридного насіння на штучних живильних

середовищах за стерильних умов.

Постембріональна несумісність виявляється, по-перше, в

нездатності гібридного насіння прорости за наявності зародка й ен-

досперму, по-друге, в загибелі сходів. Останнє найчастіше вияв-

ляється в міжвидових гібридах сортів ярої твердої пшениці з озимою

м’якою.

Найпопулярнішим серед усіх методів подолання несхрещува-

ності тривалий час був запропонований І.В. Мічуріним метод попе-

реднього вегетативного зближення. Тепер здебільшого використову-

ють інші мічурінські методи: попереднє щеплення з метою збли-

ження фізіологічного стану тканин; метод посередника; запилення

сумішшю пилку.

Попереднє щеплення застосовують тоді, коли рослини різних

видів звичайним шляхом не схрещуються між собою. При-

щеплювання однієї рослини на другу змінює хімічний склад тка-

нин, осмотичний тиск у клітинах тощо. Це збільшує ймовірність

проростання чужих пилкових трубок у маточці материнської рос-

лини. Застосовуючи цей метод, І.В. Мічурін схрестив грушу з горо-

биною, які зазвичай не схрещуються між собою. Пшенично-елімусні

рослини було виведено методом попередньої пересадки зародка

пшениці на ендосперм елімуса.

Метод посередника полягає в подоланні несхрещуваності двох

видів за допомогою третього. Якщо види А і В не схрещуються між

собою, то вид А схрещують з близьким видом С, а гібрид, що утво-

рюється, з видом В. У результаті цього в гібриді поєднуються хромо-

соми й ознаки трьох видів.

За цим методом в Інституті рослинництва (Харків) виведено сорт

ярої твердої пшениці Харківська 46 за участю трьох видів — тургі-

дум, дикокум та дурум. Метод посередника широко застосовують у

віддаленій гібридизації картоплі. Наприклад, види серії Acaulia,

які важко схрещуються з S. tuberosum, попередньо схрещують з ви-

дом S. demissum, а вже потім з S. tuberosum.

Запилення сумішшю пилку різних видів також підсилює схре-

щуваність за рахунок того, що пилок, який має різний генотип, мо-

же взаємно стимулювати ріст її складових, створюючи в маточці

умови, сприятливі для проростання різного пилку.

135

×àñòèíà ². Çàãàëüíà ñåëåêö³ÿ

Для подолання несхрещування застосовують також інші методи.

Реципрокні схрещування. Іноді гібридизацію успішно здійс-

нюють в одному напрямі, але не вдається в іншому. Як правило,

схрещування здійснюється краще, якщо материнська форма має

більшу кількість хромосом.

Якщо один із видів, які схрещуються, має систему самонесуміс-

ності, то цей вид пригнічуватиме розвиток пилку виду, що не має

такої системи. При реципрокному схрещуванні гальмування не спо-

стерігається.

Укорочування стовпчика. При цьому зменшується відстань,

яку пилкова трубка другого виду має подолати, щоб відбулося за-

пліднення. Коли пилок різних видів Tripsacum наносили на стовп-

чики кукурудзи, пилкові трубки не досягали насінного зачатка. За-

пліднення легко здійснюється при видаленні частини стовпчика.

Запилення на різних стадіях розвитку стовпчика і при-

ймочки. Раннє запилення часто виявляється успішнішим, ніж

проведене тоді, коли приймочка вже набула нормальної сприйнят-

ливості. Так, у капусти вдалося подолати несхрещуваність, запи-

люючи квіткову бруньку за 1 – 5 діб до розкриття квітки. Це пояс-

нюється тим, що для росту пилкової трубки залишалося більше часу

до того, як насінний зачаток дегенерує.

Стимуляція проростання пилку відбувається опроміненням його

низькими дозами γ-радіації, ультрафіолетовими і лазерними про-

менями.

Оброблення маточки материнської форми стимулято-

рами росту. Для подолання несхрещуваності зав’язь обробляють

гібереловою або індолілоцтовою кислотою, гетероауксином, 2, 4, 5-Т-

трихлорфеноксиоцтовою кислотою тощо. Це стимулює ріст пилкових

трубок.

Подвоєння кількості хромосом в однієї або в обох бать-

ківських формах. Попередня поліплоїдія — один із найефектив-

ніших методів подолання несхрещуваності.

Наприкінці 20-х років ХХ ст. Г.Д. Карпеченко встановив, що по-

двоєння кількості хромосом у віддалених гібридів позитивно впли-

ває на схрещуваність цих гібридів з рослинами інших видів і форм.

Так, редько-капустяний амфідиплоїд погано схрещувався з батьків-

ськими формами, але відносно добре — з ріпаком і гірчицею. Він

запропонував для підвищення схрещуваності між видами проводи-

ти подвоєння кількості хромосом.

Несхрещуваність, яка існує між диплоїдними і тетраплоїдними

дикими видами вівса, з одного боку, і гексаплоїдним посівним вів-

сом, з другого, німецькі селекціонери подолали методом поліплоїди-

зації вихідних гібридів або використанням заздалегідь створених

гексаплоїдних, октаплоїдних і декаплоїдних проміжних форм. Такі

136

Ðîçä³ë 6. Çàñòîñóâàííÿ ìåòîäó â³ääàëåíî¿ ã³áðèäèçàö³¿ â ñåëåêö³¿ ðîñëèí

проміжні форми є результатом поліплоїдизації три-, тетра- і пента-

плоїдних гібридів, виведених схрещуванням диплоїдних, тетрапло-

їдних і гексаплоїдних диких видів. Методом поліплоїдії подолано

міжвидову несумісність садової суниці (Fragaria grandiflora) з лісо-

вою (F. vesca), міжродову несумісність суниці з перстачем. М.В. Ци-

цин, К.А. Петрова показали, що поліплоїди елімуса краще схрещу-

ються з твердою і карталінською пшеницею, ніж його диплоїди.

При використанні міжвидової гібридизації у тютюну із засто-

суванням поліплоїдизації М.Ф. Терновський (1970) вивів сорти, імун-

ні та стійкі до тютюнової мозаїки, бактеріальної рябухи, борошнис-

тої роси і трипсу.

Впровадження методу поліплоїдизації зумовило істотне розши-

рення кола використання в селекції диких і примітивних культур-

них видів картоплі, які раніше не вдавалося схрестити з S. tube-

rosum. Факти підвищення сумісності S. tuberosum з індукованими

поліплоїдами диких і примітивних видів картоплі відзначили бага-

то дослідників. Так, уже в 1940 р. Лівермор і Джонстон засвідчили

підвищення сумісності S. tuberosum з тетраплоїдним S. chacoense.

У 1951 р. М.С. Свамінатан повідомив про поліпшення схрещуванос-

ті культурної картоплі з поліплоїдами S. kesselbrenneri, S. rubini і

S. polyadenium. У дослідах Н.О. Лебедєвої (1959) експериментальні

поліплоїди S. schreіteri, S. punae і S. antipovieri порівняно легко

схрещувалися з селекційними сортами картоплі. Більше того, при

використанні в селекції поліплоїдної форми S. bulbocastanum

Н.О. Лебедєвій уперше вдалося вивести гібриди цього виду з

S. tuberosum. Форми S. bulbocastanum мають високий ступінь стій-

кості до фітофтори, а також стійкі до макроспоріозу і колорадського

жука.

Подолання несхожості гібридного насіння. Інколи віддале-

ні гібриди зав’язують насіння, але воно буває слаборозвиненим і не

проростає. Подолати нездатність недорозвиненого насіння до про-

ростання можна методом експлантації зародка, який розвивається

на живильному середовищі.

Лейбаху (1929) не вдалося звичайним способом дістати схоже на-

сіння віддаленого гібрида між дикорослими видами льону Linum

perense і L. austriacata. Тоді він видалив насіння з недозрілих коро-

бочок через 14 днів після запилення і переніс їх у посудину з

10 – 15%-м розчином тростинного цукру. Через деякий час (15 діб)

насіння ставало білим, твердим і потім нормально проростало, але

повільніше. Згодом метод експлантації зародків у різних варіантах

широко використовували для створення міжвидових гібридів. Як

приклад, можна навести схрещування тетраплоїдного виду бавов-

нику (Gossypium hirsutum) з різними диплоїдними видами, виве-

дення гібридів між різними видами картоплі, буркуну, конюшини,

137

×àñòèíà ². Çàãàëüíà ñåëåêö³ÿ

рису, ячменю, тютюну, гібридів між пшеницею і елімусом (колосня-

ком).

Щоб визначити ступінь життєздатності гібридного насіння, ін-

дійські селекціонери розробили рентгеноскопічний метод аналізу,

який дає змогу відокремлювати нормально сформоване насіння від

недорозвиненого. Нині відомо багато живильних середовищ для

штучного вирощування зародків рослини in vitro.

Безплідність віддалених гібридів, її причини та методи

подолання. Віддалені гібриди першого покоління, як правило,

безплідні або мають низьку плодючість.

Стерильність віддалених гібридів може мати або хромосомну, або

генну основу. Хромосомна стерильність зумовлена відмінностями в

кількості і структурі хромосом у батьківських форм. При цьому в

мейозі у гібрида виявляються також різні аномалії: повна або част-

кова нездатність хромосом до кон’югації, утворення асоціацій з бі-

льше ніж двох хромосом, інверсійні петлі на стадії пахінеми, мости і

фрагменти в анафазі, несталу кількість хромосом у мікро- і мега-

спорах. Як правило, впорядкованість поведінки хромосом у мейозі

прямо пропорційна фертильності гібрида.

Спостерігається повна стерильність гібридів F

, коли в першій

метафазі мейозу всі хромосоми кон’югують, але, можливо, не дуже

тісно. Незважаючи на це, гібрид стерильний. Було висловлено при-

пущення, що це пов’язано з комплементарною дією генів у диплоїд-

ній гібридній формі; після подвоєння кількості хромосом у рослин

фертильність гібрида повністю відновлюється. Незважаючи на

видиму схожість хромосом обох видів, існують незначні, але важливі

структурні відмінності, через які в гаметах гібрида спостерігається

нестача якихось генних матеріалів, потрібних для збереження жит-

тєздатності. Дж. Стеббінс (США) назвав це явище прихованою струк-

турною гібридністю.

Прихована структурна гібридність за кількома хромосомами

призводить до стерильності більшості гамет, але без помітного по-

рушення кон’югації хромосом.

До генної стерильності належать випадки стерильності гібридів,

які не пов’язані з будовою хромосом. Генна стерильність може виявля-

тися в тому, що рослина не утворює квіток, що в пилку чи в насінному

зачатку або в обох цих органах не відбувається мейоз, або ж мітоз не

завершується нормально внаслідок асинапсису чи десинапсису.

Несумісність ядра й цитоплазми також порушує мітотичний по-

діл клітин при утворенні генеративних органів, а дія окремих генів

перешкоджає розвиткові чоловічих і жіночих органів квітки.

Щоб подолати стерильність, застосовують різні методи, основні з

яких: подвоєння кількості хромосом; зворотні схрещування у гіб-

138

Ðîçä³ë 6. Çàñòîñóâàííÿ ìåòîäó â³ääàëåíî¿ ã³áðèäèçàö³¿ â ñåëåêö³¿ ðîñëèí

ридів; використання фізіологічно активних речовин, хімічних му-

тагенів та інших чинників.

Головною причиною порушення мейозу у гібридів є невідповід-

ність хромосом у тих видів, які схрещуються, за генним складом, а

іноді й за їх кількістю.

Якщо кількість хромосом подвоюється, то кожна хромосома має

власного гомолога, в результаті чого кон’югація відбувається нор-

мально, а плодючість гібридів відновлюється.

Амфідиплоїди можуть виникати двома шляхами: гібридизацією з

наступним подвоєнням кількості хромосом у гібрида; переведенням

вихідних видів на тетраплоїдний рівень і гібридизацією автотетра-

плоїдів, що утворилися.

Подолання стерильності гібрида F

методом поліплоїдизації дає

змогу створювати нові константні високоплодючі форми, які поєдну-

ють ознаки батьківських видів. Такі форми крім високої продук-

тивності і стійкості мають також хорошу якість продукції.

Застосування зворотних схрещувань ґрунтується на тому, що жі-

ночі гамети гібрида життєздатніші, ніж чоловічі. Використання для

запилення гібрида нормального пилку одного з батьків дає змогу

створити на ньому насіння для наступної роботи. Недолік цього ме-

тоду — повернення в наступних поколіннях до ознак і властивостей

тієї батьківської форми, пилком якої проводиться повторне схрещу-

вання. Наприклад, при схрещуванні F

пшенично-житніх гібридів з

пшеницею відновлюється їх фертильність, але ступінь гібридності з

кожним зворотним схрещуванням зменшується. Тому іноді гібриди

запилюють пилком третього виду.

6.5. Особливості процесу формотворення

при віддаленій гібридизації

У віддалених гібридів F

і в наступних поколіннях відбувається

бурхливий формотворчий процес. При цьому в розщепленні по-

томств таких гібридів закономірностей немає.

Друга дуже важлива проблема полягає в тому, що видові ознаки

і властивості, особливо філогенетичні, віддалених родів здебільшого

не комбінуються, тому перенести цінні спадкові властивості одного

виду і роду на інший дуже складно. Це зумовлено еволюційно-

генетичною відокремленістю видів і родів.

Несумісність нуклеопротеїдних комплексів визначає негомоло-

гічність хромосом, ступінь їх кон’югації, порушення мейозу, мікро-,

мега-, споро- і гаметогенезу.

139