Молоцький М.Я., Васильківський С.П., Князюк В.І., Власенко В.А. Селекція і насінництво сільськогосподарських рослин

Подождите немного. Документ загружается.

×àñòèíà ². Çàãàëüíà ñåëåêö³ÿ

Соматичні тканини гаплоїдних рослин в окремих випадках спон-

танно повертаються до диплоїдного або поліплоїдного стану, даючи

початок кореням, пагонам і квіткам високого рівня плоїдності.

Для виділення гаплоїдів у вищих рослин використовують мето-

ди, які можна поділити на чотири групи: застосування генетичних

маркерів; використання побічних цитоморфологічних і анатомічних

показників плоїдності; використання реакції надчутливості до ін-

фекційних хвороб; підрахунок кількості хромосом.

Застосовування генетичних маркерів. Оскільки здебільшо-

го гаплоїди походять від материнської рослини, то кожна макроклі-

тинна гаплоїдна рослина, яка з’явилася в потомстві від схрещуван-

ня двох форм, що відрізняються за морфологічними ознаками, буде

подібна до материнської рослини. Для посилення відмінностей

схрещуваних форм як запилювач добирають рослини з добре вира-

женими домінантними маркерними ознаками, що виявляються на

стадії проростків, а як материнські — рослини з алельними реце-

сивними ознаками.

Усі проростки гібридного походження з домінантними ознаками

бракують. Решту піддають цитологічному аналізу для виявлення

гаплоїдів.

У запилювачів кукурудзи як маркерні гени використовують: ген

пурпурного забарвлення (A

BPLR); гени коричневого забарвлен-

ня рослин (a

BPLR), яке зумовлене рецесивним геном а; гени пур-

пурної плюмули (пляма на кінчику колеоптиля проростка

(APu

), пігментація також буває у зародків зерна; гени пурпур-

ного забарвлення алейрона ендосперму (A

CRPr або рr); ген піг-

ментації щитка (AcRS

); ген пігментації колеоризи (Pc

);

гени крохмального ендосперму Su використовують як маркери для

цукрової кукурудзи (su); ген y жовтого ендосперму застосовують,

якщо материнські лінії мають світліший ендосперм.

Для виявлення дигаплоїдів S. tuberosum використовують ознаку

забарвленого гіпокотиля у запилювачів, детермінованих геном Р, а

також наявність червоної або синьої плями на сім’ядольному вузлі

зародка запилювача — індуктора гаплоїдії.

У бавовнику маркерними можуть бути ознаки — кремові пелю-

стки і оранжевий пилок.

Використання побічних цитоморфологічних і анатоміч-

них показників плоїдності. Гаплоїди можна розпізнавати серед

рослин з більшим рівнем плоїдності за деякими побічними озна-

ками.

За даними багатьох авторів, кількість хлоропластів — відмінний

критерій плоїдності, який з успіхом використовують як побічний

190

Ðîçä³ë 8. Ïîë³ïëî¿ä³ÿ, àíåóïëî¿ä³ÿ, ãàïëî¿ä³ÿ â ñåëåêö³¿ ðîñëèí

показник при попередній ідентифікації гаплоїдів картоплі (їх при-

близно вдвоє менше в замикальних клітинах продихів).

У кукурудзи увагу звертають на довжину першого листка (у гап-

лоїдів він удвічі коротший, ніж у вихідної форми), довжину коренів

і пагонів у фазі трьох листків і довжину продихових клітин першого

листка.

Гаплоїди тютюну (N. tabacum) за розмірами значно поступаються

диплоїдам. Листки у гаплоїдів, як правило, щільніші й твердіші,

квітки та їхні елементи зменшені, рослини повністю стерильні.

Використання реакції надчутливості до інфекційних

хвороб. Для виявлення гаплоїдів у деяких видів використовують

надчутливість до хвороб. Надчутливість — це тип реакції, при якій

інфекція локалізується у певних ділянках рослини. При змішаній

реакції надчутливості інфекція повністю уражає всю рослину, зумо-

влюючи її відмирання.

Для виділення гаплоїдів у тютюну надчутливість до вірусу тю-

тюнової мозаїки (ВТМ) успішно застосовував Р. Флауерс, використо-

вуючи як запилювач сорти, гомозиготні за домінантними ознаками

надчутливості (NN), а як материнські форми — зразки, гомозиготні

за рецесивною ознакою (nn). Сіянці були інокульовані ВТМ у фазі

першого справжнього листка. Справжні гібриди (Nn) гинули. Рос-

лини, що вижили, були гаплоїдними (n).

Підрахунок кількості хромосом. Заключну ідентифікацію

гаплоїдів проводять прямим підрахунком хромосом у меристемі ко-

рінців, столонів, листків, бутонів, у материнських клітинах — мік-

роспор.

Найшвидший спосіб підрахунку хромосом — приготування тим-

часових давлених препаратів.

Використання гаплоїдів у селекції. Думка про використання

гаплоїдів у селекції та насінництві була вперше висловлена ще в

першій половині ХХ ст. (Г.Д. Карпеченко, 1929; М.І. Вавилов, 1932;

М.С. Навашин, 1933; М.І. Хаджинов і В.А. Паншин, 1935). Однак

практична реалізація її здійснювалась дуже повільно.

Стримувальними чинниками у використанні гаплоїдів були труд-

нощі їх виведення в потрібній для селекції кількості і переведення

гаплоїдів на диплоїдний рівень.

Тепер для деяких культур ці чинники значною мірою усунені

(кукурудза, ячмінь, картопля, бавовник, тютюн та ін.). Основними

напрямами використання гаплоїдів у практичній селекції є: при-

скорення створення сортів; створення гомозиготних ліній у селекції

на гетерозис; подолання міжвидової несумісності.

Прискорене створення сортів. Найперспективнішими є ви-

користання гаплоїдів ячменю. Індукування гаплоїдів від міжсорто-

191

×àñòèíà ². Çàãàëüíà ñåëåêö³ÿ

вих гібридів і доведення їх до нормального рівня плоїдності не по-

требує тривалих пересівів для досягнення константності.

Уже є перші результати. Парк із співробітниками (Канада) про-

вів польове оцінювання продуктивності подвоєних ліній гаплоїдного

ячменю, виведених при схрещуванні сортів Парагон × Зефір і

ОВ 73 × Чемплейн, за 2 роки. З 61 гаплоїдної лінії ячменю 15 були

продуктивнішими, ніж виробничі сорти, 16 мали крупніше зерно, 14

виявилися більш ранньостиглими. Райнбергс та інші вчені вивчали

близько 100 гаплоїдних ліній чотирьох різних гібридів ячменю, і всі

вони були гомозиготними. Це свідчить про придатність гаплоїдного

методу для ранньої ідентифікації кращих гібридів ячменю, який

може бути одним з альтернативних методів селекції цієї культури,

що зумовить швидке й економніше створення нових сортів.

Китайські дослідники методом культури пиляків рису вивели

лінії, стійкі до бактеріальної плямистості, які за врожайністю пере-

вищують стандартні сорти на 4 – 20 %.

Як відомо, більшість найважливіших культурних рослин є полі-

плоїдами (П.М. Жуковський), тобто, з одного боку, поліплоїди мають

велике значення в еволюції культурних рослин, а з другого, вони

зумовлюють специфічні ускладнення в селекційному процесі. Це

насамперед своєрідність генетичного розщеплення у поліплоїдів,

яке відбувається через те, що збільшення кількості хромосом при-

зводить до відповідного збільшення різних алелів у кожному локусі.

На труднощі селекції тетраплоїдів вказав Ю.П. Лаптєв. Він ви-

значив, що розщеплення в потомстві тетраплоїдів ускладнює також

селекційний процес. Так, при доборі на рецесивний фенотип (аааа)

в F

та F

при моногібридному схрещуванні частота фенотипового

виявлення рецесивного алеля на диплоїдному рівні становить 1/4, а

на тетраплоїдному — тільки 1/86. Однак на практиці добір рідко

проводять лише за одним геном. Тому загальна частота виявлення

бажаного сполучення рецесивних ознак різко знижується навіть

при доборі за двома і, тим більше, за трьома генами. Якщо при до-

борі за трьома рецесивними генами на диплоїдному рівні частота

виявлення бажаного сполучення генів дорівнює 1/64 (1/4)

, то на

тетраплоїдному рівні вона буде 1/46656. Ці дані свідчать про безпе-

речну перевагу селекції на диплоїдному рівні.

Ще складніша картина розщеплення спостерігатиметься у гек-

саплоїдів, до яких належить і м’яка пшениця. Карлбом наводить

такі порівняльні розрахунки. Припустимо, що наша мета — переда-

ти від одного різновиду м’якої пшениці іншому 21 позитивний (+)

поліген, кожний з яких локалізовано в окремій хромосомі. Після

схрещування цих різновидів при розщепленні утвориться

10 460 353 203 різних генотипів, а з урахуванням частоти появи різ-

192

Ðîçä³ë 8. Ïîë³ïëî¿ä³ÿ, àíåóïëî¿ä³ÿ, ãàïëî¿ä³ÿ â ñåëåêö³¿ ðîñëèí

них фенотипів — рослина з потрібним селекціонеру генотипом

(21++), тобто гомозиготна за 21 полігеном буде траплятися одна на

4 398 046 511 104 рослин.

Інше ускладнення селекції, зумовлене поліплоїдією культурних

рослин, полягає в тому, що в багатьох випадках їх неможливо схре-

стити з метою передачі їм корисних ознак від дикорослих диплоїд-

них видів. Тому Карлбом запропонував програму селекції, основою

якої є деполіплоїдизація гексаплоїдної пшениці (розчленування її

на три диплоїдні форми). Після проведення потрібних схрещувань і

добору на диплоїдному рівні ця програма передбачає ресинтез гек-

саплоїдної форми.

Геноми T. monococcum, Ае. speltoides, Ае. squarrosa, які є у гек-

саплоїдної пшениці, зберігають свої особливості і можуть при депо-

ліплоїдизації дати початок диплоїдним формам. Карлбом вважає,

що, використовуючи деполіплоїдизацію, можна швидко створити

поліпшені різновиди пшениці інтегруванням бажаних ознак: стій-

кості до хвороб і шкідників, екологічного пристосування (навіть до

засолених і піщаних ґрунтів), міцності соломини, ранньостиглості,

стійкості до посухи, зимостійкості, високого вмісту протеїну, підви-

щення врожайності. Цей шлях селекції з використанням дигаплої-

дів, можливо, приведе до синтезу нових видів зернових культур.

Запропонована Карлбомом селекція з використанням деполіпло-

їдизації є аналітичною селекцією, але вона поки що не реалізована

через труднощі розчленування гексаплоїдної форми на три вихідні

диплоїдні.

Успішніше та інтенсивніше останнім часом проводиться робота з

аналітичної селекції картоплі, яка є алотетраплоїдом. У селекції

картоплі, на думку Ю.П. Лаптєва, нині досягнута межа за вмістом

крохмалю, білка. Морозостійкість, стійкість до хвороб і шкідників

можна подолати використанням гаплоїдів S. tuberosum при схре-

щуванні з дикими примітивними видами, які несуть у комплексі

або окремо гени зазначених корисних ознак або їх полігенні систе-

ми.

Найпростішим і практично доступним методом отримання у кар-

топлі дигаплоїдів сортів є міжвидова гібридизація за участю видів

S. phureja, S. kesselbrennei та ін. Останнім часом набув поширення

інший метод — індукція гаплогенезу в культурі in vitro.

При багатьох позитивних сторонах використання методу гаплої-

дії в міжвидовій гібридизації слід зазначити, що до останнього часу

не вдалося отримати гібриди між дигаплоїдами і філогенетично

віддаленими видами, наприклад S. bulbocastanum, S. pinnatisectum

(Е.І. Соболєва).

Численні дослідження з використання дигаплоїдів картоплі від-

крили нові можливості в селекції картоплі передаванням генів від

193

×àñòèíà ². Çàãàëüíà ñåëåêö³ÿ

диких диплоїдних видів. С. Чейз у США розробив широку програму

аналітичної селекції картоплі, що ґрунтується на використанні ди-

гаплоїдів, яка може бути поширена й на інші поліплоїдні види

культурних рослин (бавовник, тютюн, томати тощо).

Отже, аналітична селекція поліплоїдних видів має три етапи:

виведення гаплоїдів; селекція на гаплоїдному рівні, яка охоплює

добір, гібридизацію, експериментальний мутагенез; ресинтез полі-

плоїдів, а також добір і гібридизація між поліплоїдами.

Створення гомозиготних ліній у селекції на гетерозис.

Однією з вимог при селекції на гетерозис є використання гомози-

готних ліній як батьківських компонентів. Для їх створення селек-

ціонеру потрібно не менше ніж 6 – 8 років, а при індукуванні моно-

плоїда він виконує цю роботу за 1 – 3 роки. За комбінаційною здат-

ністю виведені від моноплоїдів автодиплоїди не поступаються ін-

бредним лініям.

У США на основі трьох моноплоїдних і однієї стандартної лінії

кукурудзи створено подвійний міжлінійний гібрид Де Калб 640.

Особливого значення надають вивченню можливості підвищення

виходу андрогенних моноплоїдних рослин кукурудзи на основі ма-

теринських маркованих ліній з цитоплазматичною чоловічою сте-

рильністю. Це дасть змогу істотно прискорити роботи, пов’язані зі

створенням подвійних міжлінійних гібридів.

Високий ступінь гетерозису спостерігають при схрещуванні по-

двоєних гаплоїдів цукрових і кормових буряків. Гаплоїдію можна

ефективно застосовувати в селекції на гетерозис у таких культур, як

сорго, соняшник, томати, баклажани, диня, кавун, цибуля, перець,

тютюн, морква, редиска.

Використання у виробництві гібридного насіння кукурудзи сте-

рильних аналогів гомозиготних ліній значно спрощує проведення

схрещувань, оскільки усуває потребу проводити ручну роботу з ви-

далення чоловічих суцвіть. Водночас виведення стерильних анало-

гів ліній потребує додаткової роботи із заміщення хромосом методом

насичувальних схрещувань у 5 – 6 поколіннях.

Останнім часом висунуто ідею використання для створення сте-

рильних аналогів явища андрогенезу, при якому ядро яйцеклітини,

яке не функціонує з певних причин, можна замінити ядром спер-

мія. Виведена при цьому гаплоїдна рослина матиме цитоплазму

материнської рослини, а ядро – батьківської. Коли як материнську

рослину було використано лінію ЦЧС, гаплоїд, що утворився, при

подвоєнні у нього кількості хромосом дає початок стерильній лінії,

яка аналогічна фертильній лінії, використаній як чоловічий компо-

нент. Отже, цей метод дає можливість за 2 роки, а не за 5 – 6, вивес-

ти нові стерильні лінії — аналоги відповідних фертильних ліній.

Незважаючи на те, що явище гаплоїдного андрогенезу, як правило,

194

Ðîçä³ë 8. Ïîë³ïëî¿ä³ÿ, àíåóïëî¿ä³ÿ, ãàïëî¿ä³ÿ â ñåëåêö³¿ ðîñëèí

трапляється рідко, деяким дослідникам — С. Чейзу (США), Т.Є. Ча-

лику (Молдова) — ще у 1963 – 1965 рр. вдалося вивести стерильні

аналоги ліній методом андрогенезу. Дослідження цих ліній показа-

ло, що вони мають ті самі властивості, що й стерильні аналоги лі-

ній, які створені методом насичувальних схрещувань. Однак цей

метод має переваги порівняно з методом заміщення ядра при бекро-

сі в тому, що хромосомна система донора ядра зберігається недотор-

каною.

Подолання міжвидової несумісності за допомогою гаплоїдів

найширше застосовується в селекції картоплі. Це зумовлено тим, що

більшість диких і примітивних культурних видів картоплі (60 – 70 %),

які несуть корисні гени стійкості до хвороб і шкідників, а також ма-

ють підвищений вміст крохмалю і білка, є диплоїдами, а S. tube-

rosum за своєю природою тетраплоїд.

У США створені дигаплоїди столової картоплі були успішно

схрещені з 24 диплоїдними видами картоплі 5 таксономічних серій.

У колишньому СРСР перші вдалі досліди подолання міжвидової

несумісності за допомогою дигаплоїдів культурної тетраплоїдної

картоплі S. tuberosum провів у 1967 – 1968 рр. Ю.П. Лаптєв. Завдя-

ки використанню дигаплоїдів вдалося подолати несхрещуваність

S. tuberosum з видами S. chacoense, S. vernci, S. commersonii.

8.9. Анеуплоїдія та її використання в селекції

Явище анеуплоїдії поширене в природі. Воно зумовлене як ек-

стремальними умовами, так і природною міжвидовою гібридиза-

цією. Анеуплоїдні форми ярої твердої пшениці виникають, напри-

клад, при висіванні її восени. В гірських районах Азербайджану

часто виникають анеуплоїди внаслідок міжвидової та міжродової

спонтанної гібридизації між м’якою і твердою пшеницею та між ви-

дами пшениць і егілопсами. Анеуплоїдія — це зменшення або збі-

льшення кількості хромосом, некратне основному генотипу.

Генетичні принципи використання анеуплоїдів у селекції.

Анеуплоїдні форми раніше не мали практичного застосування,

останнім часом становище докорінно змінилося. Створення серій

моносомних, трисомних і нулісомних ліній відкрило нові можливос-

ті для генетичного аналізу й використання його результатів у селе-

кції. Наприклад, у м’якої пшениці внаслідок її плоїдності звичай-

ним гібридологічним методом не вдалося визначити жодної групи

зчеплень, а тепер після створення моносомних і нулісомних ліній

можна порівняно легко визначити генний склад її хромосом, лока-

лізацію будь-якого гена у певній хромосомі і заміщувати одні хро-

мосоми іншими. Це стало можливим завдяки класичним і все ще

195

×àñòèíà ². Çàãàëüíà ñåëåêö³ÿ

унікальним роботам американського професора Е. Сірса, який впер-

ше створив повну серію з 21-хромосомної лінії та серії інших анеу-

плоїдів ярої пшениці сорту Чайнз спрінг. Від цього сорту пізніше

він вивів серії нулісомиків, трисомиків. Е. Сірс виявив такі факти:

ген червоного забарвлення зерна перебував у хромосомі 3D (у нулі-

сомика біле зерно), гени безостості — в хромосомах 4В і 6В, гени-

супресори, які скорочують довжину остюків, – у хромосомах 2А і 2В.

Були локалізовані гени опушення вузлів стебла, скверхедності ко-

лосу, пригнічення спельтоїдності.

В Австралії стійкий до бурої іржі сорт пшениці Уругвай був по-

слідовно схрещений як батько з 21-хромосомним моносомиком сорту

Чайнз спрінг, що сильно уражується бурою іржею на ранніх фазах

свого розвитку. Гібриди виявилися високостійкими до іржі, що вка-

зувало на домінантність стійкості. В F

відбулося розщеплення у

відношенні 3 : 1. Відхилення від цього співвідношення було відмі-

чено лише в гібридній комбінації з моносомиками по хромосомі 5D,

де розщеплення спостерігалося у відношенні 8 : 1. Результати цього

експерименту показали, що стійкість до бурої іржі у сорту Уругвай

контролюється однією парою алелів, локалізованих у хромосомі 5

геному D.

Цікавий дослід з визначення розміщення генів відновлення фер-

тильності пшениці в трьох лініях, відновників фертильності пше-

ниці проведено в Канаді у 1969 р. Методом моносомного аналізу бу-

ло досліджено три гексаплоїдні лінії м’якої пшениці — відновники

фертильності: Кентетч, Дерк і Керн з цитоплазмою T. timopheeviі.

У результаті експерименту встановлено, що кожна з ліній має

два домінантних гени — відновника фертильності, які перебувають

у гомозиготному стані. Ідентифіковані гени-відновники привнесені

у м’яку пшеницю від типу T. timopheeviі.

Значне відкриття зробив Д. Меттін у Німеччині. В геномі сорту

озимої пшениці Кавказ селекції П.П. Лук’яненка виявлено сегмент

хромосоми жита 1R(V), який замістив коротке супутникове плече

хромосоми 1B пшениці. Після цього дослідження цитологи почали

перевіряти сорти пшениці на наявність у них хромосом жита і ви-

явили такі у сортів Аврора, Віннетоу, Корморан та ін. Це стимулю-

вало роботи, пов’язані з внесенням хромосом жита в геном пшениці

в багатьох країнах світу, що дало змогу добитися стійкості пшениці

до борошнистої роси, бурої, смугастої та листкової іржі. Нині до Ре-

єстру сортів рослин України занесено понад 10 сортів озимої пше-

ниці з пшенично-житньою трансплантацією 1В/1R, в тому числі —

Миронівська 61, Миронівська 65, Крижинка. Додавання хромосом

від пирію Agropyron intermedicum посилило стійкість м’якої пшени-

196

Ðîçä³ë 8. Ïîë³ïëî¿ä³ÿ, àíåóïëî¿ä³ÿ, ãàïëî¿ä³ÿ â ñåëåêö³¿ ðîñëèí

ці до бурої та листкової іржі, від Agropyron elongatum до стеблової та

жовтої іржі.

Використовуючи нулісомики і моносомики по хромосомі 5B, се-

лекціонери добиваються внесення в геном пшениці необхідних груп

генів інших родів злаків, а досягнувши бажаного результату, при-

пиняють транслокації, повертаючи пшениці хромосому 5В.

Розширення можливостей використання анеуплоїдів у селекції

пшениці потребує об’єднання зусиль цитогенетиків і селекціонерів

не лише в межах однієї країни, а й різних країн. З такою метою

створено Європейське об’єднання по анеуплоїдії пшениці з коорди-

наційним центром у Кембриджі. За даними Ю.Л. Гужова, у 12 єв-

ропейських країнах створено серії моносомних ліній по 26 сортах, у

тому числі в колишньому СРСР — по дев’яти. Ця робота з кожним

роком розширюється.

Крім пшениці створено повний ряд моносомиків (2n – 1) вівса

Avena sativa L., тютюну N. tabacum; повний ряд трисомиків (2n + 1)

вівса A. sativa L., жита S. cereale L., рису O. sativa L., сорго S. vul-

gare, томату L. esculentum Mill., перцю C. annum L., шпинату

S. oleraceae L.

У селекції томатів на гетерозис селекціонери покладають надії

на третинні трисомики, які можна використовувати як відновники

фертильності при виробництві гібридного насіння на основі рослин

з чоловічою стерильністю.

Контрольні запитання і завдання

197

1. Значення поліплоїдії у селекції рослин. 2. Назвіть типи поліплоїдів та їх

селекційну цінність. 3. Які ви знаєте способи індукування геномних мутацій?

4. Як використовують поліплоїдію в селекції рослин?

×àñòèíà ². Çàãàëüíà ñåëåêö³ÿ

Розділ 9

ВИКОРИСТАННЯ ЯВИЩ ІНЦУХТУ

ТА ГЕТЕРОЗИСУ В СЕЛЕКЦІЇ РОСЛИН

9.1. Суть і значення гетерозису

Серед біологічних явищ, використання яких у сільськогосподар-

ських рослин дає можливість значною мірою за найкоротші строки

підвищувати їх продуктивність, на перше місце слід поставити

явище гетерозису.

Підвищення сили розвитку, життєздатності і продуктивності гіб-

ридів першого покоління порівняно з батьківськими формами на-

зивають гетерозисом.

Гетерозис у природі безпосередньо пов’язаний з виникненням і

вдосконаленням у процесі еволюції способу перехресного запилення.

Практичне використання гібридної сили, особливо у домашніх

тварин, відоме дуже давно. Ще Аристотель описував перевагу коней

гібридного походження. Здавна людина використовувала мулів (гіб-

рид між конем та віслюком).

Гібридизацію рослин у практичних цілях почали проводити піс-

ля відкриття статі у рослин. Першим зробив спробу описати явище

гібридної сили у гібридів першого покоління ад’юнкт Санкт-

Петербурзької академії наук Й.Г. Кельрейтер ще у 1760 р. Він про-

понував створювати спеціалізовані господарства з вирощування гіб-

ридного насіння. Проте розкрити явище гібридної сили на той час

Й.Г. Кельрейтеру не вдалося.

Явище гібридної сили Ч. Дарвін (1876) пов’язував з перехресним

запиленням. Такого висновку вчений дійшов у результаті розроб-

лення теорії еволюції. Ч. Дарвін зробив загальний висновок про

сприятливу дію перехресного запилення і шкідливу — самозапи-

лення. Підвищену життєздатність гібридів він пояснював об’єднан-

ням у зиготі різноякісних гамет. Ідеї Ч. Дарвіна сприяли розвитку

експериментальних досліджень з гібридизації та вивченню гібрид-

ної сили рослин. Під впливом праць Ч. Дарвіна американський се-

лекціонер Д. Біл у 1880 р. створив міжсортові гібриди кукурудзи,

які за продуктивністю переважали найкращі батьківські форми на

10 – 15 %.

Перші теоретичні розробки явища гібридної сили на основі по-

ложень менделівської генетики припадають на 1904 – 1912 рр. і ві-

домі як гіпотези домінування і наддомінування.

Особливий внесок у генетичні дослідження і розроблення сучас-

них методів використання явища гібридної сили зробили амери-

198

Ðîçä³ë 9. Âèêîðèñòàííÿ ÿâèù ³íöóõòó òà ãåòåðîçèñó â ñåëåêö³¿ ðîñëèí

канські вчені Дж. Шелл, Е. Іст, Д. Джонсон. У 1914 р. Дж. Шелл

запропонував називати підвищену силу гібридів терміном «гетеро-

зигозис», а потім «гетерозис». Цей термін з 1917 р. став загальнови-

знаним.

З 1910 р. виведенням гетерозисних гібридів почали займатися се-

лекціонери країн Європи. В нашій країні перші роботи, пов’язані зі

створенням чистих ліній кукурудзи та міжсортових її гібридів, розпо-

чав у 1910 р. на Дніпропетровській (тоді Катеринославській) сільсь-

когосподарській селекційній станції В.В. Таланов. Він вивів два гете-

розисних гібриди між сортами Грушевська × Лімінг та Стерлінг ×

Ко-

роль Філіпп. Ці гібриди за урожайністю перевищували батьківські

форми на 2 – 5 ц/га, але поширення у виробництві не набули. Орга-

нізація вирощування гібридного насіння мала певні недоліки.

М.І. Вавилов неодноразово звертав увагу на практичну цінність

гетерозису і необхідність розвитку досліджень у цьому напрямі. При

його підтримці почали свої дослідження з генетики кукурудзи

М.І. Хаджінов та інші дослідники.

Роботу В.В. Таланова продовжив Б.П. Соколов. У 1932 р. на дер-

жавне сортовипробування він передав міжсортовий гібрид Перве-

нець, а пізніше (1933 – 1938) — міжлінійні гібриди Дніпровський 1,

Прогрес, Степняк. На жаль, у 40-х роках ХХ ст. роботи з гетерозису і

впровадження гібридної кукурудзи у виробництво гальмувалися

через позицію Т.Д. Лисенка, який очолював ВАСГНІЛ. Нині явище

гетерозису широко використовують для підвищення врожайності

сільськогосподарських культур у всіх країнах світу.

Серед польових культур найбільше використовують гетерозисні

гібриди кукурудзи. Це дає можливість одержувати урожай зерна

понад 200 ц/га. Проте, на жаль, далеко не всі можливості гетерозис-

них гібридів кукурудзи використовуються виробництвом.

Підвищення продуктивності рослин за рахунок ефекту гетеро-

зису може поєднуватися з іншими цінними ознаками, наприклад з

підвищеною стійкістю до хвороб, прискореним розвитком і раннім

дозріванням, з поліпшенням якості продукції тощо. За наведеними

ознаками гетерозис може виявлятися й незалежно, тобто може мати

дискретний характер.

Залежно від ознак, за якими виявляється гетерозис, шведський

генетик А. Густафсон запропонував розрізняти три головних його

типи: соматичний, репродуктивний і адаптивний.

Соматичний гетерозис виявляється в сильнішому розвитку ве-

гетативних органів у гібридів порівняно з батьківськими формами.

Репродуктивний гетерозис характеризується кращим роз-

витком репродуктивних органів, підвищеною фертильністю і вищою

врожайністю плодів і насіння.

199