Попкова К.В. Общая фитопатология

Подождите немного. Документ загружается.

проводить исследования в трех направлениях. Во-первых, непо-

средственно изучать причины болезни; во-вторых, выявлять взаи-

моотношения между растением и возбудителем болезни и,

в-третьих, устанавливать, какое влияние на развитие патологи-

ческого процесса оказывают условия внешней среды.

Влияние условий внешней среды (климат, почва, удобрения,

обработка почвы, посев и т. д.) может сказываться одновремен-

но на растении и паразите, а может оказывать сильное влияние

только на одного из них. В любом случае характер развития па-

тологического процесса будет меняться. Поэтому изучение фак-

торов внешней среды, оказывающих влияние на растение и на

паразита и изменяющих взаимоотношение между ними то в поль-

зу одного, то в пользу другого, дает возможность выяснить пути

управления патологическим процессом, а иногда и предотвраще-

ния его. Достигнуть этого можно, последовательно изменяя

свойства растения и паразита, экологические условия, а также

воздействия человека.

КЛАССИФИКАЦИЯ БОЛЕЗНЕЙ

Все болезни растений принято разделять на группы. Классифи-

кация, или систематика, болезней имеет большое значение для

правильного подхода к диагностике, т. е. установлению причин

их возникновения. Существующие классификации основаны на

нескольких принципах. Наиболее распространено подразделение

болезней в зависимости от причин, их вызывающих, на две груп-

пы — инфекционные и неинфекционные.

Инфекционные болезни вызывают различные возбудители —

грибы, бактерии, вирусы, вироиды, микоплазмы, нематоды, выс-

шие цветковые растения и др. Общий признак инфекционных бо-

лезней— способность их передаваться от одного растения к дру-

гому. Неинфекционные болезни возникают в результате неблаго-

приятных для растений условий выращивания — почвенных, вод-

ных, воздушных.

В зависимости от степени локализации болезни растений де-

лят на местные (локальные) и общие (диффузные). Местные бо-

лезни поражают небольшие участки или отдельные органы, не

распространяясь по всему растению. При общих болезнях пора-

жается все растение или большая его часть. Неинфекционные

болезни, как правило, относят к общим. Например, при почвен-

ной засухе увядает все растение. Инфекционные болезни, в зави-

симости от характера распространения возбудителя, могут быть

I как общими, так и местными.

По продолжительности развития болезни делят на острые и

хронические. Острые заболевания развиваются быстро и закан-

чиваются в пределах одного периода вегетации. Например, ржав-

чина зерновых культур, фитофтороз картофеля и др. Хрониче-

ские болезни развиваются на многоле.них растениях. Например,

болезни плодовых культур, получившие название «болезни усы-

хания», в течение нескольких лет приводят к гибели деревьев.

Часто в хронической форме развиваются неинфекционные болез-

ни. Это наблюдается в тех случаях, когда действие неблагоприят-

ного фактора не устраняется. Например, хлороз переходит в хро-

ническую форму, если в почву не вносят недостающие микроэле-

менты (железо, марганец).

Болезни разделяют также по способности поражать растения

в определенной фазе развития: болезни всходов (сеянцев, рас-

сады), болезни питомников и болезни взрослых растений. Суще-

ствует классификация по поражаемым органам: болезни семян,

болезни плодов, болезни клубней, болезни корней, болезни листь-

ев, болезни стволов и т. д. В зависимости от того, какие группы

культур ими поражаются, различают болезни хлебных злаков,

болезни картофеля, болезни овощных культур, болезни плодовых

культур и т. д.

Все перечисленные классификации болезней направлены на

создание системы, помогающей определять болезни. Конечная

цель определения болезни — установление ее этиологии, т. е. при-

чины. Поэтому преимущество отдают этиологической классифи-

кации, распределяющей болезни по группам в зависимости от вы-

зывающей их причины. В соответствии с этой классификацией

все известные болезни растений распределяют по следующим

группам:

неинфекционные болезни —

вызванные неблагоприятными почвенными условиями,

возникшие под действием неблагоприятных метеорологических условий,

развившиеся в результате механических воздействий,

вызванные присутствием в воздухе вредных примесей,

последствия воздействия ионизирующих излучений;

инфекционные болезни —

грибные (микозы),

бактериальные (бактериозы),

актиномикозиые (актиномикозы),

вирусные (вирозы),

вироидные (вироидозы),

микоплазменные (микоплазмозы),

болезни, вызываемые цветковыми паразитами

СИМПТОМЫ БОЛЕЗНЕЙ

Развитие патологического процесса сопровождается появлением

на растении признаков, или симптомов, болезни. Каждому забо-

леванию присущи свои характерные признаки, однако в зависи-

мости от условий внешней среды в их проявлении наблюдаются

некоторые отклонения. В связи с этим принято различать симп-

3 К. в. Попкова

томы. типичные для данной болезни, и симптомы, нетипичные

для нее. Сведения об особенностях проявления заболеваний в

зависимости от условий внешней среды дают возможность пра-

вильно диагностировать болезни.

Все разнообразные симптомы болезней - и инфекционных, и

неинфекционных- можно объединить в несколько типов

(рис. 2—3).

Гнили — наиболее характерный тип проявления болезней.

При этом загниванию подвергаются все части растений, но осо-

бенно те, которые богаты водой и запасными питательными ве

ществами (корнеплоды, плоды, клубни, луковицы), особенно

если они находятся в состоянии покоя (период хранения). Не-

редко загнивают и осевые части растений (древесина, корни)

Для гнилей характерно размягчение и разрушение тканей, зара-

женных различными микроорганизмами — грибами или бакте-

риями. В том случае, когда под влиянием ферментов, выделяе-

мых патогенами, разрушается межклеточное вещество и клетки

распадаются, возникают мягкие гнили. Пораженная ткань раз-

мягчается и превращается в кашицеобразную бесформенную мас-

су различной окраски. Гнили могут быть мокрыми, сухими и

твердыми.

Мокрые гнили чаще всего образуются в органах и тканях, бо-

гатых водой (клубнях, луковицах и др.). При мокрых гнилях

распад тканей сопровождается разрушением клеточного содер-

жимого. Сухая гниль образуется при разрушении межклеточных

веществ и оболочек клеток, относительно бедных водой, ткани

теряют свою структуру и превращаются в порошкообразную или

волокнистую массу. Такие гнили возникают при разрушении дре-

весины. Известны болезни, при которых возникают твердые гни-

ли, при этом клетки отмирают, а ткань не размягчается.

Пятнистости, или некрозы, проявляются в виде участков от-

мершей ткани на пораженных органах растения — листьях, пло-

дах, стволе. Пятна могут быть разной формы — округлые, угло-

ватые, удлиненные. Если отмирание ткани происходит на

листьях, то пятнистости могут принимать угловатую форму в со-

ответствии с расположением жилок. Наиболее распространена

округлая форма пятнистостей.

Происхождение пятен может быть вызвано двумя причинами.

Первая — это отмирание ткани в результате заселения ее возбу-

дителем. При этом отмирающие клетки в совокупности состав-

ляют участок ткани, видимый невооруженным глазом. Вторая

причина — отмирание клеток растения в процессе защитной ре-

| акции растения на внедрение патогена. В этом случае пятнисто-

сти мельче, чем при заселении тканей возбудителем. Пятнисто-

сти характерны для микозов, бактериозов, вирозов.

Язвы возникают при поражении насыщенных водой органов и

Рис. 2. Типы болезней:

~ скручивание листьев:

карликовость растений; д

6 — деформация цветков; в —гниль кочана капусты,

разрастание плодов («кармашки»)

18ШШ1ЙЙВЙШ Ш Ш Ь,

Рис. 3. Типы болезней:

а — пятнистость листьев, плодов и стеблей; б — вздутия, или галлы; в -

листа; г — подушечки (пустулы) на листьях и стеблях (ржавчины); д-

нистая роса) на листьях и ягодах

пятнистость

налет (муч=

тканей растений. Из-за размягчения тканей, окружающих место

поражения, образуется углубление, в котором можно наблюдать

спороношение возбудителя. Язвы характерны для заболеваний

типа антракноза.

Хлорозы и мозаики возникают из-за нарушения пигментации

листьев. При хлорозах наблюдается общее посветление или по-

желтение листьев, при мозаике пожелтение затрагивает отдель-

ные участки листа, и он приобретает пеструю—мозаичную ок-

раску. Причинами хлорозов или мозаик обычно бывают наруше-

ние питания или поражение вирусами.

Налеты появляются на поверхности пораженных органов и

представляют собой мицелий и спороношение возбудителя болез-

ни— гриба. Особенности налета — характер его расположения,

окраска — могут служить диагностическими признаками. Харак-

терный пример этого типа проявления болезни — мучнистые росы

зерновых злаков и ягодников и др.

Увядание, или вилт, — широко распространенный тип пораже-

ния. Увядание растений происходит вследствие поражения корне-

вой и проводящей систем. Возбудители вилта проникают в сосу-

дистую систему стебля, вызывают закупорку сосудов, под

действием выделяемых ими токсинов возникает некроз стенок со-

судов. В результате нарушается подача воды в растение, и оно

увядает. Вилт могут вызывать грибы, бактерии. В случае грибной

инфекции увядание называют трахеомикозом, в случае бактери-

альной — трахеобактериозом. Увядание растений может также

быть вызвано неблагоприятными условиями внешней среды (за-

суха, повреждение корней и др.).

Опухоли, или наросты, — это разрастание пораженной ткани

под влиянием возбудителя болезни. Опухоли образуются на раз

личных органах растения: корнях (кила капусты), клубнях (рак

картофеля), корнеплодах (рак корня свеклы) и т. д. Возникно-

вение наростов происходит в результате увеличения размера по-

раженных клеток (гипертрофия) или увеличения их количества

(гиперплазия). Иногда эти два процесса протекают одновремен-

но. Нарушение характера роста клеток и ускорение их деления

свидетельствуют о том, что вещества, выделяемые патогеном,

способны нарушить присущий растению способ роста, привести к

несвойственному для растения разрастанию отдельных тканей.

Образование наростов, опухолей, галлов — характерные призна-

ки болезней, вызываемых грибами, бактериями, вирусами.

Деформация представляет собой изменение формы поражен-

ного органа. Это может быть скручивание, морщинистость или

нитевидность листьев, махровость цветков, уродливость плодов и

т. д. Деформациям могут подвергаться многие органы растений

Причина их — нарушение поступления питательных веществ или

оттока ассимилятов, неравномерный рост различных элементов

ткани и т. д. Например, морщинистость и курчавость листьев

возникают вследствие неравномерного роста мезофилла и жилок,

а нитевидность— при росте одних жилок. Скручивание листь-

ев— результат переполнения их крахмалом, что, в свою очередь,

связано с поражением проводящей системы и нарушением оттока

ассимилятов. Деформации характерны для болезней, вызывае-

мых грибами, вирусами, микоплазмами.

Головня проявляется в разрушении пораженной ткани и пре-

вращении ее в черную пылящую массу, состоящую из спор возбу-

дителя болезни. Чаще всего головня образуется на генеративных

органах растения — колосе, зерновке, но может появляться и на

других органах растения — стебле (стеблевая головня пшени-

цы), листьях (пузырчатая головня кукурузы) и др.

Пустулы — это скопление спороношения грибов. Вначале они

развиваются под эпидермисом, который затем разрывается и на

поверхности органа появляются «подушечки» спор. Пустулы —

наиболее типичный признак ржавчинных болезней.

Мумификация проявляется в том, что все ткани пораженного

органа растения пронизывает мицелий гриба, пораженная ткань

темнеет, ссыхается, становится плотной, и, наконец, возникает

склероций. Характерные примеры заболеваний такого типа —

спорынья злаков, мумификация плодов яблони.

Парша — местное поражение покровных тканей, сопровож-

дающееся растрескиванием пораженных участков и образовани-

ем струпьев.

Описанные типы признаков встречаются наиболее часто при

заболеваниях растений. Несмотря на значительное разнообразие

типов симптомов значительно меньше, чем самих болезней рас-

тений. Например, увядание вызывают возбудители грибных, бак-

териальных болезней, оно может быть вызвано и засухой. Гнили

возникают при бактериальных и грибных болезнях. Таким обра*

зом, разные причины вызывают одинаковые проявления болез-

ней. Это явление получило название конвергенции, т. е. совпаде-

ния симптомов. Частые случаи конвергенции затрудняют

диагностику болезней растений, поэтому нельзя основывать

определение заболевания только на каком-либо одном внешнем

признаке. Фитопатология располагает целым набором методов

диагностики: микроскопическим, биологическим, серологическим,

индикаторным и др.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ

1. Дайте определение болезни. Что такое инфекционная и неинфекционная бо-

лезнь?

2. В чем заключаются патоморфологические изменения в больном растении.'

3. Что положено в основу классификации болезней?

4. Каковы основные признаки болезней?

Глава 3

НЕИНФЕКЦИОННЫЕ БОЛЕЗНИ

Неинфекционные болезни растений представляют собой своеоб-

разную группу, принципиально отличающуюся от болезней ин-

фекционных. Первая особенность неинфекционных болезней за-

ключается в том, что возбудитель патологического процесса как

таковой отсутствует, а причиной развития этого процесса служат

абиотические факторы окружающей среды. Неблагоприятное

воздействие среды может в значительной степени нарушать те

или иные функции растений, влиять на морфологические призна-

ки, существенно изменять процессы жизнедеятельности, т. е. вы-

зывать патологический процесс.

Вторая особенность неинфекционных болезней — одновремен-

ное массовое появление их признаков на растениях, что объясня-

ется, как правило, воздействием неблагоприятных факторов

внешней среды на растения в пределах всего поля, сада, теплицы

и т. д. Только, когда речь идет о неблагоприятных почвенных ус-

ловиях (микроклимат, неравномерное внесение удобрений

и т. д.), проявление болезни может носить очаговый характер.

В этих случаях четко видна ограниченность действия неблаго-

приятного фактора, и болезнь не распространяется за пределы

его влияния.

Третья особенность заключается в том, что неинфекционные

болезни не передаются от растения к растению и развитие их

можно приостановить, исключив действие неблагоприятного фак-

тора внешней среды. Основное последствие развития неинфекци-

онных болезней, так же как и инфекционных, — это снижение

урожая и его качества. В зависимости от причины болезни недо-

бор урожая может достигать 50% и более. При недостаточном

обеспечении элементами питания снижается урожай всех сель-

скохозяйственных культур и одновременно ухудшается его ка-

чество.

Немаловажное последствие неинфекционного патологического

процесса —ослабление растения. В результате снижается его

устойчивость к патогенам. Связь между неинфекционной

болезнью и следующей за ней инфекционной называют сопря-

женным заболеванием.

Сопряженные заболевания усиливают вредоносность возбуди-

телей инфекционных болезней. Например, корневая гниль огур-

ца развивается в условиях нарушения технологии возделывания

этой культуры.

Неблагоприятные температурные условия, влажность, осо-

бенно их резкие колебания в ночные и дневные часы, ослабляют

растение и способствуют повышению его восприимчивости к воз-

будителям корневых гнилей. В таких условиях корневая гниль

выступает как сопряженная болезнь (ослабление растений под

воздействием несоответствующих агротехнических условий до-

полняется заражением их патогенами), и ее распространение но-

сит массовый характер.

Другой пример сопряженного заболевания — сочетание неин-

фекционной болезни свеклы из-за недостатка в почве бора (гниль

сердечка) с поражением ее инфекционной болезнью — фомозом.

Таким образом, защита от неинфекционных болезней, предот-

вращение их развития имеют очень важное значение для защиты

растений от инфекционных болезней. Сведения о связи между

неинфекционными и инфекционными болезнями должны исполь-

зоваться для своевременного проведения специальных приемов,

направленных на защиту от возбудителей, вызывающих сопря-

женные болезни растений.

Многообразие факторов, вызывающих неинфекционные болез-

ни, массовость их проявления, ставят неинфекционные болезни

по причиняемому (прямому или косвенному) ущербу в один ряд

с инфекционными.

В зависимости от причин, вызывающих их, неинфекционные

болезни можно разделить на следующие группы: болезни, вызы-

ваемые неблагоприятными климатическими условиями; болезни,

вызываемые неблагоприятными почвенными условиями; болезни,

вызываемые неблагоприятными условиями питания; болезни,

вызываемые механическими и химическими повреждениями.

В последние годы была выделена новая группа неинфекцион-

ных болезней, получившая заимствованное из медицины назва-

ние ятрогенные болезни. Болезни этой группы связаны с приме-

нением пестицидов — препаратов, применяемых для защиты рас-

тений от вредных организмов.

Каждая группа болезней имеет свои характерные признаки.

Однако если различные неблагоприятные факторы действуют

одновременно, вредоносность неинфекционных болезней возра-

стает, а симптомы меняются.

БОЛЕЗНИ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ

НЕБЛАГОПРИЯТНЫМИ

КЛИМАТИЧЕСКИМИ УСЛОВИЯМИ

ТЕМПЕРАТУРА

) Растения чутко реагируют на значительные изменения темпера-

турных условий внешней среды. Температура — основной фактор,

определяющий ареалы распространения растений. Резкие откло-

нения температуры за пределы режима, пригодного для произра-

стания данного растения, вызывают нарушения в нормальном

процессе его жизнедеятельности, ослабляют защитные функции.

Особенно губительны для растения низкие температуры. Дей-

ствие их носит различный характер в зависимости от скорости и

уровня понижения температуры. Резкое изменение температур-

ного режима быстро приводит к гибели растения, тогда как дли-

тельное нахождение в условиях незначительно пониженных тем-

ператур проявляется замедленно и лишь задерживает его разви-

тие. Температурный минимум, выше которого наблюдается нор-

мальный рост и развитие растительного организма, неодинаков

у различных растений. Виды, произрастающие в северных райо-

нах, менее страдают от недостатка тепла, чем растения южных

широт. Однако недостаток тепла всегда приводит к замедлению

их развития, снижению устойчивости, может вызвать опадение

цветков, завязей.

Нередко наблюдается повреждение всходов из-за переохлаж-

дения. При температуре около 0°С замедляется их рост, желте-

ют и деформируются пластинки листа, дыхательные процессы

преобладают над ассимиляционными. Общее ослабление расти-

тельного организма при длительно продолжающихся неблаго-

приятных условиях может закончиться его гибелью. Слабо по-

врежденные растения при улучшении условий хорошо восстанав-

ливаются и могут дать нормальный урожай.

Степень повреждения низкими зимними температурами и ве-

сенними заморозками снижается при соблюдении агротехники и

хорошем режиме питания, особенно калием. Резкое понижение

температуры при хранении такой сельскохозяйственной продук-

ции, как плоды или клубни картофеля, может вызывать их пере-

охлаждение. В результате ослабевают защитные свойства про-

дукции, и она быстрее заселяется сапротрофными микроорганиз-

мами. Чем продолжительнее действие таких температур, тем за-

метнее его последствия.

Наиболее вредоносно для растений замерзание, так как этот

процесс необратим и приводит к нарушению целостности расти-

тельной ткани. При этом в межклеточных пространствах и в са-

мих клетках образуются кристаллы льда. Кроме того, клетки

обезвоживаются, так как вода из них перемещается в межкле-

точные пространства, в результате нарушается коллоидное со-

стояние протоплазмы, кристаллы в межклетниках разрастаются

еще больше и повреждают плазматические мембраны.

При оттаивании замерзшей растительной ткани из нее выте-

кает клеточный сок, ткань сначала становится как бы прозрач-

ной, затем чернеет и высыхает. Чем богаче растения водой, тем

сильнее повреждаются они морозом. Поскольку молодые органы

растения содержат больше воды, чем старые, они в большей сте-

пени подвержены замерзанию. Относительно слабые заморозки