Попкова К.В. Общая фитопатология

Подождите немного. Документ загружается.

можно представить себе один из путей перехода сапротрофаг

к паразитическому типу питания.

Особенность паразитов такого типа — способ заселения тка-

ней растения, а именно сначала они должны убить живые клет-

ки растения своими токсичными выделениями, а после этого

использовать мертвые ткани для питания. Это так называемые

паразиты теплого трупа. На наземной части растений в филло-

плане возможны аналогичные процессы, приводящие к появле-

нию новых форм паразитов из числа сапротрофов.

Дальнейший процесс эволюции паразитизма шел в направ-

лении совершенствования способа воздействия на растительную

клетку для получения от нее необходимых источников энергии.

Эволюция паразитизма у грибов, бактерий, вирусов и мико-

нлазм совершается и в настоящее время. Источник возникно-

вения паразитных форм — сапротрофы (по крайней мере, у

грибов и бактерий), из которых в результате изменчивости, на-

следственности и естественного отбора появляются неспециали-

зированные или широкоспециализированные факультативные

паразиты, затем факультативные сапротрофы и, наконец, обли-

гатные паразиты. Способ воздействия фитопатогена на растение

определяется механизмом патогенности.

МЕХАНИЗМЫ ПАТОГЕННОСТИ

Хара ктер воздействия фитопатогена на растение определяется

особенностями его паразитизма. Паразиты извлекают питатель-

ные вещества из растений-хозяев различными способами и по

этому признаку делятся на две большие группы — биотрофов и

некротрофов. Биотрофы получают необходимые питательные

вещества из живых клеток растений-хозяев, а некротрофы —

из мертвых. Термин биотрофы приравнивается по своему зна-

чению к термину облигатные паразиты, а некротрофы — к тер-

мину факультативные паразиты. Каждой из групп паразитов

присущи свои способы воздействия на растение, что, в свою

очередь, определяет характер нарушений в его организме и со-

ответственно проявление симптомов заболевания, а также

характер причиняемого ущерба.

Биотрофы длительное время получают питание из живой

клетки растения-хозяина. На этом этапе отношения между пато-

геном и растением-хозяином приближаются к симбиозу. Сим-

биоз— это совместное существование неродственных организ-

мов, поэтому к нему следует относить и паразитизм в тех слу-

чаях, когда растение-хозяин остается живым. Такие отношения

между фитопатогеном-биотрофом и растением-хозяином сущест-

вуют до определенной стадии, после которой симбиоз нару-

шается и начинает проявляться вредоносность возбудителя.

Каждой из этих групп фитопатогенов присущи свои меха-

низмы патогенности. Основное средство воздействия фитонато-

генного организма на высшее растение-это ферменты и ток-

сины иногда регуляторы роста или какие-либо вещества, выра-

батываемые самим патогеном, а иногда и растением-хозяином

„ответ на заражение. Ферменты играют важную роль во взаи^

Соотношениях хозяина и паразита. С их действием связан про-

цесс проникновения патогена в растение и его распространение

внутри него С помощью ферментов осуществляется разруше-

ние тканей растения-хозяина до продуктов, которые могут быть

использованы паразитом в качестве источников энергии.

Особенно большое значение имеет комплекс неполитических

Ферментов Растворяя пектиновые вещества, они разрушают

клеточные стенки и тем самым делают доступным для парази-

тов содержимое клеток. Способность к синтезу неполитических

ферментов широко распространена среди грибов и бытец

Наибольшая активность этих ферментов проявляется на ранней

стадии развития болезней. Например, при мокрых гнилях ко да

происходит быстрое заселение иаренхимных тканей возбудите-

лем образуется мягкая, бесструктурная, пропитанная водой

отмирающая ткань, которую легко заражают вторичные пато-

гены.

Ы С

ПРИ сосудистых увяданиях неполитические ферменты об-

легчают проникновение патогена в сосудистую систему К^е

того продукты разрушения пектиновых веществ, образовав-

шиеся под действием ферментов, поступают в сосудистую систе-

му и препятствуют движению транспирационного тока.

В разрушении ткани растения и преобразовании веществ, на-

ходящихся в его клетках, принимают участие и такие фермен-

ты как целлюлаза, лигнолитические ферменты -и др. Набор

ферментов, синтезируемых организмом, определяет степень при-

способленности его "к данным условиям существования. 1ак,

облигатные сапротрофы, использующие в качестве источников

питания органическое вещество различного происхождения и

состава, обладают большим набором ферментов. Он помогает

этим организмам существовать в различных условиях, на раз-

ных питательных субстратах.

Сложная ферментная система присуща и факультативным

паразитам, ведущим попеременно то сапротрофиыи, то парази-

тический образ жизни, причем по паразитическому они отно-

сятся к некротрофам, т. е. сначала убивают клетки растения,

а затем извлекаю? из них необходимые питательные вещества.

V биотрофов потребность в разнообразии ферментов меньше,

чем у некротрофов, так как 1все питательные вещества они полу-

чают из живой клетки растения-хозяина.

Токсины-это все вредные для растения вещества, синте-

зируемые фитопатогенами. Они убивают клетки растений и

делают их пригодными для питания паразита. Подобный тип

питания присущ факультативным паразитам, поэтому токси-

ны—основное средство их нападения. Факультативные пара-

зиты осуществляют его, совмещая токсины и ферменты. Если

ткань растения чувствительна и гибнет от действия токсинов,

то паразит использует содержимое клеток, воздействуя на них

своими ферментами. Если растение не чувствительно к дейст-

вию токсинов, клетки его остаются неповрежденными, и фа-

культативный паразит не может заселять их. Таким образом,

действие токсинов определяет круг растений, которые может

поражать данный фитопатоген.

Установлено, что токсины продуцируют не только факуль-

тативные, но и некоторые облигатные паразиты. Известно, что

организмы с биотрофным питанием способны существовать

только за счет живой клетки. Как же совмещается их способ-

ность синтезировать токсины с потребностью заселять только

живые клетки растения? Видимо, при заболеваниях, вызывае-

мых некоторыми облигатными паразитами, токсины вступают

в действие лишь на заключительных этапах патологического

процесса, а на более ранних стадиях действуют вещества, сти-

мулирующие рост.

Вполне возможно, что паразиты с биотрофным типом пита-

ния не сами продуцируют токсины. Эти вещества может синте-

зировать и само растение в ходе развития патологического про-

цесса. Во всяком случае, пока не все токсины, обнаруженные

в тканях растений, зараженных облигатными паразитами, были

связаны с возбудителем болезни. Токсины следует считать

механизмом патогенности прежде всего факультативных пара-

зитов.

При некоторых болезнях растений наблюдаются изменения

в характере их роста. Например, образуются наросты (рак кар-

тофеля, кила капусты), увеличивается масса придаточных кор-

ней. утолщаются жилки, наблюдается карликовость и т. д.

Такие симптомы возникают при грибных, бактериальных и ви-

русных инфекциях. Предполагают, что нарушение ростовых

процессов связано с изменениями обмена веществ, регулирую-

щих рост. В сложной системе регуляции роста растений участ-

вуют различные ростовые вещества, в том числе ауксины, гнб-

бсреллнны, кинины, возможно, имеются и другие неизвестные

еще соединения. Нормальный рост возможен только при пра-

вильном их соотношении. Таким образом, каждому типу пара-

зитизма присущ свой способ поражения растений, поэтому пато-

гены из различных паразитических групп вызывают разные

типы болезней.

ТИПЫ БОЛЕЗНЕЙ, ОПРЕДЕЛЯЕМЫЕ

УРОВНЕМ ПАРАЗИТИЗМА

ФИТОПАТОГЕНА

Для факультативных паразитов характерен некротрофнын тип

питания "а для облигатных паразитов и факультативных сапро-

трофов —биотрофный. Если сравнить биологию некротрофов и

биотрофов можно выявить существенные различия между ними

в характере поражения растений и способах существования в

природе при отсутствии растения-хозяина. Основные показатели

паразитической деятельности этих организмов следующие:

способ проникновения в растения;

воздействие на ткань растения;

поражаемая ткань;

состояние поражаемых растений:

тип питания;

способность культивирования на питательных средах;

способ существования вне растения.

Эти показатели достаточно полно раскрывают особенности

паразитической деятельности патогенов.

Факультативные паразиты проникают в растения чаще всего

через повреждения, поэтому их нередко называют раневыми

паразитами На ткань растения они воздействуют токсинами и

ферментами, сначала убивают клетки, а затем заселяют их.

Поражают преимущественно ослабленные, поврежденные

экземпляры, предпочитают стареющие ткани. Тип питания пара-

штический, часто и сапротрофный. Второй способ питания

позволяет культивировать их на различных питательных средах.

Факультативные паразиты длительное время могут существо-

вать" как сапротрофы или сохраняться в семенах растения-хо-

зяина. ,

Облигатные паразиты и факультативные сапротрофы про-

никают в растения через естественные ходы (устьица, чечевич-

ки) или непосредственно через кутикулу. Характер их воздейст-

вия на поражаемую ткань часто стимулирующий, так как

механизм патогенности часто включает ростовые вещества. 06-

тигатные паразиты предпочитают мощно развитые растения, за-

ражают неповрежденные ткани, меристему. Тип их питания толь

ко паразитический, поэтому облигатные паразиты или вообще не

растут на питательных средах, или очень медленно развиваются

на средах специального состава. Факультативные сапротрофы

могут расти и на-питательных средах.

Облигатные паразиты вне растения существовать не могут.

Факультативные сапротрофы непродолжительный период могут

жить на пораженных растительных остатках. Период существо-

вания этих патогенов ограничивается сроком разрушения рас-

тительных остатков — после мацерации клеток они погибают.

Облигатные паразиты и факультативные сапротрофы могут со-

храняться в внде покоящихся структур, иногда в семенах рас-

тений-хозяев.

ТИПЫ БОЛЕЗНЕЙ, ВЫЗЫВАЕМЫХ

ФАКУЛЬТАТИВНЫМИ ПАРАЗИТАМИ

Факультативные паразиты могут длительное время существо-

вать в почве, питаясь сапротрофно. При возделывании на поле

поражаемой ими культуры эти организмы заражают ослаблен-

ные ими поврежденные экземпляры, что часто заканчивается

гибелью отдельного их органа или всего растения.

Вместе с остатками погибших растений факультативные

паразиты возвращаются в почву, где ведут сапротрофный образ

жизни. Численность этих паразитов в присутствии поражаемой

ими культуры резко возрастает из-за отсутствия конкуренции

с сапротрофами, поэтому быстро накапливается запас природ-

ного инокулюма.

Чем чаще возделывают поражаемую культуру, тем выше

инфекционная нагрузка. От запаса природного инокулюма

(источника инфекции) зависит скорость распространения бо-

лезни. Для развития патологического процесса необходимо

иметь определенную инфекционную нагрузку, т. е. при содер-

жании в почве количества инфекционного начала ниже крити-

ческого заболевания не будет.

Развитие патологического процесса возможно только при

условии поступления в клетки растений количества токсинов,

достаточного для разрушения растительной клетки. При этом

четко проявляется действие закона о переходе количества в

качество; при накоплении определенного запаса инфекции она

успешно атакует растение и вызывает развитие болезни

Та ким образом, для развития болезней, вызываемых факуль-

тативными паразитами, необходимо два условия: наличие опре-

деленного запаса инфекционного начала в почве или в семенах

и ослабление растений под действием каких-либо неблагоприят-

ных условий. Например, при неблагоприятных условиях зимов-

ки и наличии в почве возбудителя наблюдается массовое пора-

жение посевов озимых культур снежной плесенью. Возбудитель

этой болезни — гриб из рода фузариум — относится к типичным

факультативным паразитам.

Наиболее распространенный тип болезней, вызываемых фа-

культативными паразитами, — корневые гнили. Общая схема

протекания такого рода болезней следующая. Всходы растений

получают механические повреждения в результате преодоления

сопротивления частиц почвы. Мелкие ранки на подземных ор-

ганах служат местом проникновения обитающих в почве фа-

культативных паразитов. Токсические выделения этих парази-

тов вызывают гибель корней или разрушение ткани в зоне

подсемядольного колена. Стебель в месте поражения утонь-

чается и надламывается. Большая часть пораженных растений

погибает. Так, корнеед свеклы, вызываемый комплексом воз-

будителей из группы факультативных паразитов, нередко при-

водит к гибели большей части растений в поле.

Особенно сильно корневые гнили развиваются в годы с хо-

лодной затяжной весной, когда прорастание и рост входов за-

медлены. Корневые гнили причиняют большой ущерб культуре

огурца, сахарной свеклы, хлопчатника, табака, зерновых и др.

Факультативные паразиты вызывают также болезни стволов

и ветвей. Как правило, предпосылкой для развития этих болез-

ней служат зимние повреждения деревьев. На отмерших из-за

подмерзания участках коры поселяются некротрофы, токсичные

выделения которых убивают прилегающие к пораженным здо-

ровые клетки. Зона мертвой ткани разрастается. Постепенно

распространяясь по дереву, факультативные паразиты могут

вызвать отмирание ветвей, ствола и привести дерево к гибели.

К болезням, вызываемым факультативными паразитами, от-

носится черный рак плодовых. Типичным примером болезней,

вызываемых ими, служит также вертициллезное увядание, или

вилт. Возбудители его проникают через ранки на корнях в со-

судистую систему растения, выделяют в нее токсины, фермен-

ты, чем и вызывают отмирание клеток сосудов стебля. В ре-

зультате нарушается подача воды из почвы в надземные орга-

ны. Растения увядают, на их листьях появляются некрозы.

Пораженные растения часто гибнут, но иногда болезнь прини-

мает хронический характер. Во всех случаях она причиняет

большой ущерб.

После гибели пораженных растений возбудитель заболева-

ния попадает в почву и ведет там сапротрофный образ жизни.

При возделывании поражаемой культуры на одном и том же

поле в течение нескольких лет инфекционная нагрузка в почве

может вырасти до такого уровня, что болезнь будет уничтожать

большую часть растений.

Вертициллезное увядание сильно поражает хлопчатник,

томат, лен, абрикосы и многие другие травянистые и древес-

ные растения.

Увядание растений может быть вызвано рядом причин не-

инфекционного порядка, например недостатком воды, действием

пониженных температур на корневую систему и т. д. Поэтому

для диагностики инфекционного увядания используют типичный

зываемое действием токсинов возбудителя.

Еще один тип болезней, вызываемых факультативными па-

разитами. — пятнистости. Они проявляются обычно на листьях.

К таким болезням относят альтернариозы, септориозы, гельмин-

тоспориозы и др. Пятнистости поражают прежде всего старые

нижние листья, на которых появляются серые пятна из клеток,

погибших под действием токсинов возбудителя. Пораженные

листья преждевременно опадают. Вместе с ними возбудитель

попадает в почву, где продолжает свое существование на рас-

тительных остатках уже как сапротроф.

Возбудители болезней типа пятнистостей в почве сохраня-

ются, как правило, до того времени, пока полностью не мине-

рализуются остатки пораженных органов растений. Затем

основная часть паразитов погибает в результате конкуренции

с почвообитающими микроорганизмами. Только небольшое их

количество сохраняется в виде покоящихся структур.

Таким образом, по характеру существования в почве факуль-

тативные паразиты неоднородны: одни из них могут вести еап-

ротрофный образ жизни наряду с облигатными сапротрофами.

другие существуют в роли сапротрофов только на пораженных

растительных остатках, а после их разрушения погибают. Зна-

ние особенностей образа жизни и питания факультативных

паразитов используют при определении агротехнических при-

емов защиты от болезней. Например, ускорив процесс минера-

лизации растительных остатков применением определенных

агроприемов (чередование культур в севообороте и др.), можно

значительно снизить инфекционную нагрузку в почве.

Большое значение для защиты от факультативных парази-

тов имеет состояние растений. Поскольку поражаются прежде

всего ослабленные экземпляры, забота о создании благоприят-

ных условий для их роста и развития — одно из направлений

в защите от факультативных паразитов.

ТИПЫ БОЛЕЗНЕЙ, ВЫЗЫВАЕМЫХ

ОБЛИГАТНЫМИ ПАРАЗИТАМИ

И ФАКУЛЬТАТИВНЫМИ САПРОТРОФАМИ

Совершенно иной тип взаимоотношений складывается меж-

ду растением и патогеном из группы биотрофов. При биотроф-

ном типе питания паразит извлекает питательные вещества из

живых клеток растения-хозяина, выделяя при этом в них со-

единения, интенсифицирующие его обмен веществ. Поэтому в

начальный период заболевания жизнедеятельность зараженных

тканей повышается, и лишь через некоторое время начинается

ее ослабление, а затем и гибель.

Интересные наблюдения за состоянием ткани растения после,

заражения ее биогрофным микроорганизмом сделал американ-

ский фитопатолог Ярвуд. Он провел такой опыт: половинку

листа фасоли заразил биотрофным паразитом, а вторую оста-

вил незараженной. Затем весь лист подвергал нагреванию,

охлаждению или обработке токсичными веществами и т. д. Во

всех случаях незараженная половинка отмирала раньше, чем

зараженная. Это свидетельствует о том, что на первом этапе

заражение повышает стойкость и жизнеспособность клеток рас-

тения. Однако постепенно отношения растение — паразит пере-

ходят от симбиотических к явно паразитическим.

Основные типы болезней, вызываемых биотрофами, — ржав-

чина, головня, мучнистая роса, ложная мучнистая роса, опу-

холи'. По мере развития патологического процесса начинают

проявляться симптомы разрушения ткани растения-хозяина.

Так, при образовании пустул ржавчины значительно повреж-

дается эпидермис, при головне полностью разрушаются пора-

женные органы, при ложных мучнистых росах происходит де-

формация пораженного органа, при опухолях наблюдается пре-

образование (перерождение) пораженной ткани.

Таким образом, облигатные паразиты проявляют высокую

степень приспособленности к жизни в тканях растения, направ-

ленно изменяя обмен веществ его клеток в соответствии со

своими потребностями. Поскольку жизнедеятельность биотро-

фов — облигатных паразитов и факультативных сапротрофов —

тесно связана с растением-хозяином, сохранение их в природе

от одного периода вегетации растений до другого обеспечива-

ется за счет покоящихся структур и быстрого размножения при

благоприятных условиях.

Облигатные паразиты встречаются во всех группах фито-

патогенов, за исключением бактерий. Считают, что около 25 %

всех возбудителей болезней растений —облигатные паразиты.

Все фитопатогенные вирусы — облигатные паразиты. Много их

среди фитопатогенных грибов; у цветковых паразитов также

представлен облигатный паразитизм.

Биотрофные организмы (облигатные паразиты и факульта-

тивные сапротрофы) не могут сохраняться и накапливаться вне

живых тканей растений, хотя факультативные сапротрофы не-

продолжительное время способны существовать в природе на

пораженных растительных остатках. Например, возбудитель

парши яблони (УепЫпа 1паедиа1е$) в осенне-зимний период

живет на пораженных опавших листьях яблони. Однако основ-

ной способ сохранения облигатных паразитов и факультатив-

ных сапротрофов — покоящиеся структуры, пораженные ткани

многолетних растений и семена. Восстановление численности

фитопатогена в период вегетации происходит как за счет огром-

ной потенциальной способности биотрофов к увеличению своей

численности, так и за счет распространения инфекционного на-

чала. Поэтому стратегия защиты растений от болезней, вызы-

ваемых облигатными паразитами, должна быть направлена на

подавление процесса накопления и распространения инфекцион-

ного начала в период вегетации. Исключение составляет толь-

ко небольшая группа этих фитопатогенных организмов, пора-

жающих подземные органы растения, у которых не происходит

активного распространения инфекционного начала в период

вегетации. К таким паразитам относят: возбудителя рака кар-

тофеля (8упс11у1г1ит епйоЫоИсит), возбудителя килы капусты

(Р1а5тосИоркога Ьгаз^иае) и некоторых других. Защитные

приемы против них должны предотвращать накопление в почве

покоящихся структур.

СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ

ВОЗБУДИТЕЛЕЙ БОЛЕЗНЕЙ

Специализация патогенов — это приуроченность их к опреде-

ленному питательному субстрату и способность заражать опре-

деленный круг растений. Для того чтобы патоген мог парази-

тировать на растении и получать от него необходимые пита-

тельные вещества, в тканях растения должны присутствовать

эти вещества в доступной для патогена форме и отсутствовать

токсичные для патогена соединения. Поэтому круг растений,

поражаемых данным патогеном, определяется тем, насколько

широк круг питательных веществ, которые он может преобра-

зовывать в доступную форму, и его возможностью в нейтрали-

зации имеющихся в тканях растений токсичных веществ. По-

скольку разные растения неодинаковы по составу питательного

субстрата, обычно каждый патоген заселяет лишь определен-

ный набор растений-хозяев.

Разделение фитопатогенов на группы по паразитированию

на определенных растениях-хозяевах называется филогенетиче-

ской специализацией. Поскольку растительные ткани и органы

различаются по питательному субстрату, паразиты специали-

зируются на заселении определенных органов или тканей. При-

уроченность фитопатогенов к определенным органам растений

называется органотропной специализацией, к определенным

тканям — гистотропной, или тканевой, специализацией. Напри-

мер, возбудитель килы капусты (РЧазшосИорНога Ьга$51сае)

поражает только корни растения, возбудитель спорыньи зла-

ков [С1аи1сер8 ригригеа (Рг.) Ти1.] — только завязи культурных

и дикорастущих злаков — это органотропная специализация.

Пример гистотропной специализации — возбудители вертицил-

лезного увядания, поражающие только ткани сосудистой

системы.

СТАДИЙНО-ВОЗРАСТНАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ

Состояние тканей растения, а вместе с ними и состояние пита-

тельного субстрата может меняться с их возрастом. В связи

с этим иногда фитопатогены специализируются на поражении

растений в определенный период их развития. Такую специа-

лизацию называют онтогенетической, или стадийно-возрастной

(возрастно-физиологической). Например, возбудители корнееда

свеклы, почвообитающие некротрофы поражают растения свек-

лы только в начальный период их роста и развития: от момента

прорастания до образования четырех настоящих листьев. Воз-

будитель твердой головни пшеницы—облигатный паразит

ТШеНа саг1е8 заражает растение только на протяжении корот-

кого периода: с момента прорастания зерновки до появления

всходов.

Многие возбудители болезней типа пятннстостей заражают

растения более зрелого возраста. Такие болезни проявляются

только во второй половине вегетации. Например, пораженность

листьев сахарной свеклы церкоспорозом усиливается по мере

их старения. Особенности стадийно-возрастной специализации

патогенов получили свое отражение в теории иммуногенеза,

созданной М. С. Луниным и имеющей большое практическое

значение при разработке приемов, снижающих вредоносность

паразитов. Один и тот же патоген может обладать всеми типа-

ми специализации или несколькими из них. Так, возбудитель

твердой головни пшеницы заражает виды растений только в

пределах рода тритикум — это филогенетическая специализа-

ция. При этом болезнь поражает только ткани зерновки — это

уже органотропная специализация. Кроме того, поражаются

только молодые ткани: гриб проникает в растение в фазе про-

ростка и, передвигаясь по мере роста стебля, попадает в мери-

стемные ткани завязи — это стадийно-возрастная специали-

зация.

. Сведения о специализации возбудителей болезней имеют

большое практическое значение. Стадийно-возрастная специа-

лизация определяет выбор приемов защиты растений в наи-

более уязвимой для заражения возбудителем фазе. Например,

чем короче период от посева до появления всходов пшеницы,

тем меньше поражение ее твердой головней. Поэтому своевре-

менная обработка почвы, оптимальные сроки и глубина посева,

т. е. все те условия агротехники, которые ускоряют появление

всходов, имеют большое значение в снижении развития этой

болезни.

6 К. В. Попкона