Санагурський Д.І. Об’єкти біофізики: монографія
Подождите немного. Документ загружается.
151
Внутрішня мітохондріальна мембрана утворює
розгалужену систему крист, між якими є речовина середньої
електронної щільності, т. зв. внутрішньомітохондріальний
матрикс.
Поряд з мітохондріями виявлено значних розмірів,
обмежені мембранами, травні вакуолі. Трапляються мітохондрії,
які однією з бокових поверхонь зливаються з травною вакуолею
(рис. 4.1, а).
Між травними вакуолями, серед полів рибосом та полісом,
містяться поодинокі лізосоми, автофаголізосоми та дрібні
ліпопротеїдні краплі.
Також виявлено, що в глибоких шарах цитоплазми
бластомерів частіше трапляються кулеподібної форми, різної
електронної щільності та неоднакового діаметра гранули жовтка
(рис. 4.1, б).
Гранули жовтка оточені по периферії мембраною, яка в
багатьох місцях продовжується у трубкоподібних виростах
гранулярного ЕПР. Невеликого діаметра гранули жовтка часто
прилягають до травних вакуоль і зливаються з ними (рис. 4.1, в).
З наближенням до кортикального шару бластомерів
частота виявлення гранул жовтка зменшується, зменшуються і
розміри травних вакуоль, а цитоплазма з наближенням до
кортикального шару заповнюється розширеними каналами
гранулярного ЕПР, цистернами комплексу Гольджі (рис. 4.1, г).
Поверхня бластомерів покрита суцільною чітко
контурованою плазматичною мембраною, яка має хвилясту форму
з невеликою амплітудою.
152
Рис. 4.1. Ультраструктура бластомерів зародків в’юна на стадії розвитку 2
бластомерів за нормальних умов: АЕР – агранулярний ендоплазматичний
ретикулум; АФЛ – автофаголізосоми; ГЕР – гранулярний ендоплазматичний
ретикулум; ЖГ – жовткові гранули; КГ – комплекс Гольджі; КР – кристи
мітохондрій; Л – лізосоми; М – мітохондрії; МТ – мультивезикулярні тільця; ПМ
– плазматична мембрана; ПС – полісоми; Р – рибосоми; ТВ – травні вакуолі
Ультраструктурне організування бластомерів зародків
в’юна, що були інкубовані протягом години за наявності катіонів
153
нікелю, в концентрації 10
-4
М, характеризується низькою
електронною щільністю цитоплазми та дезорганізацією органел.
Відмічено, що гранули жовтка мали великі розміри та
велику електронну щільність гомогенного вмісту.
Поверхнева мембрана, що оточує гранули жовтка, є
розпушеною і має поодинокі вирости, які продовжуються в
мікротрубочках ЕПР (рис. 4.2, а). Цитоплазма, що прилягає до
гранул жовтка, насичена лізосомами, малою кількістю рибосом та
полісом.
Мітохондрії мають великі розмірі та перебувають у стані
набряку, як і вся цитоплазма. Зовнішні та внутрішні
мітохондріальні мембрани і кристи розпушені та в окремих місцях
утворюють преципітати та коагуляти (рис. 4.2, а, б).
Виявлено мітохондрії, що зливаються з травними вакуолями (рис.
4.2, в). Травні вакуолі не мають мембран, що їх обмежують, вміст
їхній зливається з вмістом гіалоплазми; вони знаходяться
переважно в ділянках гіпертрофованого комплексу Гольджі (рис.
4.2, в).
Вважають, що значна кількість мітохондріальних мембран і
мембран травних вакуоль утворюють суцільні ліпопротеїдні поля.
Окремі ділянки крист мітохондрій та мітохондріального
середовища, що їх оточує, зберігають цілісність, однак і тут
спостерігаються локальні ушкодження у вигляді розривів.
Кортикальна цитоплазма бластомерів під час впливу
катіонів нікелю на близькій віддалі від плазматичних мембран є
електронно щільною, а сама плазматична мембрана, хоча і
контурована, однак у ділянках інвагінацій є перервною, в деяких
місцях розпушеною (рис 4.2, г).
154
Рис. 4.2. Ультраструктура бластомерів зародків в’юна на стадії розвитку 2
бластомерів за умов впливу катіонів нікелю. Позначення – як на рис. 4.1
Контур плазматичної мембрани зберігає хвилеподібну
форму, але амплітуда є дуже малою.
Зародки в’юна інкубували протягом однієї години,
додаючи хлорид кобальту, концентрація якого становила 10
-4
М.
У глибоких шарах цитоплазми бластомерів виявлено
середніх розмірів жовткові гранули, що часто не мають
155
обмежуючої оболонки. Від окремих периферичних ділянок
жовткових гранул відходять тяжі електронно-щільного матеріалу.
Цитоплазма, що прилягає до гранул жовтка, вміщує
дезорганізований гранулярний та агранулярний
ендоплазматичний ретикулум та значну кількість дрібних
неправильної форми вакуоль (рис. 4.3, а).
Поряд із середньої величини жовтковими гранулами
виявлено невеликі скупчення дуже дрібних гранул жовтка. Вони
прилягають до мітохондрій, що перебувають у стані набряку, та
окремих, значних за розмірами, вакуоль (рис. 4.3, б).
У мітохондріях відмічено дезорганізацію крист, більшість з
яких мають розпушені мембрани, що являють собою ліпопротеїдні
електронно-щільні скупчення. В окремих мітохондріях
спостерігається наявність крист, які мають електронно-щільні
мембрани.
В ділянках цитоплазми, де є скупчення мітохондрій, які
розпадаються, наявні скупчення рибосом і полісом. Окремі
мітохондрії в своєму матриксі вміщують електронно-щільні
компактні гранули. Для таких мітохондрій характерна цілісність
зовнішньої і внутрішньої мітохондріальних мембран та
гіпертрофованих крист (рис. 4.3, в). У кортикальному шарі
бластомерів за умов впливу катіонів Со
2+
відмічено наявність
великої кількості незначних за розмірами травних вакуоль, які
розміщені переважно між великими за розмірами
дезорганізованими мітохондріями. Такі мітохондрії мають
розпушені зовнішні і внутрішні мембрани та кристи. Переважно
156
розпушені мембрани крист зливаються між собою й утворюють
маси ліпопротеїдів різної електронної щільності.
Поверхня цитоплазми бластомерів є нерівною та формує
сходинкоподібні випинання. Плазматична мембрана на
загострених випинаннях має чіткі контури та виражену
двошаровість, тоді як у ділянках, які віддалені від випинань, вона
розпушена або її зовсім немає.
Електронна щільність гіалоплазми, що прилягає до
розпушених ділянок мембрани, є підвищеною (рис. 4.3, г).
Під час інкубування зародків в’юна за наявності катіонів
цинку, концентрація яких становила 10
-4
М, цитоплазма
бластомерів збіднена на жовткові гранули. Жовткові гранули
невеликих розмірів часто необмежені лімітованою оболонкою.
На близьких віддалях від жовткових гранул виявлені
поодинокі первинні лізосоми та мультивезикулярні тільця великих
розмірів.
Гіалоплазма, що оточує жовткові гранули та
мультивезикулярні тільця, перебуває в стані набряку, а поодинокі
канали агранулярного ендоплазматичного ретикулуму – в стані
лізису.
Переважно до лізованих і гіпертрофованих каналів
ендоплазматичного ретикулуму прилягає комплекс Гольджі.
Вкорочені канали та мікроміхурці комплексу Гольджі наповнені
речовиною значної електронної щільності.
Мітохондрії, що знаходяться між комплексом Гольджі
та гіпертрофованими каналами агранулярного ендоплазматичного
157
Рис. 4.3. Ультраструктура бластомерів зародків в’юна на стадії розвитку 2
бластомерів за умов впливу катіонів кобальту. Позначення – як на рис. 4.1
ретикулуму, мають оптимально розвинуті зовнішні та внутрішні
мембрани та кристи (рис. 4.4, а).
Виявлено також ділянки цитоплазми, що містять
дезорганізований комплекс Гольджі, канали і мікроміхурці якого є
електронно-світлими, а мембрани, що їх обмежують, розпушені
158
(рис. 4.4, б). Мітохондрії, які знаходяться поряд з таким
атрофованим комплексом Гольджі є дезорганізованими,
перебувають у стані набряку. Зовнішні та внутрішні міто-
хондріальні мембрани та мембрани крист розпушені (рис. 4.4, в).
Мітохондріальний матрикс таких мітохондрій вміщує преципітати
та коагуляти. Переважно описані форми мітохондрій знаходяться
в кортикальному шарі бластомерів (рис. 4.4, г).
Плазматична мембрана бластомерів частково розпушена, її
рельєф наближений до площини і не містить заглиблень всередину
цитоплазми.
Одногодинне інкубування зародків в’юна на стадії 2
бластомерів у середовищі, в яке додано катіони марганцю,
спричинювало появу ультраструктурних змін органел та включень.
Виявлено, що жовткові гранули мають дещо знижену
електронну щільність. Поверхневі частини окремих гранул жовтка
оточені мембраною, що утворює пористі структури, окремі з яких
мають куполоподібні випинання в цитоплазму і продовжуються в
каналах ЕПР, ділянки якого містять рибосоми.
Прилегла до таких жовткових гранул цитоплазма містить
значну кількість розпливчастої форми рибосом і полісом,
мітохондрій, що мають дезорганізований матрикс та частково
розпушені кристи.
Серед полів частково дезорганізованих рибосом
виявляються невеликих розмірів травні вакуолі,
мультивезикулярні тільця, первинні лізосоми великих розмірів,
розширені канали агранулярного ЕПР (рис. 4.5, а). Виявлено також
жовткоподібні гранули великих розмірів, в яких між електронно
159
щільним вмістом та оболонкою, що складається з зовнішньої та
внутрішньої мембран, містяться поля гранулярного матеріалу.
Рис. 4.4. Ультраструктура бластомерів зародків в’юна на стадії розвитку 2
бластомерів за умов впливу катіонів цинку. Позначення як на рис. 4.1
Як правило, цитоплазма, що прилягає до описаних гранул,
насичена великою кількістю розширених каналів агранулярного
ЕПР, набряклими мітохондріями, мультивезикулярними тільцями,
160
первинними лізосомами, поодинокими травними вакуолями,
обмеженими оболонкою (рис. 4.5, б).
Часто трапляються накопичення великої кількості
гроноподібних скупчень полісом, які по периферії обмежені
оболонкою, що складається з однієї або двох нечітко контурованих
мембран. Ділянки цитоплазми, що містять великі скупчення
полісом і первинних лізосом, містять також велику кількість
мітохондрій. Мітохондрії знаходяться на різних етапах
дезорганізації крист та формування преципітатів, коагулятів,
гомогенних ліпопротеїдних комплексів (рис. 4.5, в).
Кортикальні шари цитоплазми бластомерів за умов впливу
катіонів марганцю насичені великою кількістю рибосом, які мають
нечіткі контури, полісом та об’єднань полісом.
Мітохондрії, хоча їх і є значна кількість, однак є
дезорганізовані, мають розпушені кристи, часто їхній матрикс
набряклий. Разом із мітохондріями виявлено значну кількість
розширених каналів агранулярного ЕПР. У шарі цитоплазми, що
безпосередньо прилягає до розпушеної плазматичної мембрани,
виявлено підвищену електронну щільність, він є гомогенним.
Поверхня цитоплазми бластомерів зберігає хвилеподібну
форму, однак її амплітуда і частота є неоднаковими по всій
поверхні. Плазматична мембрана бластомерів розпушена (рис.
4.5, г).
Інкубування зародків в’юна на стадії 2 бластомерів у
середовищі з додаванням катіонів кадмію спричиняє до ультра-
структурні зміни, яким характерні низька електронна щільність
цитоплазми, що перебуває в стані набряку, та дезорганізування