Санагурський Д.І. Об’єкти біофізики: монографія

Подождите немного. Документ загружается.

221

Рис. 5.2. Характеристики коливної динаміки досліджуваних показників

зародків в’юна: спектри потужності мембранного потенціалу (1), концентрації

у цитозолі (2), pH

(3), активності ізоцитратдегідрогенази (4) та

автокорелограми мембранного потенціалу (5), концентрації Ca

у цитозолі (6),

(7), активності ізоцитратдегідрогенази (8). На спектрах цифри над піками –

період у хв., Δt = 5 хв; * – p < 0,05, ** – p < 0,01

Як видно з рис. 5.2, динаміці ТМП (1), Ca

(2), pH

(3) і

активності ізЦДГ (4) властиві коливання з близькими періодами,

оскільки виявлено достовірні піки на спектрах потужності цих

показників, які припадають на частоти 0,15, 0,18, 0,17 та 0,145 і

0,27 хв

-1

, що збігається з періодами приблизно рівними 33, 28, 30 та

35 і 18 хв відповідно. На періодограмі динаміки ТМП виявлено за

інтервалом на шкалі частот від 0 до 0,14 хв

-1

наявність

спектральних піків, які є недостовірними та мають незначну

222

потужність. Цей результат може бути зумовлений ефектами

“витоку”, які виникають при дослідженні даних скінченої

тривалості (Г.М. Игнатьева, 1972; Н.А. Хованова, И.А. Хованов,

2001) або наявністю випадкових компонентів (шумів), що завжди

має місце у реальних процесах.

Рис. 5.3. Характеристики коливної динаміки досліджуваних показників

зародків в’юна: спектр потужності активності α-кетоглутаратдегідрогенази (1),

сукцинатдегідрогенази (2), лактатдегідрогенази (3) та швидкості поглинання

кисню (4), вмісту серотоніну в зародках (5) та автокорелограми цих показників

(відповідно 6, 7, 8, 9, 10). На спектрах цифри над піками – період у хв., Δt = 5 хв

223

Періодограми pH

(3) та активності ізЦДГ (4) на рис. 5.2

відображають гармонічні спектри, оскільки частоти виявлених

спектральних піків на них знаходяться у приблизно кратних

співвідношеннях. Це свідчить про те, що в основі коливань цих

показників лежать генератори гармонічного типу. Спектральний

максимум на періодограмі pH

має дуже незначну потужність

(приблизно 0,0022 ум. од.). Тому, ймовірно, достовірність

коливань цього показника становить P<0,95, автокорелограма

чітко засвідчує періодичність його змін.

Максимуми коефіцієнтів автокореляції при зсувах ряду

ТМП відносно себе (рис. 5.3; 5) простежуються за неоднаковою

кількістю часових інтервалів, що свідчить про варіативність

тривалості періоду цього показника. Аналогічний характер

виявлених коефіцієнтів автокореляції має місце на автоко-

релограмах pH

та активності ізЦДГ.

Отже, розрахований за автокорелограмами період

коливань цих показників рівний приблизно 30–35 хв для ТМП та

і 25–35 хв для активності ізЦДГ. Коливання вмісту Ca

гомогенатах зародків в’юна найбільш стабільні за періодом, ніж

коливання інших досліджуваних показників, тому що максимуми

коефіцієнтів автокореляції пвідбуваються за однаковою кількістю

часових інтервалів з 30-хвилинним періодом.

На відміну від автокорелограм Ca

та pH

, у ТМП та

активності ізЦДГ коливання величини коефіцієнтів автокореляції

згасають зі збільшенням часового зсуву, але пізніше їхня величина

знову зростає. Це також може свідчити про нестабільність

періодів, або ж зумовлено нелінійністю змін цих показників,

відхилення яких не завжди добре збігаються на осі часу.

224

За автокореляційним та спектральним аналізом динаміки

активності α-КГДГ виявлено періодичність коливань цього

показника з періодом, який майже вдвічі кратний до коливань

зазначених вище показників. На періодограмі активності α-КГДГ

(рис. 5.3 (1)) добре видно спектральний пік, який відповідає

періоду 67 хв. Як видно з рис. 5.4, повторення максимальних

значень коефіцієнтів автокореляції на автокорелограмі активності

α-КГДГ із зсувом 75 хв, а також значна ширина визначеного

спектрального піка засвідчують нестабільність цього періоду.

Рис. 5.4. Крос-корелограми коливної динаміки досліджуваних показників

зародків в’юна: мембранного потенціалу з цитозольною концентрацією Ca

(1),

рН

(2), активністю ізоцитратдегідрогенази (3) та α-кетоглутаратдегідрогенази (4)

Для динаміки активності СДГ, ЛДГ та ШПК одержано

дискретні спектри, в яких середня енергія розподілена між

декількома коливними складовими з неспіввимірними частотами.

225

Максимуми на періодограмі активності СДГ припадають на

частоти 0,1; 0,15; 0,2; 0,3; 0,35 хв

-1

, перші дві з яких відповідають

періодам 50 та 33 хв, а інші частоти є їм кратними. Достовірність

цих спектральних піків становить P<0,95. Разом з тим потужність

коливань 35-хвилинного періоду майже у три рази менша за

потужність 50-хвилинних коливань. Одержані результати видно на

автокорелограмі цього показника (рис. 5.3 (7)), форма якої має

слабко виражений коливний характер, але на ній можна

простежити появу максимальних значень коефіцієнтів

автокореляції за однаковим зсувом, рівним 50 хв.

На періодограмі активності ЛДГ (рис. 5.3 (3)) виявлено

достовірні спектральні піки на частотах, що відповідають періодам

50, 33 та 20 хв. Якщо оцінити співвідношення потужності коливань

виявлених максимумів на спектрах, то вона відповідно для

50-хвилинної компоненти є більшою майже у два рази від

20-хвилинної та приблизно у п’ять разів від 33-хвилинної спект-

ральної компоненти. Це може свідчити про те, що домінуючими у

динаміці активності ЛДГ є коливання з періодами 50 та 20 хв.

Неперіодичний характер динаміки цього показника також

засвідчує форма розрахованої автокорелограми активності ЛДГ

(рис. 5.3 (8)). Як видно з рис. 5.3, спектр потужності ШПК (4),

складається з чотирьох спектральних піків, два з яких є досто-

вірними та відповідають періодам, які становлять 39 і 27 хв, і май-

же рівноцінні за потужністю.

Аналіз спектра потужності та автокорелограми серотоніну

не виявив періодичного характеру змін цього показника. Про це

свідчить значна ширина піка на його періодограмі та швидке

226

згасання значень коефіцієнтів кореляції на автокорелограмі

– t

= 20 хв (рис. 5.3 (5, 10)). Ці результати можна пояснити тим, що

аналіз проведено за рядом короткої тривалості (n=28), протягом

якого лише двічі відбувається збільшення вмісту серотоніну з

інтервалом часу рівним 60 хв. Відомо, що для виявлення

достовірної періодичності необхідно мати ряди, що містять більшу

кількість циклів одного періоду. Цим пояснюється недостовірність

результатів спектрального аналізу цього показника, а також

активності СДГ.

На рис. 5.4 зображено результати крос-кореляційного

аналізу між коливними змінами ТМП з іншими досліджуваними

показниками. На крос- корелограмах 2 і 3 простежується майже

однакова форма прямої та зворотної крос-кореляційної функції.

Більш детальний аналіз цих корелограм засвідчує, що послідовні

зсуви ряду ТМП на певну кількість часових інтервалів відносно

рядів pH

та ізЦДГ виявляють максимальні значення коефіцієнтів

крос-кореляції, які з’являються майже періодично з періодом,

рівним 30–35 хв. Водночас для першої пари показників (2)

значення максимумів коефіцієнтів крос-кореляції достовірні та

майже сталі за величиною протягом усього досліджуваного

періоду, що не властиво для другої пари (3). Поступове згасання

коливань коефіцієнтів крос-кореляції на корелограмі у прямому

напрямку означає неповний збіг експериментальних даних

досліджуваних показників.

Це може бути зумовлене нелінійністю змін показників та

нестабільністю їхніх періодів, як засвідчили автокореляційний та

спектральний аналізи. Ці дані свідчать про стійкий взаємозв’язок

227

між періодичними складовими показників з періодом 30–35 хв,

який є досить стабільним між ТМП та pH

на усьому дослід-

жуваному проміжку часу, та помірним між ТМП та активністю

ізЦДГ.

Хоча при спектральному аналізі виявлено близькість

періодів ТМП та Ca

, на їхній крос-корелограмі (1) спосте-

рігається слабкий зв’язок за періодичними складовими, а досто-

вірні кореляції виникають лише при від’ємних значеннях зсуву.

Тобто у динаміці цих показників виявлено достовірний зв’язок з

приблизно 30-хвилинним періодом, який простежується не на

всьому інтервалі дослідження.

Те, що за додатним зсувом виявлено слабку недостовірну

кореляцію, свідчить про неповний збіг максимумів та мінімумів

значень показників на осі часу, що зумовлено нелінійністю їхньої

динаміки.

Без часових зміщень виявлено достовірне значення

коефіцієнта крос-кореляції 0,32* між ТМП та активністю α-КГДГ.

Їхня крос-корелограма (4) характеризується нерівномірним

квазіперіодичним характером з низькими максимумами коефі-

цієнтів крос-кореляції, що свідчить про слабкий нестабільний

зв’язок між ними з періодом у межах 70–80 хв. Результати

підтверджені даними аналізу їхніх автокорелограм та періодограм.

Аналогічний характер взаємозв’язків між періодичними

складовими спостерігається на рис. 5.5 у корелограмах 1, 2, 4.

Оскільки без часових зсувів виявлено негативну достовірну

кореляцію між pH

–Ca

та pH

–ізЦДГ, це свідчить про те, що

коливання цих показників відбуваються у протифазі та дещо

228

зміщені за фазою. На корелограмі 4 видно, що максимум припадає

на зсув -1, що не так помітно на корелограмі 1. На цій корелограмі

не простежується подібність за величиною сусідніх значень

коефіцієнтів крос-кореляції близько максимуму на нульовому

зсуві. Те ж саме простежується на крос-корелограмі 2, засвідчуючи

те, що динаміка коливань із ЦДГ–Ca

відбувається у фазі з деяким

зміщенням, менше 5 хв.

Рис. 5.5. Крос-корелограми коливної динаміки досліджуваних показників

зародків в’юна: pH

(1), активності ізоцитратдегідрогенази (2) та α-кето-

глутаратдегідрогенази з цитозольною концентрацією Ca

(3); pH

із активністю

ізоцитратдегідрогенази (4) та α-кетоглутаратдегідрогенази (5) та активності

ізоцитратдегідрогенази з активністю α-кето-глутаратдегідрогенази (6)

229

Отже, між названими парами часових рядів виявлено

зв’язок за періодичними складовими з середнім 30-хвилинним

періодом, який є найбільш стійким та стабільним між змінами pH

та Ca

Цього не можна сказати про взаємозв’язки між коливаннями

таких пар часових рядів, як α-КГДГ–Ca

, pH

–α-КГДГ та ізЦДГ–α-

КГДГ, оскільки на їхніх крос-корелограмах за різночасовими

зсувами в обох напрямах виявлено недостовірні значення кое-

фіцієнтів кореляції (рис. 5.5). Дуже слабко виражений коливний

ефект спостерігається на корелограмі 5 між pH

і активністю

α-КГДГ. Одержані результати аналізу між динамікою активності

α-КГДГ з іншими показниками зумовлені нестабільністю періоду

коливань досліджуваного параметра, який є приблизно вдвічі

більший від періоду коливань цих значень, як це встановлено з

використанням спектрального та автокореляційного аналізів.

На корелограмі 1 рис. 5.6 видно квазіперіодичність появи

максимальних достовірних коефіцієнтів крос-кореляції, які майже

рівні за величиною при зсувах у обох напрямах на інтервалі від 0

до 60 хв. Це свідчить про слабкий, але рівномірний зв’язок

квазіперіодичного характеру між коливаннями активності ЛДГ і

СДГ з періодом приблизно у межах 45–55 хв. Аналогічний

характер взаємозв’язків виявлено між коливаннями ШПК із

активністю СДГ (2) та ЛДГ (3). Хоча на цих корелограмах не

спостерігається стабільності величини коефіцієнтів кореляції,

виявлених за різночасовими зсувами: вони знижуються, майже

пропадають, знову з’являються.

230

Отже, між динамікою досліджуваних показників виявлено

слабкий квазіперіодичний зв’язок з періодом у межах від 40 до 60

хв, який можна пояснити квазіперіодичним режимом їхніх

коливань з декількома незалежними частотами, як це встановлено

раніше, при спектральному аналізі динаміки цих показників.

Рис. 5.6. Крос-корелограми коливної динаміки досліджуваних показників

зародків в’юна: активності лактатдегідрогенази з активністю сукцинат-

дегідрогенази (1), α-кетоглутаратдегідрогенази (5); швидкості поглинання кисню

з активністю сукцинатдегідрогенази (2), лактатдегідрогенази (3), α-

кетоглутаратдегідрогенази (6) та активності сукцинатдегідрогенази з активністю

α-кетоглутаратдегідрогенази (4)

Як видно з крос-корелограм 4 та 6 (рис. 5.6), між коливною

динамікою рядів СДГ–α-КГДГ та ШПК–α-КГДГ кореляції не