Санагурський Д.І. Об’єкти біофізики: монографія

Подождите немного. Документ загружается.

251

та змінами поляризації зародкових мембран, як це припускав

Гойда (Е.А. Гойда, 1993) для зародків в’юна.

Причинні залежності між досліджуваними показниками не

можна інтерпретувати прямо – тут прослідковуються складні

фізіологічні процеси, що лежать в основі змін цих показників.

Можливо, в основі процесів, які генерують зміни причинно-

пов’язаних показників, закладений спільний регулюючий механізм

(Л.Я. Івашків та ін., 2002).

Одержані результати підтверджують тісну спряженість у

протіканні біоелектричних, енергозабезпечувальних та мембра-

нно-транспортних процесів у зародків шпорцевої жаби протягом

періоду дроблення.

5.6. Ñï³âñòàâëåííÿ ÷àñîâèõ

âçàºìîçâ’ÿçê³â ì³æ äèíàì³êîþ

äîñë³äæóâàíèõ ïðîöåñ³â

ó ðàííüîìó åìáð³îãåíåç³ â’þíà

òà øïîðöåâî¿ æàáè

На рис. 5.20 і 5.21 зображено результати

спектрального аналізу динаміки біоелектричних і метаболічних

характеристик зародків в’юна та шпорцевої жаби у вигляді

періодограм. Достовірність одержаних результатів спектрального

аналізу оцінено за розрахунками інтегральних періодограм

досліджуваних показників, які наведено в додатку Б. На

періодограмах це позначено символами (* – p < 0,05; ** – p < 0,01).

У в’юна на періодограмах динаміки ШПК та рН

максимальний пік потужності коливань припадає на величину

0,16, яка відповідає періоду, рівному приблизно 31 хв, а для змін

252

концентрації Ca

у цитозолі та ТМП піки потужності відповідають

періодам, рівним 27 і 33 хв відповідно. Аналогічно у шпорцевої

жаби (рис. 5.21) на періодограмах динаміки ТМП та концентрації

Сa

пік потужності припадає на величину 0,24, що відповідає

періоду, рівному приблизно 21 хв. Широка основа піка на періо-

дограмах деяких показників свідчить про значну варіабельність

тривалості окремих періодів, близьких до визначеного.

Pис. 5.20. Періодограми досліджуваних показників зародків в’юна:

трансмембранного потенціалу (1), концентрації Ca

у цитозолі (2), рН

(3),

швидкості поглинання кисню (4).

Примітка. Цифри над піками – період у хв, Δt = 5 хв; * – p < 0,05

253

Pис. 5.21. Періодограми досліджуваних показників зародків шпорцевої

жаби: трансмембранного потенціалу (1), концентрації Ca

у цитозолі (2), рН

(3).

Примітка. Цифри над піками – період у хв., ** – p < 0,01. Для 1, 3 Δt = 5 хв; для 2

Δt = 2 хв

254

За величиною спектральних піків на періодограмах

показники можна впорядкувати за зниженням інтенсивності їхніх

коливань: ТМП, [Ca

]

, ШПК, рН

– для в’юна та ТМП, [Ca

]

–

для шпорцевої жаби.

Під час аналізу отриманих періодограм доведено, що в

спектрах коливань досліджуваних показників зародків цих тварин

перевагу має періодична компонента, яка за тривалістю збігається

з тривалістю мітотичного циклу дроблення.

Для зародків в’юна він триває приблизно 31 хв при

t = 21 °С, а для шпорцевої жаби – 23 хв при t = 17–26 °С.

Результати можна пояснити тим, що є певні фактори, які задають

ритм біоелектричним і метаболічним процесам під час дроблення

в ранньому ембріогенезі зародків.

Виявлено різницю в динаміці pH

цитоплазми зародків

в’юна та шпорцевої жаби (рис. 5.20–5.21), у якої спектр коливань

цього показника наче “розмитий”. Одержані піки мають дуже

незначну потужність (×10

-5

) і відповідають 13-, 17-хвилинним

коливанням та коливанням у межах 24–31 хв. Тут можна

інтерпретувати зміни рН

на досліджуваному інтервалі часу як

випадкові флуктуації, що підтверджують результати оцінення

достовірності спектральних піків (дод. В).

Результати крос-кореляційного аналізу зображено на

рис. 5.22 і 5.23.

При співставленні рядів вимірів без часових зміщень в

обох об’єктів виявлено сильну кореляцію у парах таких

показників: вміст K

у зародку та співвідношення вмісту K

/Na

255

зародку, ТМП та [Сa

]

, ШПК, ШВВ та вміст K

у зародку чи

співвідношення вмісту K

/Na

у зародку. Отже, процеси, за якими

описують зміни цих показників, тісно спряжені у риб та амфібій.

Рис. 5.22. Корелограми досліджуваних показників розвитку зародків

тварин, де цифри у підписах графіків позначають: 1 – ТМП; 2 – вміст K

у зародку;

3 – вміст Na

у зародку; 4 – співвідношення вмісту K

/Na

у зародку; 5 – pH

, 6 –

ШПК; 7 – концентрація Са

у цитозолі; Δt=5 хв

На рис. 5.22 і 5.23 видно, що характер корелограм

показників вмісту K

у зародку чи співвідношення вмісту K

/Na

зародку з іншими досліджуваними показниками є ідентичним у

обох тварин, тобто значення коефіцієнтів кореляції за

різночасовими зсувами змінюються аналогічно – за величиною та

знаком. За цими даними можна припустити, що механізм змін

співвідношення вмісту K

/Na

у зародку є однаковим у цих тварин

і значною мірою спряжений з процесами, які зумовлюють часові

зміни концентрації йонів калію у зародках.

256

Рис. 5.23. Корелограми досліджуваних показників розвитку зародків

тварин, де цифри у підписах графіків позначають: 1 – ТМП; 2 – вміст K

у зародку;

3 – вміст Na

у зародку; 4 – співвідношення вмісту K

/Na

у зародку; 5 – pH

, 6 –

ШПК; 6а – ШВВ; 7 – концентрація Са

у цитозолі

Виявлено деяку різницю (рис. 5.22) у співвідношеннях змін

вмісту Na

у зародку з співвідношенням концентрацій K

/Na

Якщо у шпорцевої жаби зміни цих показників мають сильну

негативну кореляцію, то для в’юна дещо інша картина:

корелограма характеризується коливним ефектом, тобто є

достовірні значення коефіцієнтів кореляції з 30-хвилинним

зсувом. Ймовірно, що спряженість між часовими змінами цих

показників виникає періодично, а різниця у корелограмах може

бути зумовлена зміною фазового відношення між ними на початку

та в кінці спостереження.

На рис. 5.22 добре простежується, що корелограми

показників [Ca

]

–рН

, [Ca

]

–ШПК характеризуються чітко

вираженим коливним ефектом, тобто часові зсуви відповідних

257

рядів у різних напрямах виявляють достовірні крос-кореляційні

зв’язки, що виникають періодично з 30-хвилинним ритмом. Це

свідчить про стійкість взаємозв’язку цих показників за

періодичними складовими. Спостерігаємо певну аналогію,

аналізуючи зв’язки [Ca

]

з біоелектричними показниками та

зміною рН

. Кореляції виникають при зсуві у прямому та

зворотному напрямках, рівних приблизно 30–40 хв. Величини їхні

досить низькі, що може бути пов’язано з нелінійним характером

змін показників, нестабільністю періоду та наявністю інших

періодичних складових, про що свідчать результати спектрального

аналізу динаміки цих показників. Таку саму тенденцію можна

побачити на рис. 5.22, де показано корелограми показників, що

описують зв’язок змін рН

з динамікою мембранного електро-

генезу у зародків.

Оскільки не виявлено періодичності у змінах рН

спостерігається певна різниця в часових співвідношеннях цього

показника з іншими біоелектричними показниками. Так,

достовірні максимальні значення коефіцієнтів кореляції рН

цими показниками (рис. 5.23) припадають на зсув від 5 до 35 хв.

Водночас кореляція позитивна з ТМП, вмістом K

у зародку та

співвідношенням вмісту K

/Na

у зародку та негативна з вмістом

у зародку.

Виявлення такої причинної залежності може бути

зумовлено певними спільними факторами, що однаково

впливають на стабілізацію рН

та процеси біоелектрогенезу.

Припускають, що механізми, які генерують зміни цих процесів,

різні у шпорцевої жаби та в’юна. Достовірні часові причинно-

258

наслідкові співвідношення зі зсувом від 5 до 30 хв спостерігають

між показниками: ТМП і вмістом K

у зародку та співвідношення

вмісту K

/Na

у зародку, ТМП і вмістом Na

у зародку (рис. 5.22), а

також зі зсувом від 5 до 50 хв між показниками ТМП і ШПК (рис.

5.23). Ці достовірні зв’язки можна пояснити на рівні відомих

фізико-хімічних закономірностей.

Збільшення вмісту K

у зародку спряжено з гіперпо-

ляризацією мембрани та зменшенням вмісту Na

. Разом з тим

процеси, що зумовлюють зміну концентрації йонів передують

зростанню абсолютних значень ТМП. Повну аналогію часових

співвідношень між цими показниками спостерігають у зародків

шпорцевої жаби, лише за дещо меншими зсувами – від 5 до 25 хв,

де також виявлено достовірні значення коефіцієнтів кореляції.

Щодо крос-кореляції між ТМП та ШПК, то на дослід-

жуваному часовому інтервалі виявлено достовірні максимальні

значення коефіцієнтів кореляції за додатним значенням зсуву.

Аналогічно за зсувом від 5 до 15 хв встановлено достовірність

часових співвідношень між ТМП та ШВВ (рис. 5.23) у зародків

шпорцевої жаби. Але у цьому разі кореляція негативна і припадає

на від’ємне значення зсуву. Ці відмінності, очевидно, зумовлені

тим, що процеси клітинного дихання характеризуються

періодичністю, як засвідчив попередньо проведений спектральний

аналіз.

Аналізуючи цілісну картину часових залежностей між

процесами, які спричиняють зміни вмісту йонів у зародках тварин

та інтенсивність енергетичного метаболізму, і процесами

біоелектрогенезу можна припустити, що в їхній основі лежить

259

однаковий часовий механізм регулювання, який не залежить від

типу дроблення цих тварин (Л.Я. Івашків та ін., 2002). Проведений

аналіз сумісної динаміки клітинних процесів на ранніх етапах

розвитку зародків в’юна та шпорцевої жаби засвідчив

універсальність часового організування між інтенсивністю

енергетичного метаболізму та процесами біоелектрогенезу, між

процесами, що зумовлюють перерозподіл вмісту йонів K

, Na

співвідношення вмісту K

/Na

у зародку та змінами поляризації

зародкових мембран (Л.Я. Ивашкив и др., 2002; Л.Я. Івашків,

Р.Я. Гумецький, 2002).

260

Ðîçä³ë 6. ÑÕÅÌÈ ² ÌÎÄÅË²

ÌÅÌÁÐÀÍÍÎÇÂ’ßÇÀÍÈÕ

ÏÐÎÖÅÑ²Â Â

ÅÌÁÐ²ÎÍÀËÜÍÈÕ ÑÈÑÒÅÌÀÕ

6.1. Ñòðóêòóðíî-

ôóíêö³îíàëüíèé àíàë³ç ì³æ

ïðîöåñàìè íà ð³çíèõ ð³âíÿõ

îðãàí³çóâàííÿ ó á³îëîã³÷íèõ

ñèñòåìàõ

Вивчення біологічних систем з позицій

їхнього організування є одним із способів пояснення більшості

явищ, які відбуваються в живих організмах на різних рівнях

їхнього існування.

У попередніх роботах (Д.И. Санагурский, Е.А. Гойда, 1980;

1989; Д.І. Санагурський, 1998; Д.І. Санагурський та ін. 1998)

наведено один із підходів до опису біологічних структур, коли

відоме число елементів та їхні характеристики. Як спосіб

ідентифікації були застосовані кореляційні функції: з певного