Шаманин В.П., Трущенко А.Ю. Общая селекция и сортоведение полевых культур

Подождите немного. Документ загружается.

6) Абиссинский (38 культур). Родина культурного ячменя, большо-

го числа разновидностей пшеницы, кофейного дерева, финиковой

пальмы, африканского проса, кунжута, абиссинского банана и др.

7) Южномексиканский и Центральноамериканский (49 культур).

Родина кукурузы, американских видов фасоли, трех видов тыквы,

перца, многих плодовых, какао, хлопчатника-упланда (на нём осно-

вано мировое хлопководство).

8) Южноамериканский (Перувиано-Эквадоро-Боливийский)

(45 культур). Родина большого числа видов картофеля, зерновых

культур, табака, томата, перца, перувианского хлопчатника и др.

8а) Чилоанский подцентр. Родина четырех культур – обыкновен-

ного картофеля, мадии, чилоанского костра и земляники.

8б) Бразильско-Парагвайский подцентр (13 культур). Родина ка-

учуконосного дерева, арахиса, какао, ананаса и др.

Значение центров происхождения для селекции состоит в том,

что использование обнаруженных здесь форм в качестве исходного

материала позволяет облегчить и ускорить селекционную работу. Ге-

ны некоторых ценных признаков, отсутствующих у среднеевропей-

ских сортов, могут быть найдены в центрах происхождения. У неко-

торых культур гены устойчивости к болезням локализуются в цен-

трах происхождения. Например, устойчивость к филлоксере и миль-

дью у американских диких видов винограда. Формы ячменя из Эфио-

пии являются источником устойчивости к жёлтой ржавчине. Устой-

чивые к расе 15В стеблевой ржавчины формы пшеницы были найде-

ны в Эфиопии и их не удалось найти среди культурных пшениц.

2.4. Мегагенцентры и эндемичные микрогенцентры

(по П.М. Жуковскому)

В 1968 г. П.М. Жуковский сформулировал концепцию мегаген-

центров и эндемичных микрогенцентров. Он выделил 12 мегагенцен-

тров и 102 микрогенцентра. П.М. Жуковский установил 4 новых центра

происхождения: Австралийский, Африканский, Европейско-Сибирский

и Североамериканский. В отличие от Н.И. Вавилова он выделяет об-

ширные зоны, охватывающие почти все сельскохозяйственные райо-

ны Земли (мегагенцентры). Например, к третьему мегагенцентру от-

несена вся территория Австралии, к восьмому – почти вся Африка.

Для селекции более важны установленные П.М. Жуковским мик-

рогенцентры дикорастущих видов, генетически родственных куль-

турным. Эти виды существуют на всех континентах и на многих оке-

анических островах, они могут быть использованы селекционерами

как источники ценных признаков. Из микрогенцентров происходят

кофе аравийский (Эфиопия), картофель с острова Чилоэ, хевея бра-

зильская, арбуз из пустыни Калахари, пшеница Тимофеева из Грузии.

В Западной Грузии была распространена узкоэндемичная популяция

пшеницы зандури, представляющая собой исторически сложившееся

сочетание нескольких видов. Эта популяция имеет большую цен-

ность благодаря высокой устойчивости к различным видам ржавчи-

ны, головни и к мучнистой росе. Эта популяция служит важнейшим

источником ЦМС пшеницы для селекции на гетерозис. Перспективы

селективной гибридизации с видами из микрогенцентров подтвер-

ждаются на примере пшеницы, ячменя, хлопчатника, тыквы, цитру-

совых и других культур (П.М. Жуковский, 1971).

2.5. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости

признаков Н.И. Вавиловым и его значение для селекции

Изучая большое разнообразие культурных растений, Н.И. Вави-

лов обнаружил, что у близких видов и родов изменчивость протекает

сходным образом. Например, для двух видов пшениц – твёрдой и

мягкой – можно составить два гомологичных ряда наследственных

вариаций. Оба вида имеют разновидности: остистые, полуостистые и

безостые, плотноколосые и рыхлоколосые, с опушённым и гладким

колосом и т.д. Чем детальнее изучены виды, тем полнее обнаружива-

ется закономерность тождественно параллельной изменчивости. У

близких по происхождению видов яснее проявляется сходство рядов

наследственной изменчивости. Параллелизм изменчивости характе-

рен также и для различных родов (рис. 2.3). Например, обнаружены

образцы ржи с остями и без остей, с красной, белой, чёрной и фиоле-

товой окраской зерна, полым и выполненным стеблем и т. д. Эти при-

знаки давно были известны у пшеницы, но у ржи не встречались.

Отдельные признаки, или ряды признаков, одинаково проявляют-

ся даже у различных семейств. Например, утолщённый корень можно

наблюдать в семействах капустных (редька, репа), сельдерейных

(морковь) и др.

Рис. 2.3. Гомологические ряды изменчивости у видов пшеницы и ячменя

по признаку остистости: 1–4 – формы мягкой пшеницы (42 хромосомы);

5–8 – формы твёрдой пшеницы (28 хромосом); 9–12 – формы шестирядного

ячменя (1, 5, 9 – остистые, 2, 6, 10 – короткоостистые, 3, 7, 11 – инфлятные,

4, 8, 12 – безостые)

Закон гомологических рядов был сформулирован Н.И. Вавило-

вым в 1920 г. Он включает два положения:

1) Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходны-

ми рядами наследственной изменчивости. Зная ряд форм в пределах

одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у

других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей

системе роды и виды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости.

2) Целые семейства растений характеризуются определённым

циклом изменчивости, охватывающим все роды и виды, составляю-

щие семейство.

Два близких родственных вида одного рода имеют следующее

выражение особенностей морфологических и физиологических

свойств (2.1):

...),(

...);

(

+++

cbaL

(2.1)

где L

, L

– радикалы, различающие линнеоны (виды) один от другого;

a, b, c – различные варьирующие признаки.

Роды и виды растений дают гомологичные ряды форм, как бы со-

ответствующие различным гомологичным сериям углеводородов

(2.2), (2.3).

...),(...),(

...)

(

...),

(

2221

1211

++++++

cbaLGcbaLG

(2.2)

где G

, G

– радикалы различных родов.

...,,,

...

312111

aLaLaL

(2.3)

где а

, а

– различные выражения признака а, различающие от-

дельные формы.

Открытие этого закона помогло обнаружить недостающие звенья

в системах ботанических разновидностей и сортов культурных расте-

ний и их диких сородичей. Закон гомологических рядов применяется

для систематизации внутривидового разнообразия. Он позволяет

установить общие линии развития уже существующих в природе ви-

дов. Закон гомологических рядов также используется для исследова-

ния вновь возникающих форм (мутаций) и помогает селекционеру

ориентироваться в исходном материале. Как отмечал Н.И. Вавилов,

закон гомологических рядов показывает селекционеру – что следует

искать. Он позволяет предугадывать открытие форм, ещё не найден-

ных у данного вида, но уже обнаруженных у другого близкого вида.

Этот закон может указать на существование отсутствующих звеньев в

цепи гомологических рядов, которые могут быть ценным исходным

материалом для получения новых сортов или даже культурных рас-

тений из дикорастущих. Например, Р. Зенгбуш выделил в посевах

горького люпина 5 из 2,5 млн растений с низким содержанием алка-

лоидов. Эти растения стали родоначальниками новой культуры –

кормового безалкалоидного люпина.

Закон гомологических рядов помогает находить формы с ЦМС

при селекции на гетерозис, облегчает поиск растений, размножаю-

щихся апомиктическим путём, а также поиск мутантов с изменённым

качеством зерна типа опейк 2 и флаури 2 (у кукурузы) и т.д.

2.6. Создание, изучение и использование мирового генофонда

растений

Созданием генофондов растительных ресурсов занимаются во

многих странах, а также в международных организациях, в частности

ФАО (продовольственная сельскохозяйственная организация ООН).

Организуются международные государственные институты по важ-

нейшим культурам – рису, пшенице, кукурузе, картофелю и др. Ге-

нофонд различных сельскохозяйственных культур пополняется путём

сбора уже существующих форм растений, а также путём гибридиза-

ции, мутагенеза, полиплоидии и т.д. В 1894 г. в России по инициативе

Р.Э. Регеля было создано Бюро по прикладной ботанике. В 1930 г. это

бюро было преобразовано во Всероссийский институт растениеводства

(в настоящее время ГНЦ РФ ВНИИР), центр интродукции растений в

России. Для изучения и сбора растительного материала с 1920 по 1940 г.

было организовано 180 экспедиций, в том числе 140 – по бывшему

СССР и 40 – в 64 зарубежные страны. После войны в 1965–1976 гг.

проведено ещё 48 экспедиций в 54 страны. Основная задача Всерос-

сийского института растениеводства (ВИР) – сбор и всестороннее

изучение растительных ресурсов для использования в селекции сель-

скохозяйственных культур. По численности и составу коллекция ВИР

является уникальной и одной из самых крупных в мире; насчитывает

более 300 тыс. образцов исходного материала (сорта, виды и дикие

сородичи культурных растений).

Работа ведётся по следующим основным направлениям: 1) моби-

лизация растительных ресурсов путём экспедиций, закупка семян и

посадочного материала и обмен ими с научными учреждениями и се-

менными фирмами зарубежных стран; 2) поддержание коллекции об-

разцов в живом виде, размножение их, а также закладка на длитель-

ное хранение; 3) изучение коллекционных образцов для выявления

доноров высокой продуктивности и других ценных качеств в селек-

ции; 4) снабжение селекционных и других научно-исследовательских

учреждений исходным материалом; 5) разработка теоретических про-

блем в области классификации, эволюции, географии и истории куль-

турных растений, физиологии, генетики, иммунитета и др.; 6) оказа-

ние научно-агрономической помощи производству.

В коллекции растительных ресурсов ВИР находится 1 740 видов

растений. Национальное хранилище семян для генофонда ВИР было

построено в 1976 г. в Краснодарском крае на территории Кубанской

опытной станции института. Основная задача национального храни-

лища – сохранение генетических ресурсов для их использования в се-

лекционно-генетических работах в будущем. Хранилище рассчитано

на 400 тыс. образцов. По мере выявления ценных сортообразцов они

используются как непосредственно для внедрения в производство,

так и в качестве исходного материала для селекции.

Так в создании многих сортов полевых культур, рекомендован-

ных для возделывания в Омской области, участвовали образцы миро-

вой коллекции ВИР. Это такие сорта яровой мягкой и твердой пше-

ницы, как Омская 26 (Новосибирская 22 х W.W.16151 (к-52790, Шве-

ция)), Омская 32 (Лютесценс 162/84-1 х Chris, (к-46962, США)),

Страда Сибири ({[(Ранг х Гибрид 21) х Иртышанка 10] х (сл. Гибрид

к-54049 х Лютесценс 1633/з617)}), Ангел ((Гордеиформе 497 х К 43101) х

Атлант 14), Омский корунд (Ангел х К 47117 (образец из Мексики)).

Сорта ячменя: Сигнал ((Винер х Кейстон) х (Кейстон х Новосибир-

ский 1) х (Московский 121 х Омский 13709) х К-23484), Омский 91

(Одесский 100 х К 6848 (Турция)). Сорта овса: Тарский 2 ((Мутика

290 х Византина 474) х К 12914), Иртыш 13 (индивидуальный отбор

из сорта Хармон (Канада, К-11449). Сорт проса Барнаульское 98 (ин-

дивидуальный отбор из спонтанного гибрида, выделенного в коллек-

ционном образце К-9604).

Вопросы для самоконтроля

1. Каковы значение сорта и его функции?

2. Объясните, что такое исходный материал и приведите его

классификацию.

3. Каковы основные способы получения исходного материала для

селекционного процесса?

4. Какой исходный материал используют для отбора при анали-

тической и синтетической селекции?

5. В чём сущность теории Н.И. Вавилова о центрах происхожде-

ния культурных растений, её значение для селекции?

6. Охарактеризуйте суть концепции мегагенцентров и эндемич-

ных микрогенцентров, сформулированной П.М. Жуковским.

7. Какое значение имеет для селекции Н.И. Вавилова закон гомо-

логических рядов в наследственной изменчивости признаков?

8. Поясните понятия: «интродукция», «акклиматизация», «нату-

рализация».

9. Каковы задачи ВНИИ растениеводства?

10. Где находится национальное хранилище мирового генофонда,

какова его задача?

ГЛАВА 3. ЗАДАЧИ И НАПРАВЛЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ, МОДЕЛЬ СОРТА

3.1. Значение сорта в сельскохозяйственном производстве

и экономическая эффективность селекции

Сорт – это созданная человеком для удовлетворения своих по-

требностей совокупность культурных растений, происходящих от од-

ного или нескольких родоначальников и обладающих относительно

одинаковыми, наследственно закреплёнными ботанико-биологическими

и хозяйственными признаками и свойствами, которые позволяют в

определённых природных и производственных условиях получать

высокие и устойчивые урожаи продукции требуемого качества. Сорт

(или гибрид) как средство сельскохозяйственного производства –

один из элементов научно-технического прогресса в сельском хозяй-

стве. Внедрение новых сортов обеспечивает увеличение урожайно-

сти, а следовательно, и производства зерна и другой сельскохозяй-

ственной продукции.

Например, благодаря внедрению новых сортов и ежегодному

сортообновлению подсолнечника выработка растительного масла за

год в конце 60-х – начале 70-х гг. в стране возросла на 0,8–1 млн т,

что в стоимостном выражении составило 1,2–1,5 млрд руб. Подсчи-

тано, что если бы хозяйства выращивали сорта подсолнечника дово-

енного периода, то для получения такого количества масла необхо-

димо было бы дополнительно посеять его на площади 3 млн га. Соот-

ветственно дополнительно потребовалось бы несколько десятков ты-

сяч тракторов, комбайнов и других сельскохозяйственных машин, де-

сятки тысяч рабочих рук.

Группа отечественных селекционеров – М.И. Хаджинов, Г.С. Гал-

леев, В.Е. Козубенко и др. – в 60-е гг. осуществила перевод гибридов

кукурузы на андростерильную основу. Это позволило избавиться от

ручного обрывания метёлок на материнских растениях. На это еже-

годно тратилось 2–2,5 млн чел.-дн.

Возделывание сорта озимой пшеницы Безостая 1 обеспечило в

отдельные годы получение по стране до 273 млн руб. условно чисто-

го дохода. При этом уже за первые 10 лет после внедрения сорта каж-

дый рубль затрат на его селекцию принес доход в размере 2 027 руб.

Удвоение урожайности сельскохозяйственных культур в Европе

за 100 лет (1820–1919) наполовину было обеспечено успехами селек-

ции. К середине ХХ века урожайность в Европе увеличилась на 50%,

причём половина прироста была обусловлена селекцией. В результа-

те внедрения в США гибридов кукурузы валовые сборы зерна этой

культуры значительно возросли. Стоимость прибавочного урожая к

моменту окончания Второй мировой войны в 150 раз превзошла за-

траты, связанные с созданием гибридов и их внедрением. Эти данные

показывают, что селекционные работы имеют исключительное эко-

номическое значение в сельскохозяйственном производстве и вло-

женные в них средства многократно окупаются.

3.2. Основные направления селекции и требования к сортам

Основным стратегическим направлением в селекции остаётся со-

здание сортов с высоким потенциалом продуктивности, который в

условиях производства реализовывался бы не менее чем на 70–80%.

При решении данной задачи необходимо учитывать специализацию и

условия природно-экономической зоны, для которой создаётся сорт,

почвенный покров, метеорологические факторы, распространение

болезней и вредителей растений, особенности агротехники. Кроме

этого, нужно выявить критические периоды в развитии культур (су-

ховеи, заморозки). Всё это будет определять главное направление се-

лекции той или иной сельскохозяйственной культуры. Например, в

засушливой зоне на первый план выдвигается задача выведения засу-

хоустойчивых сортов, в зоне распространения болезней – устойчивых

к ним сортов, в зоне с коротким периодом вегетации – раннеспелых

сортов и т. д.

Для решения задач, стоящих перед сельскохозяйственным произ-

водством, намечены основные стратегические направления в селек-

ции по отдельным культурам. Например, по озимой пшенице постав-

лена задача создать высокопродуктивные (7–8 т/га) морозоустойчи-

вые сорта для Центральной чернозёмной зоны и Поволжья в целях

возделывания их по интенсивной технологии и на орошаемых землях,

устойчивых к фузариозу, корневым гнилям, септориозу. По яровой

пшенице поставлена задача создать раннеспелые и среднеспелые сор-

та, способные противостоять засухе в условиях Западной Сибири и

других регионов страны.

Основные требования к сортам

1. Высокая урожайность. В отдельных случаях могут быть рай-

онированы сорта, которые хотя и не превышают стандарт по урожай-

ности, но существенно превосходят его по качеству продукции. Чаще

это относится к сортам плодовых и ягодных, масличных, волокни-

стых и некоторых других культур.

2. Широкая экологическая пластичность. Сорта с широкой

экологической пластичностью или с повышенным гомеостазом спо-

собны при разном сочетании природных условий, в том числе при

климатических стрессах (засухе, переувлажнении), сохранять уро-

жайность относительно стабильной, на высоком уровне. Например,

высокой пластичностью отличаются сорт яровой мягкой пшеницы

Саратовская 29, а также сорта озимой пшеницы Безостая 1 и Миро-

новская 808.

3. Приспособленность к условиям высокомеханизированного

сельскохозяйственного производства. У зерновых культур необхо-

димы сорта с устойчивым к полеганию стеблем и неосыпающимся

зерном. У кукурузы учитывается высота прикрепления початка. Если

она менее 30 см, комбайновая уборка невозможна. У пропашных

культур (хлопчатник, томат, картофель) важно иметь сжатый тип

ветвления куста, что облегчает проведение междурядных обработок.

Механизированная уборка многих культур (гречиха, клещевина, кун-

жут) возможна при более высоком расположении плодоносящих вет-

вей и одновременном их созревании.

4. Устойчивость к болезням и вредителям. В России устойчи-

вость сорта к болезням и вредителям является одним из основных

требований производства.

5. Высокое качество продукции. Качество – это сложный при-

знак, охватывающий различные свойства. Нужны специальные сорта

зерновых культур с особыми технологическими качествами для хле-

бопекарной, пищевой, кондитерской промышленности, для диетиче-

ского и детского питания, производства фуража. Требования к каче-

ственным показателям зависят от культуры и назначения сортов.

Например, сорта ячменя могут быть продовольственного, кормового

и пивоваренного направления. Сорта, используемые для пивоварения,

должны иметь крупное и хорошо выравненное зерно с высокой всхо-

жестью и энергией прорастания, низким содержанием белка. Это

обычно двурядный ячмень. Качество сельскохозяйственной продук-

ции, как правило, находится в отрицательной корреляции с урожай-

ностью и рядом других показателей.

6. Оптимальная продолжительность вегетационного периода.

Для тех природно-экономических зон, где продолжительность периода

вегетации ограничена температурными условиями или наступлением

засухи (переувлажнения), важно иметь скороспелые сорта. Чтобы

непрерывно обеспечивать население свежими овощами и фруктами,

необходимы разные по срокам созревания сорта: ранние, среднеспе-

лые, среднепоздние, позднеспелые и очень поздние. Чтобы проводить

уборку урожая с меньшими потерями, без перегрузок в критические пе-

риоды, необходимы наборы сортов и гибридов с разной продолжитель-

ностью вегетационного периода для каждой почвенно-климатической

зоны.

7. Засухоустойчивость. В районах, где во время вегетации быва-

ет засуха, необходимы засухоустойчивые сорта.

8. Зимостойкость. Большое значение для всех экологических зон

имеет селекция озимых культур на зимостойкость.

Мелиорация земель сделала актуальной проблему создания сор-

тов и гибридов для выращивания на орошаемых и осушенных землях.

Там, где проводится освоение малопродуктивных, рекультивирован-

ных земель, необходимы сорта, устойчивые к кислым, засолённым,

заболоченным землям, способные расти и давать урожай на чистых

песках. Например, для условий Западно-Сибирского региона акту-

альна селекция яровой пшеницы и других зерновых культур на со-

лонцеустойчивость.

Селекция должна строиться с учётом сортовой специализации по

условиям выращивания: для интенсивных технологий, непаровых

предшественников, орошаемых земель, малопродуктивных земель,

засолённых и кислых почв. Выращивание в каждой агроклиматиче-

ской зоне нескольких сортов одной культуры, различающихся по

наследственности, будет способствовать предотвращению возмож-

ных эпифитотий.