Шаманин В.П., Трущенко А.Ю. Общая селекция и сортоведение полевых культур

Подождите немного. Документ загружается.

обнаружить образцы с нужной характеристикой в сортовом разнооб-

разии возделываемых видов, их находили у других видов и родов.

Для характеристики родительских форм, имеющих высокий уро-

вень развития селекционно-ценного признака, применяют термины

«источник» и «донор». Слово «донор» означает «дающий», «даря-

щий». Поэтому донорами называют те сорта и линии с высокими по-

казателями признака, которые могут передать этот признак другим

сортам сравнительно легко и не передают вместе с ним нежелатель-

ных признаков, от которых трудно или невозможно освободиться без

одновременной утери последнего признака. К донорам относят гене-

тически изученные источники, которые: 1) скрещиваются с улучша-

емыми сортами и образуют жизнеспособное, высокофертильное

потомство; 2) достаточно универсальны, т.е. обеспечивают планиру-

емый эффект в возможно большем числе гибридных комбинаций; 3)

не имеют существенных недостатков, тесно связанных с передавае-

мым признаком и снижающих урожай до экономически неприемле-

мого уровня.

Источниками называются выделенные по фенотипу формы с

нужными селекционеру значениями какого-либо признака, принад-

лежащие к возделываемым или родственным им видам (родам) сель-

скохозяйственных растений.

Эффективное решение проблемы доноров возможно на основе

концепции гена, которая предусматривает знание генотипа привлека-

емых в скрещивание сортов по различным признакам и особенностей

генных взаимодействий.

4.4. Сортообразующая способность образца

Некоторые сорта и линии приобрели особо широкую известность

как исключительно ценные родительские формы в селекции. В ги-

бридных комбинациях, полученных с их участием, наблюдается вы-

щепление большого числа высокопродуктивных потомств, характе-

ризующихся рядом биологических и хозяйственно важных призна-

ков. Проанализировав ряд подобных фактов, М.С. Катаржин (1970)

предложил учитывать при подборе пар для скрещивания «сортообра-

зующую способность» родительских форм. Её можно определить на

основе анализа родословных реестровых сортов. Высокая сортообра-

зующая способность родительской формы, выявленная для одного

региона, должна проявляться и в других агроклиматических зонах.

Например, канадский сорт Маркиз. С его участием создано большое

число ценных сортов в различных странах мира. Высокой сортообра-

зующей способностью обладают также сорта озимой пшеницы Без-

остая 1, Мироновская 808 и яровой – Саратовская 29. С их участием

создано более 90 реестровых сортов. Из других сортов мягкой яровой

и озимой пшеницы можно отметить следующие: Лютесценс 62, Бе-

зенчукская 98, Грекум 114, Цезиум 111, Иртышанка 10, Терция, Ом-

ская 11, Керн 2, Кавказ, Ранняя 12 и др. Общей характеристикой сор-

тов с высокой сортообразующей способностью является чётко выра-

женная приспособленность к широкому спектру агроклиматических

условий возделывания. По данным А.А. Созинова и Ф.А. Поперели, в

процессе селекции у некоторых сортов формируются устойчивые не-

случайные ассоциации генов, обусловливающих адаптацию растений

к условиям произрастания. Эти генные комплексы, возможно, опре-

деляют повышенную селекционную ценность некоторых генотипов.

4.5. Генетические последствия скрещивания

Аутогамные (самоопыляющиеся) растения гомозиготны. При их

скрещивании поколение F

– гетерозиготно и генетически однородно.

У гибридов F

проявляются доминантные признаки одного из роди-

телей либо при неполном доминировании наследование носит про-

межуточный характер. В поколении F

происходит расщепление, ин-

тенсивность которого зависит от степени различия родительских

форм (рис. 4.1). В следующих поколениях в результате повторного

самоопыления повышается доля гомозигот, которые далее не рас-

щепляются (процесс гомозиготизации). Наоборот, доля гетерозигот

постепенно снижается. В результате в поздних поколениях популяция

состоит почти полностью из гомозигот. Долю гомозиготных форм в

том или ином поколении вычисляют по формуле













−

, (4.2)

где Х – доля гомозиготных растений;

s – порядковый номер расщепляющегося поколения (F

– первое

расщепляющееся поколение);

n – число пар генов в гетерозиготном состоянии.

Рис. 4.1. Расщепление межсортового гибрида мягкой пшеницы:

1 – материнский сорт; 2 – отцовский сорт; 3–7 – гибриды второго поколения

Проведённые расчёты показывают, что соотношение гомозигот-

ных и гетерозиготных растений в определённом гибридном поколе-

нии в большой степени зависит от числа пар генов, по которым гете-

розиготно поколение F

(рис. 4.2). Чем больше локусов в F

представ-

лено гетерозиготами, тем в более поздних поколениях растения ги-

бридной популяции становятся гомозиготными.

Рис. 4.2. Увеличение процента гомозиготных форм в свободно расщепляющейся

популяции самоопыляющихся культур с F

по F

при одной, двух, пяти и 15 парах

гетерозиготных локусов

Поэтому в потомстве моногибрида отбор можно провести уже в

, а в случае с гетерозиготами по многим локусам – в более поздних

поколениях. Для одного локуса возможны два гомозиготных геноти-

па, для двух – четыре, а для n локусов – 2

. Частота различных гомо-

зиготных генотипов в случае сцепления генов неодинакова. Геноти-

пы, включающие сцепленные гены, встречаются чаще.

Таким образом, у самоопыляющихся растений вероятность выде-

ления гомозиготных форм из гибридной популяции в более поздних

поколениях непрерывно растёт.

Скрещивание перекрёстноопыляющихся растений отличается

тем, что родительские сорта являются популяциями, состоящими из

преимущественно гетерозиготных генотипов. Расщепляющимся в

этом случае оказывается уже поколение F

, особенно в отношении по-

лигенноопределяемых или количественных признаков. В дальнейшем

вследствие перекрёстного опыления доля гомозигот и гетерозигот не

меняется, и популяция находится в сбалансированном состоянии.

4.6. Применение различных типов скрещивания

Типы скрещиваний, применяемые в селекции, подразделяются на

две группы: однократные и многократные (рис. 4.3).

Рис. 4.3. Схема классификации типов скрещивания

При однократных скрещиваниях отбор проводят непосредственно

в гибридных потомствах. К ним относят: простые парные, реци-

прокные, поликроссы (множественные скрещивания), топкроссы и

диаллельные скрещивания.

Многократные скрещивания подразумевают повторное скрещи-

вание гибридов F

с одним из родительских компонентов, с третьим

сортом или другими гибридами, т.е. осуществляют систему скрещи-

ваний. К такому типу скрещиваний относят: возвратные (беккроссы),

конвергентные, тройные, ступенчатые и межгибридные скрещивания.

При использовании простых парных скрещиваний (А х В,

В х С, С х Д и т. д.) работа с гибридным материалом сводится к отбо-

ру в расщепляющихся поколениях элитных растений и оценке их

потомств. Такой тип скрещивания имеет большее значение при меж-

сортовой гибридизации, чем при межвидовой. Парные скрещивания

применяют в основном для усиления отдельных свойств у сортов, ко-

торые в большинстве соответствуют планируемому генотипу в дан-

ных условиях. Например, при использовании простых парных скре-

щиваний созданы такие сорта яровой мягкой пшеницы, как Ирты-

шанка 10 (Скала х Саратовская 36), Сибаковская 3 (Безостая 1 х Са-

ратовская 29), Нива 2 (PS 360/76 (Румыния) х Иртышанка 10), Соната

(Целинная 20 х Терция), Эритроспермум 59 (Чайка х Иртышанка 10);

сорта ярового ячменя – Омский 89 (Омский 85 х Циклон), Омский 90

(Омский 80 х Донецкий); овса – Орион (Омский кормовой 1 х Ристо),

Памяти Богачкова (Фаленский 3 х Мутика 559); гороха – Омский не-

осыпающийся (Омский 7 х Неосыпающийся 1), Омский 9 (Усач х

Тим); картофеля – Лазарь (Ласунок х Зарево), Алая заря (Адретта х

Зарево (гибридный номер 365-87)) и др.

При реципрокных скрещиваниях каждый из двух родительских

компонентов используется в одном случае в качестве материнской

формы, а во втором – отцовской. Если родительские сорта различаются

по цитоплазме, то результат прямого и обратного скрещивания неоди-

наков. Реципрокные скрещивания используют при отдалённой гибри-

дизации, когда в прямых и обратных комбинациях результаты могут

быть разными как по завязыванию семян, так и качеству гибрида.

При множественных скрещиваниях (поликроссах) опыление

материнских растений осуществляется смесью пыльцы нескольких

отцовских форм (А х (В + С + Д + Е +…)). На множественных скре-

щиваниях основан метод селекции с использованием поликросс-

теста, применяемый при работе с аллогамными культурами (люцерна,

рожь и др.), у которых трудно осуществлять контролируемые скре-

щивания. При этом получают информацию о комбинационной спо-

собности исходного материала. Метод поликросса заключается в том,

что все линии высевают в случайном порядке. При этом преобладает

свободное переопыление и поэтому существует объективная вероят-

ность того, что каждая линия скрестится с такой же другой линией.

Если принять во внимание, что отцовский родитель не известен, раз-

личия, возникающие между линиями по урожайности или по другим

признакам, относят за счёт только данных линий и на основе этого

делают заключение об общей и специфической комбинационной спо-

собности испытанных линий. Путем поликроссов создан, например,

сорт клевера лугового СибНИИК 10 (1993). При этом в скрещивания

были вовлечены сорта: Дуванский местный, Уфимский местный,

Стендский поздний и Печерский улучшенный.

Топкроссы (циклические скрещивания) применяют для опре-

деления общей и специфической комбинационной способности при

селекции на гетерозис. Для этого линии и сорта скрещивают с одним

или несколькими сортами – анализаторами (тестерами). При этом в

селекции самоопыляющихся растений большое значение имеет опре-

деление эффектов общей комбинационной способности, по величине

которых можно судить о донорских свойствах скрещиваемых форм.

По мнению Фальконера, различия по общей комбинационной

способности родительских форм могут быть отнесены за счёт адди-

тивного компонента генетической вариансы и взаимодействия A x A,

в то время как причиной различий по специфической комбинацион-

ной способности является неаддитивная варианса, т. е. доминант-

ность и эпистаз, а также их взаимодействие (С. Бороевич, 1984).

Например, для оценки комбинационной способности были про-

ведены скрещивания пяти озимых сортов мягкой пшеницы с тремя

яровыми по следующей схеме (табл. 4.1).

Таблица 4.1

Матрица топкроссных скрещиваний озимых сортов

мягкой пшеницы с яровыми*

Материнские сорта

Отцовские сорта

Иртышанка

Целинная 20

Лютесценс 34

Мироновская 25

Чайка

Обрий

Красноводопадская 210

Тезпишар

х – знак скрещивания.

В качестве отцовских форм (тестеров) были взяты сорта: Ирты-

шанка 10, Целинная 20 и Лютесценс 34, а в качестве материнских –

Мироновская 25, Чайка, Обрий, Красноводопадская 210, Тезпишар.

Всего проведено 15 комбинаций скрещивания.

Таблица 4.2

Эффекты ОКС (g

; g

) сортов пшеницы по массе зерна с растения, г

Сорт Контроль Засуха Засушник

раннелетняя летняя

Материнский:

Мироновская 25

Чайка

Обрий

Красноводопадская 210

Тезпишар

НСР

0,05

)(

gg −

0,05

0,18

–0,27

0,08

–0,04

0,20

0,33

–0,25

–0,36

0,07

0,10

–0,20

0,01

–0,22

0,13

0,07

–0,04

–0,15

0,17

–0,05

0,17 0,15 0,09 0,10

Отцовский:

Иртышанка 10

Целинная 20

Лютесценс 34

НСР

0,05 )(

gg −

0,09

0,22

–0,31

–0,35

–0,08

0,44

0,04

0,03

–0,07

–0,10

0,21

–0,11

0,12

0,10

0,06

0,07

Результаты оценки эффектов общей комбинационной способно-

сти сортов озимой и яровой пшеницы в топкроссных скрещиваниях

(табл. 4.2) показывают, что между изучаемыми сортами имелись до-

стоверные различия по аддитивным эффектам. В условиях раннелет-

ней засухи выделились сорта Лютесценс 34 и Чайка. В гибридных

популяциях с данными сортами имеется более высокая вероятность

выщепления трансгрессивных форм, устойчивых к преобладающему

в зоне типу засухи. В жёстких условиях засушника высокие эффекты

ОКС имели озимый сорт среднеазиатской богарной экологической

группы Красноводопадская 210 и яровой Целинная 20. Данные сорта

целесообразно включить в селекционные программы в Западной Си-

бири в качестве доноров засухоустойчивости и высокой продуктив-

ности растений (В.П. Шаманин, 1983).

Диаллельные скрещивания предусматривают получение ги-

бридов между всеми изучаемыми сортами или линиями (табл. 4.3).

Таблица 4.3

Матрица диаллельных скрещиваний (модель Гриффинга, метод 2)

Материнские

формы

Отцовские формы

B C D E F

A х х х х х

B х х х х

C х х х

D х х

E х

Число комбинаций, или количество получаемых в результате ди-

аллельных скрещиваний гибридов (без реципрокных комбинаций),

вычисляют по формуле

)

(

−

⋅

K (4.3)

где К – количество получаемых гибридов;

n – число анализируемых сортов или линий, взятых для скрещи-

вания.

Например, при скрещивании между собой 6 сортов можно полу-

чить 15 гибридов.

Диаллельные скрещивания используют для определения специ-

фической комбинационной способности (СКС) при селекции на гете-

розис и при создании синтетических сортов (анализ по Гриффингу).

Кроме того, диаллельные скрещивания применяют для изучения ге-

нетической детерминации количественного признака методом Хей-

мана. Этот метод позволяет для конкретного селекционного материа-

ла оценить такие интегральные генетические параметры признака,

как средняя степень и направление доминирования в полиморфных

локусах, приблизительное число таких локусов, распределение жела-

тельных и нежелательных аллелей между сортами, генетические эф-

фекты в наследовании признака и т.п. Эти параметры способствуют

выбору оптимальной стратегии селекции по хозяйственно-ценным

признакам.

Например, в результате исследований сортов и гибридов яровой

мягкой пшеницы по программе ДИАС было установлено, что признак

«число дней от всходов до колошения» в Барнауле имел следующий

тип наследования: в 1974 г. – комплементарный эпистаз, направленное

доминирование, рецессивные гены увеличивают признак; в 1975 г. –

аддитивно-доминантная система генетического контроля со сверхдо-

минированием, доминирование направленное, рецессивные гены уве-

личивают признак. В оба года лучшими донорами были сорта Ред

Ривер 68 и Линия 21 с доминантными генами, укорачивающими рас-

сматриваемый период. В данном случае при селекции на скороспе-

лость рекомендуется начинать отборы с F

, интенсивность отборов

должна быть низкой (сохраняется около 90% генотипов), с F

матери-

ал высевают по линиям и впоследствии оценивают доминантные го-

мозиготы по другим признакам и связям между ними.

Другим

примером является селекция на продуктивность колоса в

условиях Новосибирска. В 1974 г. признак «масса зерен с колоса»

наследовался по типу сильного комплементарного эпистаза, отмечено

направленное доминирование, рецессивные гены увеличивали при-

знак. В 1975 г. выявлено наследование по сверхдоминантному типу,

доминирование направленное, рецессивные гены увеличивали при-

знак. Стабильным в оба года исследований был рецессивный донор –

Омская 9. Рекомендуемая стратегия селекции в данном случае заклю-

чается в том, что отбор следует начинать с F

, интенсивность отбора

высокая, около 5%, т. е. 95% низкопродуктивных генотипов выбрако-

вывают в F

и с F

в линиях ведут контроль уровня других признаков

(Генетика признаков продуктивности…, 1984).

Ведущие селекционеры США и Канады Л. Джонсон, А. Эунус,

Н. Дженсен пришли к выводу, что обычная схема селекции самоопы-

лителей с применением парных скрещиваний имеет три нежелатель-

ных качества: а) ограничение генофонда, б) накопление блоков сцеп-

ленных генов и в) отсутствие генетического обмена между исходны-

ми сортами. Поэтому на первых этапах селекции рекомендуется ис-

пользовать диаллельные скрещивания, с помощью которых можно

создать гибридные популяции, содержащие весь фонд генов и их со-

четаний.

При использовании метода возвратных скрещиваний (беккрос-

сов) полученный гибрид повторно скрещивают с одной из родитель-

ских форм. Возвратные скрещивания применяют, когда одному сор-

ту, например А, обладающему в целом комплексом признаков, хотят

передать отдельный признак или несколько признаков другого сорта

(В) без нарушения целостности первого сорта. Сорт А называется ре-

куррентным родителем, а сорт В – донором. Гибридные растения F

последующих поколений, которые приобрели нужный ген или гены

от сорта-донора, повторно скрещиваются с рекуррентным родителем

(ВС

, ВС

и т. д.). Возвратное скрещивание может быть одно- или

многоразовым. Обычно после проведения 5–6 беккроссов удаётся по-

чти полностью передать потомству комплекс продуктивности вы-

бранного селекционного сорта (рекуррентного родителя), связав его с

устойчивостью. При каждом возвратном скрещивании с рекуррент-

ным родителем средняя доля зародышевой плазмы сорта донора

уменьшается наполовину. Её вычисляют по формуле (1/2)

, где n –

число скрещиваний, в которых участвовал рекуррентный родитель. В

практической селекции путём отбора можно сильно изменить соот-

ношение зародышевой плазмы родительских сортов у гибридов в

нужную для селекционера сторону.

Если

рекуррентному родителю передают доминантный признак,

то возвратное скрещивание можно осуществлять последовательно

одно за другим:

1-й год – А х В;

2-й год – (А х В) х А;

3-й год – [( А х В) х А] х А;

Завершающий год – самоопыление.

Если улучшаемому сорту передают рецессивный аллель, то воз-

вратное скрещивание чередуют с самоопылением для перевода этого

гена в гомозиготное состояние.

1-й год – А х В;

2-й год – самоопыление;

3-й год – (А х В) х А;

4-й год – самоопыление и т. д.

Метод возвратных скрещиваний впервые в 1922 г. предложили

использовать Х.В. Харлан и М.Н. Поуп в селекции зерновых культур.

Однако ещё в 1764 г. И.Г. Кёльрейтер применял его в межвидовой

гибридизации табака.

Достоинства метода беккроссов:

1) позволяет получать результаты, которые могут быть предска-

заны и воспроизведены повторно (единственный метод селекции, об-

ладающий таким преимуществом);

2) позволяет быстро добиться селекционного успеха (при исполь-

зовании теплиц и фитотронов);

3) позволяет иметь небольшой объём селекционного материала,

что снижает технические затраты.

4) позволяет проводить селекционные работы в необычных для

улучшаемого сорта почвенно-климатических условиях, поскольку

данный сорт уже достаточно хорошо испытан в зоне своего распро-

странения. Это помогает избавиться от длительного повторного ис-

пытания на продуктивность.

Недостаток метода беккроссов заключается в том, что невоз-

можно одновременно с увеличением резистентности или улучшением

другого признака кардинально повысить потенциал продуктивности

рекуррентного сорта. Кроме того, преимущества метода уменьшают-

ся, если передаваемый от сорта-донора признак наследуется генети-

чески сложно (зимостойкость, хлебопекарные качества) или когда

этот признак имеет высокую модификационную изменчивость и низ-

кий коэффициент наследуемости.

Данный метод используют в селекции на гетерозис. Получение

линий с ЦМС, а также линий-восстановителей фертильности основа-