Шаманин В.П., Трущенко А.Ю. Общая селекция и сортоведение полевых культур

Подождите немного. Документ загружается.

2) Получение трансгрессивных форм путем планомерного скре-

щивания. Положительные трансгрессии по урожайности и другим

признакам можно получить, например, при скрещивании озимой

пшеницы с яровой. При этом удаётся отобрать в потомстве формы с

более высокой зимостойкостью, чем исходный озимый сорт, при ко-

тором для получения трансгрессий желательно, чтобы ни один из

компонентов скрещивания не обладал бы всеми генами, необходи-

мыми для оптимального проявления селекционного признака. Пер-

спективы получения трансгрессий тем больше, чем сильнее различа-

ются скрещиваемые партнёры в генетическом отношении, чем мень-

ше их родство. Большая величина признака у гибридов по сравнению

с родительскими формами может быть обусловлена не только транс-

грессией, но и гетерозисом. При гетерозисе в отличие от трансгрес-

сии максимальная величина признака у гибридов всегда проявляется

в F

, а в последующих генерациях она быстро снижается. В результа-

те при семенном размножении растений закрепить гетерозис невоз-

можно. Если повышенное значение признака вызвано трансгрессией,

то это изменение наследуется в последующих поколениях.

Анализ родословных 91 сорта яровой мягкой пшеницы, ука-

занных в «Каталоге районированных сортов сельскохозяйственных

культур в Российской Федерации» (1992), показывает, что на долю

сортов, созданных на основе гибридизации, приходится 95,6%

(В.А. Зыкин, А.Х. Шакирзянов, 2001). Таким образом, основным ме-

тодом создания сортов является рекомбинационная селекция, в осно-

ве которой лежит гибридизация с последующим отбором (В.Я. Юрь-

ев, 1971; Ф. Бриггс, П. Ноулз, 1972).

4.2. Подбор родительских пар для скрещивания

Успех гибридизации в большой степени зависит от правильного

выбора родительских пар. Для этого нужно всесторонне изучить ис-

ходный материал и точно определить отдельные признаки, проявле-

ние которых ожидается у нового, рекомбинированного организма.

Родительские пары выбирают на основе ряда критериев в зависимо-

сти от цели селекции. Следует подбирать для скрещивания такие

формы, которые обладали бы желательными для гибрида свойствами.

Селектируемые признаки должны иметь максимальное выражение.

Подбор пар чаще ведут по комплексу признаков и свойств.

В разработку вопроса о подборе пар большой вклад внёс

Н.И. Вавилов (1935). Основное содержание его подхода сводится к

следующему: 1) широкое географическое использование и эколо-

го-физиологическое исследование компонентов для скрещивания;

2) учёт генотипических индивидуальностей сортов и их специфиче-

ских свойств, используемых в гибридизации; 3) важность сведений о

видовом разнообразии селектируемой культуры; 4) роль различных

типов скрещиваний в создании форм с необходимым сочетанием

признаков; 5) необходимость комплексных исследований в поиске

путей повышения эффективности селекции (В.А. Зыкин, А.Х. Шакир-

зянов, 2001).

В селекции применяют следующие принципы подбора пар для

скрещивания.

Подбор пар на основе эколого-географических различий. В

разных почвенных и климатических условиях в процессе естествен-

ного и искусственного отборов сформировались разные экотипы рас-

тений. Цель данного принципа – объединить по возможности все по-

ложительные признаки разных экотипов в новом сорте. Трансгрессии

возникают чаще всего при скрещивании географически отдалённых

форм. Причина трансгрессий в данном случае заключается в генети-

ческих различиях родительских форм, возникших в результате гео-

графической изоляции. Основоположником этого принципа является

И.В. Мичурин (1949). Суть принципа в понимании И.В. Мичурина

такова: «...чем дальше отстоят между собой пары скрещиваемых

растений-производителей по месту их родины и условиям среды,

тем легче приспосабливаются к условиям среды и новой местности

гибридные сеянцы». В дальнейшем принцип был развит в работах

Н.И. Вавилова. При использовании данного принципа в скрещивания

включают формы с наилучшим выражением общих для экотипа при-

знаков и с наиболее удачным их сочетанием. Многие сорта созданы

путём сочетания свойств различных экологических типов в резуль-

тате скрещивания. Например, В.Е. Писарев вывел сорт яровой пше-

ницы Московка в результате скрещивания восточносибирского сорта

Тулун 70 В/В и канадского – Китченер. В ОмГАУ создан сорт яровой

мягкой пшеницы Нива 2 (PS 360/76 (Румыния) х Иртышанка 10 (Рос-

сия, СибНИИСХ).

Одним из примеров успешного применения описываемого принци-

па подбора пар для скрещиваний является результативное использова-

ние озимых форм для повышения потенциала продуктивности яровой

пшеницы (Э.Д. Неттевич и др., 1972; Р.И. Рутц, 1974, 1981 и др.). Так

при скрещивании яровых сортов пшеницы с озимыми созданы сорта:

Тулунская 12 (Бирюсинка х яровая форма сорта Безостая 1), Сибаков-

ская 3 (Безостая 1 х Саратовская 29), Нива 2 (PS 360/76 (Румыния) х Ир-

тышанка 10), Омская 18 (Омская 11 х Geines (США)), Эритроспермум 59

(Чайка х Иртышанка 10) и др.

Для более обоснованного применения эколого-географического

принципа подбора родительских пар в селекции важные предпосылки

создаёт использование методов многомерной статистики. Степень

генетической дивергенции потенциальных родительских форм можно

определять с помощью следующих методов многомерной статистики:

1) мера Махаланобиса; 2) эвклидово расстояние; 3) метод главных

компонент (Р.М. Карамышев и др., 1977; М.Д. Варлахов и др., 1981;

С.П. Мартынов и др., 1984 и др.).

Значительные перспективы открывает двухкомпонентный алго-

ритм планирования скрещиваний в селекции самоопыляющихся

культур, разработанный С.П. Мартыновым (1986). Он включает

определение степени дивергенции родительских форм и степени

сходства ожидаемого гибридного потомства с заданной моделью со-

здаваемого сорта.

Результативность эколого-географического принципа зависит

от следующих факторов: 1) наличия богатой коллекции разных эко-

типов, т.е. необходимого исходного материала; 2) правильного выбо-

ра исходного материала; 3) объёма скрещиваний (должен быть доста-

точно большим); 4) методики отбора из гибридного потомства.

Подбор пар на основе элементов структуры урожая. Основ-

ным критерием оценки родительских пар при использовании этого

принципа служит их урожайность и выраженность отдельных её эле-

ментов. Урожайность сорта определяется продуктивностью одного

растения и числом растений на единице площади. У зерновых куль-

тур урожай каждого растения слагается из числа продуктивных коло-

сьев, числа зёрен в колосе и средней массы одного зерна. Сорта при-

мерно с одинаковой средней продуктивностью могут различаться по

показателям отдельных компонентов продуктивности. Если исполь-

зовать такие сорта в качестве родительских пар, то в потомстве могут

встретиться особи, превышающие по продуктивности обе родитель-

ские формы. Этот принцип был разработан в селекции яровой пше-

ницы В.Е. Писаревым в 30-е гг. ХХ в. Для зерновых культур им была

предложена следующая формула урожайности:

У = (А · В)(С · Д · Е), (4.1)

где А – число убранных растений на единице площади;

В – число плодоносящих стеблей на одном растении;

С – масса одного зерна;

Д – число колосков в колосе или метёлке;

Е – число зёрен в колоске.

При использовании данного принципа родительские формы

должны как можно сильнее различаться по элементам структуры

урожая, чтобы одна дополняла другую по максимальному выраже-

нию разных компонентов продуктивности.

Продолжением идей В.Е. Писарева можно считать векторный

метод Графиуса. В данном случае урожай представлен как объём

прямоугольного параллелепипеда со сторонами: Х – число метёлок

(колосьев) на единицу площади, Y – число зёрен в метёлке (колосе) и

Z – масса одной зерновки. Из курса геометрии известно, что наиболее

существенный рост объёма этой фигуры достигается при удлинении

самого короткого ребра. В соответствии с этим для повышения уро-

жая нужно, прежде всего, увеличить среднее значение наименее раз-

витого из трёх составляющих его компонентов (X, Y, Z) у лучшего

родителя. Учитывая существование отрицательных связей между

компонентами урожая, выбранными Графиусом, можно предполо-

жить наличие ряда трудностей при использовании этого способа в се-

лекции (Графиус, 1956).

В 1947 г. Н.А. Успенский рекомендовал включать в скрещивания

родительские формы, дополняющие друг друга по интенсивности

формирования отдельных элементов продуктивности. Таким путём

предполагалось создавать сорта, высокая урожайность которых обес-

печивалась бы за счёт активных процессов роста в течение всей веге-

тации. В качестве критерия для подбора родительских пар по этому

методу предложен коэффициент интенсивности роста и разработан

относительно простой алгоритм для его вычисления применительно к

отдельным компонентам продуктивности. Эти показатели стабильны

по годам и слабо зависели от условий года. Наиболее перспективны-

ми были скрещивания родительских форм, дополняющих друг друга

по интенсивности формирования элементов продуктивности в разные

периоды жизненного цикла растений (продуктивная кустистость,

число колосков в колосе, число зёрен в колосе, масса 1000 зёрен).

Подбор пар на основе продолжительности фаз вегетации. При

создании новых сортов часто необходимо совместить высокую уро-

жайность со скороспелостью. Это актуально в связи с тем, что во

многих районах позднеспелые сорта страдают от запалов (засухи) или

от ранних заморозков (в северных районах). Существует отрицатель-

ная корреляция между скороспелостью и урожайностью, т. е. чем

позднее созревает сорт, тем выше его урожайность. При селекции на

скороспелость учитывают, что продолжительность вегетационного

периода складывается из продолжительности отдельных фаз вегета-

ции. Подбирая для скрещивания сорта с разной длительностью от-

дельных фаз, можно добиться сочетания у гибрида наиболее корот-

ких из них и таким путём получить более скороспелый сорт. При

этом у одного родительского сорта короткими должны быть одни фа-

зы, у второго – другие. Основное требование при таком подборе –

точное знание фенологии исходных сортов.

Н.Т. Павлюк (1977) предложил проводить подбор родительских

пар по темпам роста в осенний и ранневесенний периоды вегетации.

По его данным, эти признаки наследуются независимо друг от друга.

Отбор линий, характеризующихся медленным ростом осенью и быст-

рым – весной, способствует созданию высокозимостойких сортов.

Подбор на основе разной устойчивости к болезням и вредите-

лям. Получение устойчивых к болезням сортов связано с иммуните-

том, т. е. невосприимчивостью организма к действию болезнетвор-

ных микроорганизмов и их ядовитых продуктов. Данное свойство

обусловлено генетически и может быть передано гибридному потом-

ству. Иммунитет, или резистентность растений к инфекции, зависит

от ряда факторов.

При морфологической резистентности инфекция не может по-

ражать растение благодаря специфическому строению клеток, кле-

точной оболочки, устьиц или целых тканей. Физиологическая рези-

стентность обусловлена активной реакцией поражённой клетки по

отношению к инфекции. Она выражается в выработке растением раз-

личных антитоксинов и отмирании ближайших к внедрившемуся па-

тогену клеток. Химическая резистентность связана с наличием в

растении химических веществ (алкалоиды, дубильные вещества) или

с химической реакцией клеточного сока, препятствующих жизнедея-

тельности возбудителя болезни. Эта форма резистентности часто

обеспечивает и устойчивость к вредителям.

Резистентность не универсальное свойство. Растение, устойчивое

к одной расе болезни, может быть восприимчивым к другой. Поэтому

нужно знать спектр рас каждого возбудителя и испытывать устойчи-

вость растений к нему на естественном и искусственном инфекцион-

ных фонах. Отдельные сорта могут отличаться длительностью устой-

чивости к болезням. Культурные растения полностью или частично

потеряли естественную резистентность. У дикорастущих она сохра-

нилась, и её используют при гибридизации в селекции на устойчи-

вость. При подборе пар стремятся объединить в будущем сорте раз-

личные типы устойчивости и устойчивость к разным расам возбу-

дителя болезни.

Принципы подбора по элементам продуктивности, устойчивости

к болезням и продолжительности фаз вегетации и другие подобные

объединяются в один – принцип взаимодополняемости, или компле-

ментарности, признаков. Этот принцип является одним из механиз-

мов реализации принципа эколого-географической отдалённости.

Принцип эколого-географической отдалённости и принципы ком-

плементарности учитывают главным образом географическое проис-

хождение исходных форм и данные оценки их фенотипов по разным

признакам.

Подбор родительских форм по результатам оценки их комби-

национной способности. Н.И. Вавилов (1932, 1934) считал, что одна

из важнейших задач частной генетики – выявление наиболее ценных

гибридных комбинаций, и рекомендовал использовать для этого цик-

лические скрещивания образцов мировой коллекции, принадлежащих

к различным агроэкологическим группам. В.Я. Юрьев (1939) сообщал

о проведении специальных скрещиваний для предварительного выяс-

нения ценности родительских форм непосредственно в селекционном

процессе.

Значительные возможности для повышения эффективности под-

бора родительских пар в гетерозисной селекции перекрёстноопыля-

ющихся культур открыла разработка способов определения общей и

специфической комбинационной способности (ОКС и СКС) в систе-

ме топкроссов, диаллельных и сетевых пробных скрещиваний (Н.В.

Турбин и др., 1974; М.А. Федин и др., 1980; В.А. Драгавцев и др.,

1984; В.К. Савченко, 1984). ОКС характеризует среднюю ценность

родительской формы в серии гибридов, полученных с её участием, а

СКС – только ценность в той или иной гибридной комбинации. В

связи с этим показатель ОКС более информативен при подборе пар

для скрещиваний.

П.П. Лукьяненко (1976) отметил особую селекционную ценность

гибридных комбинаций с высоким гетерозисом в F

по продуктивно-

сти. Он указывал на возможность выделения из них наиболее уро-

жайных гомозиготных потомств. Г.А. Саакян (1982) объясняет это

тем, что гетерозис в первом поколении гибридов многих комбинаций

связан не со сверхдоминированием, а с объединением благоприятных

доминантных аллелей родительских форм, взаимодействующих по

аддитивному и комплементарному типам.

Подбор пар с помощью компьютерной техники. Селекционер

имеет в распоряжении сотни и тысячи различных образцов по каждой

культуре. По мере увеличения количества сортов и линий в коллек-

циях резко возрастает число их возможных сочетаний при гибриди-

зации. Благодаря использованию ЭВМ в подборе родительских пар

становится возможным на основании переданной информации по

каждой линии или сорту быстро рассчитать, скрещивание каких форм

позволяет с наибольшей вероятностью ожидать наилучшего сочета-

ния признаков у гибридов. Этот принцип подбора пар успешно при-

меняют в селекции кукурузы, сорго, риса и других культур. Он даёт

особенно хорошие результаты, когда коллекция очень обширная.

Правильность ответа ЭВМ зависит от полноты и точности характери-

стики исходного материала, введённой в память ЭВМ.

В СибНИИСХе в лаборатории селекции картофеля разработан и

применяется метод подбора пробных комбинаций на основе результатов

изучения коллекции по комплексу признаков (15 и более одновременно).

Каждый признак выражен в баллах от 1 до 9. Предполагается преобла-

дание промежуточного типа наследования, что позволяет суммировать

балльные значения обоих родителей по каждому признаку.

Для отбора лучших комбинаций из числа возможных использует-

ся эмпирическая контрольная модель, указывающая минимальное ко-

личество баллов, необходимое для каждого признака. С помощью со-

ответствующей компьютерной программы отбраковываются все ком-

бинации, не удовлетворяющие контрольной хотя бы по одному при-

знаку (Б.Н. Дорожкин, 1990).

Подбор пар при решении специальных селекционных задач.

В зависимости от задач, стоящих перед селекционным учреждением,

применяют специфические принципы подбора пар. Например, если

необходимо получить новый сорт, избавленный от отдельных недо-

статков какого-либо в целом хорошего сорта, то его скрещивают с

формой – донором признака, который необходимо добавить улучша-

емому сорту. При селекции свёклы, картофеля и других корне-

клубнеплодов важно подбирать пары с учётом динамики прироста

листьев и подземных органов. Динамику прироста изучают методом

динамического сортоиспытания. Хорошие результаты получают, если

в скрещиваниях участвуют формы с разной динамикой нарастания

надземной вегетативной массы и подземных органов.

А.С. Серебровский указывал на два принципа подбора родитель-

ских пар для скрещивания: 1) лучшее с лучшим и 2) взаимное ис-

правление недостатков.

По существу все многообразие имеющихся принципов можно

свести к двум: 1) использование формы-носителя гена признака, от-

сутствующего или недостаточно выраженного у улучшаемой формы;

2) вовлечение в гибридизацию формы с ярко выраженным признаком,

находящимся в положительной корреляции с селектируемым призна-

ком (В.А. Зыкин, А.Х. Шакирзянов, 2001).

В настоящее время разрабатывается системный подход к подбору

родительских пар для скрещивания. Наиболее существенный вклад в

формирование системного подхода к подбору пар для скрещиваний в

селекции растений внёс Н.И. Вавилов (1920, 1926, 1931 и др.). Он вы-

делил ряд положений, которые являются теоретической основой

работы с исходным материалом для селекции, и ряд принципов под-

бора родительских пар: 1) первоочередной поиск нужного исходного

материала в центрах происхождения; 2) оценка исходного материала

в эколого-географической опытной сети; 3) комплексное изучение

системы изменчивости видов по биологическим и хозяйственно

ценным признакам с целью наиболее эффективного использования

имеющегося генофонда в селекции; 4) подбор пар для гибридизации с

учётом: эколого-географической отдалённости родительских форм;

требований, предъявляемых к идеальному сорту; результатов цикли-

ческих скрещиваний агроэкологических типов.

П.П. Лукьяненко (1973), говоря о принципе скрещивания геогра-

фически и экологически отдалённых форм, одновременно упоминает

о необходимости систематического изучения больших коллекций

пшеницы, выборе соответствующей системы скрещиваний, направ-

ленном индивидуальном отборе.

Важную роль в дальнейшем развитии системного подхода в под-

боре пар для скрещивания имела системно-блочная организация се-

лекционного процесса у самоопыляющихся растений, которая преду-

сматривает выявление комбинационной ценности родительских форм

непосредственно в селекционном процессе. Рассматриваемая форма

организации селекции предусматривает: 1) упорядоченность в про-

грамме гибридизации каждого года; 2) одинаковые объёмы ги-

бридных популяций в питомниках отбора родоначальных расте-

ний; 3) учёт числа выделяемых форм (С.И. Гриб и др., 1985).

Важность системного анализа в решении селекционных задач хо-

рошо отражена в работах В.А. Зыкина (1984, 2001). Предлагаемый им

подход к подбору родительских пар для скрещиваний включает сле-

дующие положения:

1. Поиск источников генов, контролирующих интересующие се-

лекционера признаки, на основе учения Н.И. Вавилова о центрах

происхождения культурных растений и закона гомологических рядов

в наследственной изменчивости.

2. Выявление доноров на основе изучения комбинационной спо-

собности источников генов желаемых признаков.

3. Разработку частных вопросов использования доноров и источни-

ков генов необходимых признаков в различных системах скрещивания.

4. Определение практической эффективности используемых в

скрещиваниях родительских форм (в качестве критерия предлагается

принять уровень и частоту трансгрессий в расщепляющихся гибрид-

ных популяциях).

Таким образом, родительские формы, выбираемые для скре-

щивания, должны отвечать следующим основным требованиям:

1) быть отдалёнными по эколого-географическому происхождению;

2) генетически разнокачественными; 3) лучших сортов и селекцион-

ных форм (линии, гибриды, мутанты); 4) проверенными по комбина-

ционной способности, т.е. должны передавать положительные свой-

ства по наследству; 5) носителями тех или иных признаков и свойств

(хорошо изученные доноры).

Наиболее перспективен системный подход к решению проблемы

подбора пар для скрещивания. Основой для построения такой систе-

мы могут служить фундаментальные труды Н.И. Вавилова и других

исследователей.

4.3. Концепции подбора пар для скрещивания.

Источники и доноры

Известный югославский генетик и селекционер С. Бороевич

(1984) выделяет три концепции подбора родительских пар для скре-

щиваний.

1. Концепция сорта применялась главным образом на начальном

этапе развития селекции. Для неё характерно скрещивание большого

количества сортов без предварительного изучения их различий и

предполагаемой ценности. Такой подход рассчитан на случайную

удачу и неизбежно сопровождается большим объёмом гибридизации.

2. Концепция признака строится на подборе родительских пар,

обладающих теми селекционно-ценными признаками, которые пла-

нируется объединить в создаваемом сорте. В настоящее время эта

концепция получила наибольшее распространение в селекционной

практике. Для её применения требуется хорошо знать характеристики

предполагаемых родительских форм по наиболее важным признакам

и иметь информацию о степени их генетической дивергенции.

3. Концепция гена предусматривает подбор родительских пар на

основе данных о генетической структуре признаков, по которым ве-

дётся улучшение сортов.

Повышение требований к уровню изученности исходного мате-

риала, описанное С. Бороевичем (1984), привело к появлению пробле-

мы доноров в селекции. В производство передаются всё более совер-

шенные сорта, нуждающиеся в улучшении лишь по отдельным пара-

метрам. Это способствовало переходу к подбору пар для скрещива-

ний на основе концепции признака, что в свою очередь увеличило

потребность в соответствующем исходном материале. Широкомас-

штабное изучение мирового генофонда позволило обеспечить запро-

сы селекционеров на поиск родительских форм с яркой выраженно-

стью различных селекционно-ценных признаков. Когда не удавалось