41
вия многих тысяч генов в онтогенезе. Следовательно, генотип развивающегося организма
представляет собой эпигенетическую систему, или, как назвал его Уоддингтон, эпигено-
тип». В этом плане также интересно мнение Н.В. Тимофеева-Ресовского и В.И. Иванова,
писавших, что «сложность взаимоотношений между кодом наследственной информации, с
одной стороны, и фенотипом – с другой
, давно уже ясна генетикам. И лишь критики гене-
тики, не имеющие к ней отношения, приписывают генетикам примитивные линейные
схемы ген–признак ... Генотип работает в онтогенезе не как сумма генов, определяющих
соответствующую сумму признаков, а как целостная система, в которой каждый ген от-
ветствен за многие признаки, а каждый признак определяется
многими генами» (Тимофе-
ев-Ресовский, Иванов, 1966, с. 116). Уже из этих высказываний становится ясно, что те
альтернативные (дискретные) проявления изменчивости, которые на практике сравни-
тельно легко обнаруживаются и называются фенами, в генетическом отношении должны
быть далеко не элементарными.
Хорошо известно, что не сами гены взаимодействуют друг с другом, а их продукты
(
Конюхов,1986; Zuсkerkandl, 2002). Эти «надгенетические» взаимодействия продуктов ра-
боты генов собственно и называются эпигенетическими. Они и обеспечивают весь слож-
нейший процесс самосборки организма, т.е. «развитие с новообразованием», или эпигенез,
как его определил еще Каспар Фридрих Вольф в 1764 г. К этому следует добавить, что та-
кие изначально важные для генетики явления, как
доминантность и рецессивность, – это
свойства «признаков», а не генов, поскольку транс-аллели кодирующих генов на молеку-
лярном уровне функционируют кодоминантно (Митрофанов, 1977; Конюхов, Нончев,
1981). Функционирование цис-аллелей и некодирующих генов регулируются только эпи-
генетической системой генома (Суслов и др., 2004). Не вызывает сомнения то, что явле-
ния доминантности и рецессивности признаков макрофенотипа
обеспечиваются эпигене-
тическими механизмами. Таким образом, нам представляется, что именно эпигенетиче-
ские явления и теория эпигенетики и есть та основа, на которой должны строиться совре-
менная фенетика и популяционная феногенетика (Васильев, 2005).
Поэтому, по определению, данному А.Г. Васильевым (2005, с. 61), «фенетика -
это популяционная дисциплина, которая на популяционном (групповом) уровне позволяет
изучать
развитие (альтернативные пути развития) и дает возможность сравнительно-